環(huán)境生態(tài)學-生物種群與群落

環(huán)境生態(tài)學——生物種群與群落第1頁/共176頁第一節(jié)生物種群種群的概述種群的動態(tài)種群的空間格局種群調節(jié)第2頁/共176頁

4.1種群(population)概述

種群是生態(tài)學各層次中最重要的一個層次。 種群是群落結構與功能的最基本單位。 種群是物種適應的單位。種群的概念種群研究的意義種群的基本特征第3頁/共176頁4.1.1種群的概念占據特定空間的同種有機體的集合群種群由個體組成，但不等于個體的簡單相加；例如人，每個人都有個體特征，但作為人類，情況就復雜得多；種群既可從生態(tài)學上理解，也可應用于具體對象上如某地某種生物種群；一群實驗老鼠，也可以看作是一個實驗老鼠種群。第4頁/共176頁4.1.2種群研究的意義了解為什么物種數量不等及其變化的規(guī)律；了解物種的種內種間存在著的復雜的生態(tài)關系；為什么物種在地球上能不斷發(fā)展與進化。第5頁/共176頁4.1.3種群的基本特征空間特征種群具有一定的分布區(qū)域與分布形式。數量特征單位面積（或空間）的數量將隨時間改變。遺傳特征種群具有一定的基因組成，屬于某一個基因庫，以區(qū)別于其它種群，但基因組成同樣處于變動之中。第6頁/共176頁4.2種群的動態(tài) 種群的動態(tài)是種群生態(tài)學的核心問題，種群動態(tài)的研究對象是種群數量在時間上和空間上的變動規(guī)律。種群的密度與分布種群統計學種群增長模型自然種群的數量變動第7頁/共176頁4.2.1種群的密度與分布數量統計單體生物與構件生物第8頁/共176頁（1）數量統計密度(density)：種群大小的基本表示，一定是單位面積或容積的數目。絕對密度：單位面積或空間的實際個體數。相對密度：只表示數量的高低（如單位面積的老鼠洞）。數目（number)在種群的統計中，一定和區(qū)域（面積或容積）聯系在一起。統計方法直接法：對每個個體計數，準確，但限于有限范圍內的種群；樣方法：以若干樣方計算整體數目。第9頁/共176頁樣方法樣方即取樣（sampling)：即總體（population)中的某部分。樣方法：即根據總體中的樣方來估算總體的方法。樣方的代表性：必須有代表性，要求通過隨機取樣保證，并采用數理統計方法估算變差和顯著性。樣方法的應用：對動物：一般采用標志重捕法，即在調查區(qū)域內，捕獲部分個體進行標志后釋放，經一定期限重新捕獲。根據重捕取樣的標志比例與樣地總數中的標志比例相等的假定，估計樣地中被調查動物的總數。對植物：樣方法對植物更為有效。對植物，關鍵是確定樣方面積的大小；并且，樣方數目也要根據群落的類型、性質和結構決定，樣方越多，代表性越好，但所需人力、物力越大；取樣誤差與取樣數量的平方成反比：及減少1/3的誤差，就要增加9倍的取樣數量。第10頁/共176頁重捕法式中：M—標志數；

n—重捕個體數；

m—重捕中標記數；

N—樣地上個體總數。第11頁/共176頁樣方面積的大小由群落性質決定，圖4-1反映了樣方效應給調查造成的影響。

樣方1：樣方與植株大小接近，樣方內可能只含有A或B或C；

樣方2：物種AB在同一樣方，而C被孤立（排除）的概率很高；

樣方3：三個物種均在樣方內，可以表現三個物種的正相關關系。第12頁/共176頁（2）單體生物與構件生物單體生物(unitaryorganism)。個體保持基本一致的形態(tài)結構；如動物：大多數動物同種間具有相同的構件，均為一個受精卵發(fā)育而成。其分布特征以個體表示即可；構件生物(mudularorganism)。一個合子發(fā)育成一套構件；如植物：構件生物中構件的數量比個體數更為重要，例如，統計水稻叢數意義不大，而計算桿數更有實際意義。第13頁/共176頁4.2.2種群統計學種群統計學的統計指標主要有三種：種群密度：反映數量多少的主要指標。初級種群參數出生率(natality)：任何生物產生新個體的能力。死亡率(mortality)：種群減少的主要原因。遷入與遷出率：外部種群進入引起的增加和內部離開引起的減少。次級種群參數：性比(sexratio)：種群中雄性個體與雌性個體的比例。年齡分布(agedistribution)：有兩個層次，個體年齡和構件年齡。增長率：以某一起始年為基準的增長比率。種群結構與性比生命表第14頁/共176頁（1）種群結構與性比種群的結構指年齡結構，通常用年齡錐體圖表示。年齡錐體圖有三種形式（圖3-2）：增長型：典型金字塔型，幼體多，老年個體少，增長迅速；穩(wěn)定型：出生率與死亡率大致相等，種群穩(wěn)定；下降型：基部狹窄，頂部較寬，死亡率大于出生率。性比第一性比：受精卵的♂/♀大致是50：50；第二性比：個體成熟時的性比，較受精卵的比例有改變；第三性比：充分成熟的個體的性比。1982年河北省人口的年齡結構及性比（圖3-3）1974年墨西哥和美國人口的年齡結構及性比（圖3-4）第15頁/共176頁圖4-2年齡錐體體的三種形式

(a)增長型:典型金字塔型，幼體多，老年個體少，增長迅速；

(b)穩(wěn)定型:出生率與死亡率大致相等，種群穩(wěn)定；

(c)下降型:基部狹窄，頂部較寬，死亡率大于出生率。第16頁/共176頁圖4-31982年河北省人口的年齡結構第17頁/共176頁圖4-41974年墨西哥和美國人口的年齡結構第18頁/共176頁（2）生命表生命表（lifetable)：記錄種群各年齡組數量變動數據的一種表格。有動態(tài)和靜態(tài)兩種。動態(tài)生命表（dynamiclifetable)：觀察同一時間出生的生物的死亡或存活動態(tài)過程而獲得的數據所作的生命表。靜態(tài)生命表(staticlifetable或timespecificlifetable)根據某一特定時間對種群的年齡結構調查結果所作的生命表。綜合生命表在上述生命表的基礎上，增加了存活率和出生率的數據。存活曲線：根據生命表繪制的曲線。有三種類型（圖3-5）當各階段死亡率差別較大時，對角線型有如圖3-6。第19頁/共176頁動態(tài)生命表—藤壺的生命表

表中：I=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx;

LX=(NX+NX+1)/2:從x到x+1期的平均存活數；

Tx=進入x齡期的全部個體在進入x期后的存活個體的總個數。

T0=L0+L1+L2+L3·····;T1=L1+L2+L3+·····年齡x各年齡開始的存活數目nx各年齡開始的存活率lx各年齡死亡個體數dx各年齡死亡率qxLxTX生命期望平均余年ex01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.2529.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400.000231.5.820.01421.000110.50900--00-第20頁/共176頁動態(tài)生命表的討論各欄符號：x—年齡分段；nx—在x期開始時存活數目；lx—在x期開始時的存活分數；dx—從x到x+1的死亡個數；qx—在x期的死亡率；Lx—每年齡期的平均存活數目；Tx—進入x齡期的全部個體在進入x期后的存活個體的總個數；ex—在x期開始的平均生命期望（平均壽命）。第21頁/共176頁各欄的關系x、nx、dx為觀察值nx+1=nx-dx，如n2=n1-d1=142-80=62qxlxLx

第22頁/共176頁TX—個體年的累計ex—生命期望（平均壽命）第23頁/共176頁靜態(tài)生命表的討論

靜態(tài)生命表較為簡單，它假定種群所經歷的環(huán)境是沒有變化的。所以沒有nx欄。下表為馬鹿的特定時間生命表（僅取一半數據）xlxdx(♂♂)exqxxlxdx(♀♀)exqx110002825.81282.0110001375.19137.0271876.899.82863854.9497.3371175.959.83778844.42107.8470475.019.94694843.89120.8569774.0510.05610843.36137.4669073.0910.16526842.82159.376841822.11266.07442852.26189.585022531.70504.083571761.67501.6第24頁/共176頁南灣獼猴雌猴的綜合生命表x/alxLg(1000lx)kxmxlxmxxlxmx00.993.000.0000010.993.000.0700020.972.990.27500030.892.950.0700040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.040.4010.3490.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.090.4640.3992.79380.832.920.070.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3742.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084第25頁/共176頁綜合生命表的討論綜合生命表保留了lx（存活率），增加了mx欄：各年齡的出生率存活率與出生率的乘積累加為凈生殖率（(netreproductiverate)，以R0表示，按上表，獼猴雌猴的凈生殖率為：種群增長率r：凈增殖率只反映某一種群的平均壽命，對種群間沒有比較，故引入種群增長率的概念；借助生命表估算世代時間（T）的近似值第26頁/共176頁則種群增長率r為：例如：南灣獼猴雌猴的增長率為：內稟增長率（inneterateofincrease)rm：環(huán)境的好壞對種群增長率是有直接影響的，所以種群增長率的可比性也有問題，內稟增長率即不受限制的增長率。影響增長率的因素要降低增長率，有兩個途徑，一是降低R，二是提高T。降低R，即降低增殖率（繁殖能力）。提高T，T為世代時間，T越長，即首次生育時間越長。第27頁/共176頁kxkx——年齡組的死亡率kx＝lglx-lglx+1第28頁/共176頁圖4-5存活曲線類型

凸型：表示在接近生理壽命前只有少數個體死亡。

對角線型：各年齡死亡率相等。

凹型：幼年期死亡率高。第29頁/共176頁圖4-6存活曲線B型中各階段死亡率差別較大時第30頁/共176頁4.2.3種群的增長模型 運用數學模型進行增長預測，一是為了簡化，二是尋找規(guī)律。與密度無關的增長模型與密度有關的增長模型第31頁/共176頁（1）與密度無關的種群增長模型即種群的增長不受限制，有兩種情況種群的各個世代不相重疊（如昆蟲），稱為離散增長；種群的各個世代互相重疊（如人類），稱為連續(xù)增長。種群增長形式（圖4-7）J型曲線：開始時迅速增長，一定時間后突然停止；S型曲線：開始增長緩慢，隨后加快，環(huán)境阻力加大時，又逐漸下降到某一水平，然后保持（自動約束行為）。種群增長模型離散增長模型：直線方程形式連續(xù)增長模型：指數方程形式第32頁/共176頁圖4-7種群增長曲線

A—無限增長；B—J型曲線；C—S型曲線

圖中：K表示環(huán)境容量；D為速度與時間的關系曲線；P為種群數量第33頁/共176頁a.離散增長模型式中：N—種群大小

t—時間

λ—種群的周限增長率對上式兩邊取對數，即可得到一直線方程該直線方程所得到的直線中，lgNt為截距，lg

λ為斜率。第34頁/共176頁b.連續(xù)增長模型式中：e—自然對數的底；

r—瞬時增長率利用該模型可以進行下述計算：由N0年的生物數量計算Nt年的數量計算瞬時增長率r；計算周限增長率λ.第35頁/共176頁（2）與密度有關的種群增長模型也有離散和連續(xù)兩類最著名的是邏輯斯諦方程(logisticequation)，屬連續(xù)型：微分式為：積分式為：從微分式看，在前有的指數曲線方程上增加了一個新項（1-N/K）前述的圖3-7中的曲線C即屬于logistic曲線（S型），圖3-8則是將綿羊引入澳大利亞塔斯馬尼亞島以后的增長曲線。邏輯斯諦方程(logisticequation)的意義第36頁/共176頁圖3-8綿羊引入塔斯馬尼亞群島后的增長曲線

引入時間約在1800年，1850年后在70萬頭上下作不規(guī)律波動，可以看出：logistic曲線可以劃分為5個時期：1、開始期：增長緩慢；2、加速期：逐漸加快；3、轉折期：最快；4、減速期：速度變慢；5、飽和期：在K值上下波動第37頁/共176頁Logistic方程的意義它是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎；它在漁業(yè)、林業(yè)和農業(yè)等領域中，可以確定最大的持續(xù)產量；兩個重要參數r、K值已成為生物進化對策理論中的重要概念：r為物種的潛在增殖能力：不受環(huán)境約束時的理論值；K為環(huán)境容納量：制約著r，也可隨環(huán)境改變。第38頁/共176頁4.2.4自然種群的數量變動自然種群的數量不可能保持恒定，有八種情況：增長季節(jié)消長不規(guī)則波動周期性波動種群爆發(fā)種群平衡種群的衰落與滅亡生態(tài)入侵第39頁/共176頁（1）增長種群的增長有J型和S型兩種，J型增長可以看作是一種不完全的S型增長，并且，環(huán)境的限制作用往往是突然的。澳大利亞的昆蟲學家Andrewartha曾對薊馬種群進行了14年的研究，繪制了薊馬種群的數量變化圖（圖4-9）在環(huán)境條件好時，呈J型增長；在環(huán)境條件不好時，呈S型增長。第40頁/共176頁圖4-9薊馬種群數量變化

（標高為觀測值，虛線為通過計算的預測值）第41頁/共176頁（2）季節(jié)消長北京地梅八年間的種群數量變動見圖4-10。年間變動不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年內個體數量變化大，并隨季節(jié)變化。棉花的重要害蟲盲蝽，各年的季節(jié)消長隨氣候變化。硅藻是一種水體富營養(yǎng)化的浮游植物，主要在春秋兩季形成高峰。掌握季節(jié)消長規(guī)律，可以控制生物的數量。第42頁/共176頁圖4-10北京地梅8年間的種群變動

年間變動不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；

年內個體數量變化大，并隨季節(jié)變化。第43頁/共176頁（3）不規(guī)則波動對東亞飛蝗危害爆發(fā)的研究證明，沒有周期現象，而屬于不規(guī)則波動，見圖4-11。進一步研究表明，主要與氣候有關，并因地而異。研究的結果，基本控制了飛蝗危害。第44頁/共176頁圖4-111913-1961年東亞飛蝗洪澤湖區(qū)的動態(tài)曲線第45頁/共176頁（4）周期性波動旅鼠、北極狐有3-4a的周期；美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；前蘇聯遠東地區(qū)的森林腦炎發(fā)病率也有3a的周期，查明是受鼠類周期的影響。第46頁/共176頁（5）種群暴發(fā)不規(guī)則波動和周期性波動的種群都有暴發(fā)的可能；旅鼠蝗蟲赤潮第47頁/共176頁（6）種群平衡種群平衡是相對于不規(guī)則波動和周期性波動提出的；種群平衡學者認為：各個種群都有一平均密度和平衡水平，偏離后均有重新返回的傾向；種群的波動也是一種穩(wěn)定性的表現。第48頁/共176頁（7）種群的衰落和滅亡種群的衰落甚至滅亡主要有兩個原因：人類過度捕獵；人類對其棲息地的破壞（過度開墾、采伐等）。種群生存的必要條件棲息地的保護；生存繁殖所需的最低密度。第49頁/共176頁（8）生態(tài)入侵（ecologicalinvation）物種之間是相互維持，也相互制約的；某一物種一旦進入一個失去制約的環(huán)境，就會形成生態(tài)入侵：紫莖澤蘭水葫蘆第50頁/共176頁4.3種群的空間格局(spatialpattern)概念組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。分類，見圖4-12均勻型(uniform)種群內個體的競爭所致。隨機型(random)少見，僅在個體間不存在彼此排斥或吸引的情況下。成群型(clumped)環(huán)境資源的分布不均勻；植物的傳播以母株為中心；動物的社會行為。第51頁/共176頁圖4-12種群空間格局的三種類型第52頁/共176頁4.4種群調節(jié)種群數量的變動受很多因素的影響，有以下幾種假說：氣候學派生物學派自動調節(jié)學派三種學派的比較第53頁/共176頁氣候學派：認為種群的動態(tài)主要受天氣條件的影響。依據主要基于昆蟲的研究，認為昆蟲早期的死亡率有80-90%是天氣條件不良造成。第54頁/共176頁生物學派認為：捕食、寄生、競爭等生物行為的影響；食物因素的影響；依據氣候變化僅減少了相對量，絕對量仍應增加；食物質、量的下降使生物量減少，生物量的減少使食物質、量得到恢復，又促使生物量增加。第55頁/共176頁自我調節(jié)學派行為調節(jié)：主要是社群行為的調節(jié)，即社群等級：高等級的使低等級的減少；領域性：本領域的成員增加快；內分泌調節(jié)種群數量的增加，導致個體壓力增大，造成新陳代謝障礙或免疫力降低。擁擠效應。遺傳調節(jié)種群密度低時，對自然的選擇壓力松弛，弱勢群體存活；種群密度高時，對自然選擇的壓力增加，弱勢群體淘汰。第56頁/共176頁三種學派的比較氣候學派和生物學派將種群的動態(tài)歸因于外部條件的變化，即外源性因子；自我調節(jié)學派則認為是內因在起主要作用；實際上，外因和內因都具有重要的作用，只是在某個時候，某種因素起著主要作用而已。

第57頁/共176頁第二節(jié)

生物群落的組成與結構生物群落的概念生物群落的種類組成群落的結構影響群落組成與結構的因素第58頁/共176頁4.5生物群落的概念定義基本特征群落的性質第59頁/共176頁（1）定義生物群落(biocoenosis)在特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌與結構，包括形態(tài)結構與營養(yǎng)結構，并具有特定功能的生物集合體。也可簡述為：一個生態(tài)系統中具有生命的部分即為生物群落。一定的外貌與結構是對環(huán)境因素的綜合反應所形成的與環(huán)境彼此影響，相互作用有相同的生活方式，有對環(huán)境大致相同的要求。共生現象包括動物，植物，微生物的共生第60頁/共176頁（2）群落的基本特征具有一定的外貌外形首先決定群落的類型具有一定的種類組成群落均由動物植物和微生物組成，種類成分及數量是生物多樣性的基礎具有一定的群落結構包括形態(tài)結構，生態(tài)結構，和營養(yǎng)結構形成群落環(huán)境群落對環(huán)境必然有改造作用不同物種之間的相互影響相互適應，相互競爭一定的動態(tài)特征生命本身是不斷運動，演化和進化的一定的分布范圍不同群落總是分布在特定的生境中邊界特征明顯的邊界少見，大多情況下存在過渡帶第61頁/共176頁（3）群落的性質機體論觀點認為群落像有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，該演替過程類似于有機體的不同發(fā)育時期。缺陷：有機體是具有有機聯系，不可分割的，而群落有的是獨立的，有的又有很強的依附性（圖4-13）個體論觀點認為群落的存在依賴于特定生境與物種的選擇性，但環(huán)境條件是不斷變化的，因此群落之間不具有明顯的邊界，自然界也沒有相同或相互密切關聯的任何兩個群落。（圖4-14）現實的自然群落可能處于個體論到機體論的連續(xù)譜中的任何一點。第62頁/共176頁圖4-13群落沿環(huán)境梯度的分布

C、D、E為三個群叢；A、B為比群叢更高一級的群叢屬；

其余為C、D、E內的群叢變型第63頁/共176頁圖4-14植物種沿環(huán)境梯度的分布

A、B、C為優(yōu)勢種第64頁/共176頁4.6群落的種類組成種類組成的性質分析種類組成的數量特征種間關聯第65頁/共176頁4.6.1種類組成的性質分析對于群落的研究要涉及所有的生物成分幾乎是不可能的，一般只涉及某一類生物種群的集合，即當研究對象是植物時，稱為植物群落，是動物時稱為動物群落。以植物為例，根據各個種在群落中的作用可以劃分為以下群落型：優(yōu)勢種和建群種對群落結構和環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物為優(yōu)勢種；群落不同層次中均有優(yōu)勢種，其中優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種叫建群種亞優(yōu)勢種個體數量與作用次于優(yōu)勢種，但仍能起一定控制作用的植物種；伴生種能與優(yōu)勢種共存，但不起主要作用；偶見種或稀見種本身數量稀少或處于衰退中，因而出現頻率很低的植物種第66頁/共176頁4.6.2種類組成的數量特征種的個體數量指標種的綜合數量指標種間關聯第67頁/共176頁（1）種的個體數量指標豐富度(abundance)，又譯為多度：表示一個種在群落中的個體數目。記名計算法：在一定面積內直接點數個體數目，適用于大個體；目測估計法：按預先確定的多度等級估計單位面積個體的多少。等級的劃分與表示方法見書P119表6-1。密度：單位面積上的植物株數蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。頻度：某個物種在調查范圍內出現的頻率。（頻度定律）高度：測量植物物體體長的指標。有自然高度和絕對高度。重量：衡量種群生物量或現存量多少的指標。體積：生物所占空間的大小第68頁/共176頁（2）種的綜合數量指標優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位與作用表示方法，尚不統一以蓋度，所占空間或重量表示以多度，體積或所占據的空間、利用和影響環(huán)境的特性等表示；以蓋度和密度表示重要值：表示某個種在群落中的地位與作用重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度（相對蓋度）綜合優(yōu)勢比(SDR:summeddominanceratio)綜合兩種以上因素的數量指標雖有二、三、四、五因素等四類，但常用二因素，即SDR2；即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比五項指標中任意取兩項指標求平均值再乘以100%：如[（密度比+蓋度比）/2]×100%第69頁/共176頁（3）種間關聯種間關聯：種之間的相互作用正關聯：兩個種能經常生活在一起，出現的次數比期望值高；負關聯：兩個種互相排斥，出現的次數少于期望值。關聯系數(associationcoeffients)表示關聯性的數值：-1到+1關聯系數的計算列表：計算前先列出2×2列關聯表；計算不同關聯性出現的頻率（圖4-15）必然的正關聯：主要出現在寄生物種和單一宿主之間；必然的負關聯：僅出現在少數競爭排斥的物種之間；無關聯：即物種間無相互作用，出現頻率最高。第70頁/共176頁2×2列關聯表種a+-種b+aba+b-cdc+da+cb+dn第71頁/共176頁計算計算公式計算結果還要進行方差檢驗，以確定關聯系數的顯著性。群落的關聯性可用星系圖表示。第72頁/共176頁本氏針茅、百里香群落主要物種間關系星系圖

圓圈內的數字表示物種的編號；線上的數字表示相關系數（距離系數或信息系數）；單、雙、三線表示相關程度的不同顯著等級。第73頁/共176頁圖4-15群落中各種相互關系類型的可能出現頻率第74頁/共176頁4.7群落的結構結構要素外貌與季相垂直結構水平結構群落交錯區(qū)與邊緣效應第75頁/共176頁4.7.1結構要素生活型葉片大小，性質及葉面積指數層片同資源種團生態(tài)位第76頁/共176頁（1）生活型具有相同形態(tài)反應和適應形式的種群類型按照生活型對植物類型的劃分標準，主要是丹麥生態(tài)學家饒基耶爾（C.Raunkiaer）建立的生活型系統的生物類型分類法：劃分標準：根據休眠芽或復蘇芽所處位置的高低（圖4-16）高位芽植物：休眠芽距地面25cm以上地上芽植物：更新芽位于地面之上，25cm以下；地面芽植物：更新芽位于近地面土層內；地下芽植物（或隱芽植物）：更新芽位于較深土層或水中；一年生植物：無休眠芽或更新芽，而是以種子過冬，第77頁/共176頁圖4-16Raunkiaer生活型圖解第78頁/共176頁（2）葉片大小、性質及葉面積指數葉片大小及性質葉片大小與水分平衡密切相關（圖4-17）大葉片在光照時葉溫高，蒸騰量大；陰蔽時葉溫降低速度快；光合收益與葉片大小的關系則呈現峰值，葉片太大，光合收益反而降低（呼吸作用的限制）。最佳葉片大小與光照條件和土壤水分條件有關（圖4-18）圖中虛線分隔的斜帶代表雨林的林冠到地被的光照和水分條件右上：光照強，水分充足中間：光照和水分中等左下：光照弱，水分不足熱帶雨林中葉子的大小由林冠向下有先增大，后變小的趨勢；古代以葉子的大小進行氣候預測（表4-1）葉面積指數單面總葉面積與單位土地面積的比值，以LAI表示；葉面積指數與光能利用率成正比關系（表4-2）第79頁/共176頁圖4-17最佳葉子大小模型第80頁/共176頁圖4-18最佳葉子大小模型預測的葉子大小與光照和水分的關系第81頁/共176頁表4-1不同條件下森林葉子的平均長度第82頁/共176頁葉面積指數（leafareaindex，簡稱LAI）是群落的一個重要指標，與群落的功能有直接關系，一般定義為：第83頁/共176頁表4-2主要植被類型的葉面積指數與光能利用效率第84頁/共176頁（3）層片(synusia)概念：由具有一定的生態(tài)生物學一致性的種類組成并具有一定小環(huán)境的群落結構單元。特征屬于同一層片的植物是同一個生活型類別且相互間存在一定的聯系；層片中的群落都具有一定的小環(huán)境，且群落環(huán)境是由層片小環(huán)境相互作用形成的；每個層片在群落中都占有一定的空間和時間，其時空變化形成了植物群落不同的結構特征。第85頁/共176頁（4）同資源種團概念群落中以同一方式利用共同資源的物種集團稱為同資源種團。意義同資源種團中的物種在群落中均為等價種，可以對其進行物種競爭和群落結構的研究；同資源種團是群落的亞結構單位，對同資源種團的研究比進行形態(tài)和營養(yǎng)級劃分的研究可以更加深入。第86頁/共176頁（5）生態(tài)位生態(tài)位有多種表述：種在群落中的機能作用和地位（C.Elton,1927）；生態(tài)位與資源利用譜等同（May,1934）;生態(tài)位相同的種不能共存（G.F.Gause,1934）。生態(tài)位與群落結構的關系生態(tài)位不同于生境，但受生境的影響；種間競爭影響生態(tài)位；群落結構越復雜，生態(tài)位的多樣性越高第87頁/共176頁4.7.2群落的外貌與季相外貌（physiognomy）群落主要是根據外貌進行區(qū)別的；如森林群落，草原群落，荒漠群落等；又如針葉林群落，闊葉林群落等。群落的外貌是由群落優(yōu)勢的生活型和層片結構所決定的；如針葉林是指針葉林為主的森林。群落的外貌一般隨時間發(fā)生周期性變化。季相（又稱為群落的時間格局）群落的外貌隨著季節(jié)性的變化稱為群落的季相；植物的季相主要體現在枝葉和花果的周期性改變；動物的季相主要體現在遷涉、休眠（冬眠、夏眠）、食物儲藏等。第88頁/共176頁4.7.3群落的垂直結構概念群落在空間上的分層現象植物的分層現象植物的分層主要決定于植物的生活型；植物的成層結構是自然選擇的結果，可以顯著提高植物利用環(huán)境資源的能力；植物成層結構的復雜程度與光的利用率有關溫帶夏綠闊葉林的地上成層現象明顯寒溫帶針葉林的成層結構簡單熱帶森林的成層結構最為復雜（圖4-19）水中植物的成層結構比較復雜（圖4-20）動物的分層現象陸地動物的分層主要與食物有關，并受微氣候條件影響（書表6-7）水生動物的分層與陽光、溫度、食物和含氧量有關，并隨季節(jié)變化。第89頁/共176頁圖4-19尼日利亞沙沙森林保護區(qū)原始混合林的剖面圖解

Ab-包辛茜草；Ak-阿科庵比；Eb-逼迫葉嘉賜樹；Ek-羅費拉木；Ep-里諾堇菜木；Er-苦葉夾竹桃；Es-聚花柿；Ip-非洲鐵青木；Od-土葛椅；Om-里諾堇菜木；Op-昆氏辣番荔枝；Os-雕紋柿；Te-嘉賜樹；Y-巴林薔薇第90頁/共176頁圖4-20水生植物的成層現象

A.水底層群；B.沉水矮草層群；C.沉水漂草層群；D.水面高草層群；E.漂浮草本層群；F.挺水草本層群第91頁/共176頁4.7.4群落的水平結構概念群落在水平空間的配置狀況，又叫水平格局或二維結構。鑲嵌性群落層片在二維空間中的不均勻配置，形成的外形上的斑塊相間。鑲嵌性形成的原因親代的擴散分布習性：如以風力傳播的種子，輕者廣泛，重者在母株周圍群聚；環(huán)境的異質性：土壤的性質，結構和水分條件等的影響；種間相互關系的作用：如動物明顯依賴于食物的分布。第92頁/共176頁4.7.5群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)的定義相鄰生態(tài)系統之間的過渡帶，其特征是由相鄰生態(tài)系統之間相互作用的空間、時間及強度所決定的群落交錯區(qū)的邊緣效應群落交錯區(qū)種的數目和密度增大的趨勢稱為邊緣效應（圖4-21）邊緣效應的利用人類環(huán)境與自然環(huán)境形成了許多的群落交錯區(qū)研究邊緣效應可以了解人類活動對生態(tài)系統各種功能的影響；可以加強交錯區(qū)的管理與控制第93頁/共176頁圖4-21不同群落組合對營巢鳥的邊緣效應第94頁/共176頁●熱帶雨林-世界分布：中南美洲的赤道附近、亞洲東南部、非洲中西部、澳大利亞東北部-中國分布：西雙版納、海南島、臺灣南部-主要氣候因子：年平均溫度25-30C,年平均降水量2500-10000mm-代表植物：龍腦香、望天樹、木菠蘿、芒果、木瓜-代表動物：象、長臂猿、犀鳥、鸚鵡、眼睛蛇-重要特征：板狀根、老莖生花、絞殺現象、常綠、生物量最大第95頁/共176頁●常綠闊葉林-世界分布：日本、美國東南部、南美洲、大洋洲、非洲東南沿海-中國分布：中國最為典型，長江流域各省(浙江、湖北、四川、云南等)-主要氣候因子：年平均溫度15-18C,年平均降水量1000-2000mm-代表植物：月桂樹、巨杉、肖楠、青岡櫟、石櫟-代表動物：綠孔雀、金絲猴、狗獾、豹貓、大熊貓-重要特征：葉片革質、葉片排列方向與光線平行、常綠第96頁/共176頁●溫帶落葉闊葉林-世界分布：北緯度40-70的廣大范圍內-中國分布：華北、東北沿海地區(qū)-主要氣候因子：一年中至少有4個月平均溫度>10C,年平均降水量500-1000mm-代表植物：山毛櫸、蒙古櫟、白樺、赤楊、油松-代表動物：虎、野豬、鹿、錦雞、腹蛇-重要特征：冬季落葉、季相分明、結構清楚、生物量大第97頁/共176頁●寒帶針葉林-世界分布：北半球高緯度地區(qū),歐亞大陸和北美洲最北部-中國分布：小興安嶺少量分布-主要氣候因子：一年中>10C的月份1-4月,最冷月可達-52C，年平均降水量300-600mm-代表植物：冷杉、云杉、落葉松-代表動物：駝鹿、猞猁、紫貂、松雞、松鼠-重要特征：冬季寒冷有厚凍土層、夏季溫暖、結構明顯簡單(一個樹種組成喬木層)、是地球分布喬木的最極點第98頁/共176頁●紅樹林-世界分布：美洲、澳洲、亞洲等熱帶亞熱帶沿海地區(qū)-中國分布：海南島、廣東、福建、臺灣沿海-主要氣候因子：年平均溫度>20C,雨量>2000mm-代表植物：紅樹科與馬鞭草科為主，如白骨壤、秋茄、桐花、木覽-代表動物：黑臉琵鷺、鵜鶘、野鹿、招潮蟹、基圍蝦-重要特征：胎生現象、通氣根第99頁/共176頁●溫帶草原-世界分布：中緯度地帶，橫穿歐亞大陸（從黑海沿岸，中亞西亞洲，內蒙古高原，中國東部）-中國分布：中國最為典型，內蒙古高原-主要氣候因子：年平均溫度0C，年平均降水量100-300mm-代表植物：大針茅、羊草、羊茅、冷蒿-代表動物：馬、綿羊、高鼻羚羊、黃羊、狼、野驢、駱駝、倉鼠-重要特征：以草為主間以灌木、基本無樹、結構簡單、生物量中等第100頁/共176頁●薩王那-世界分布：又稱稀樹干草原，熱帶地區(qū)，非洲東部、南美圭亞那、奧里諾科河沿岸、巴西、大洋洲和亞洲的印緬一帶-中國分布：中國無該類型的典型分布區(qū)-主要氣候因子：雨量雖多但都集中在雨季內，如非洲西部1000mm的降水量只有10mm在干季，干季長達4-6個月，終年溫度很高，平均溫度>15C-代表植物：金合歡、柏林豆、猴面包、黃萬年青-代表動物：長頸鹿、獵豹、斑馬、大羚羊、鴕鳥-重要特征：旱生型喬木分布在草原上、喬木矮生多枝、樹冠扁平第101頁/共176頁●草甸-世界分布：極廣泛分布在歐洲、亞洲和美洲的森林區(qū)域，不單獨成帶-中國分布：中國從南到北除干旱區(qū)外均有-主要氣候因子：年平均溫度0-10C，雨量200-600mm-代表植物：早熟禾、剪股穎、雀麥、黃花、萱草、紅花三葉草-代表動物：天鵝、赤麻鴨、小型動物-重要特征：中生環(huán)境、種類豐富、顏色多樣漂亮(五花草甸)第102頁/共176頁●荒漠-世界分布：緯度30-40之間，撒哈拉、中亞細亞、阿拉伯、南非、大洋洲等-中國分布：西北各省，如內蒙古，新疆等地-主要氣候因子：空氣干燥、高度缺雨，年平均溫度-1~-5C，雨量5-300mm，晝夜溫差可達到30C-代表植物：駱駝刺、白刺、中間錦雞兒、胡楊-代表動物：駱駝、鷹、貓頭鷹、沙鼠-重要特征：硬葉厚皮、葉小、蠟質層、特殊的光合途徑(如C4和CAM等)、短命植物第103頁/共176頁●苔原-世界分布：地球的三極(南極圈、北極圈、高原)-中國分布：青藏高原、長白山山頂-主要氣候因子：年平均溫度<0C,雨量5-300mm，晝夜溫差可達到30C-代表植物：石蕊、冰島衣-代表動物：馴鹿、北極兔、北極熊、雪鳥、企鵝-重要特征：有永久凍層、生長季僅2-3月、群落簡單、蘚類和地衣為主第104頁/共176頁4.8影響群落結構和組成的因素影響因素影響因素的簡單模型群落結構形成的理論第105頁/共176頁4.8.1影響因素生物影響因素干擾對群落結構的影響空間異質性的影響島嶼的影響第106頁/共176頁（1）生物影響因素主要有兩種競爭的影響影響生態(tài)位的分化：如食蟲小鳥會在樹的不同部位取食。影響個體的大小：共存種間的個體大小以“標準量”分開。影響種群的密度：共存種間去除一個，其它種生境擴大。捕食的影響泛化捕食者（如兔子）在植物充足時，使植物的多樣性提高，在植物不充足時則使植物的密度降低；選擇性捕食者喜好優(yōu)勢種時，植物的多樣性提高，喜好劣勢種時，植物的多樣性降低頂級食肉動物是決定群落結構的關鍵因素（圖4-22）特化的捕食者可以有效地控制被食物種（澳大利亞的仙人掌與特化的捕食蛾）第107頁/共176頁標準量：共存兩物種間個體大小（體長或體重）的比例；

體長比為1.3；體重比約為（1.3）3約等于2；

該值為同一營養(yǎng)級但不同生態(tài)位的兩個共存物種間必須的差別的指標；

個體大小又影響取食果實的大小。第108頁/共176頁圖4-22Paine的巖石海岸群落

Paine（1966）在巖底潮間帶群落中進行了去除海星的實驗，去除海星后，藤壺成了優(yōu)勢種，但藤壺很快又被貽貝排斥，貽貝成了優(yōu)勢種，并成為“單種養(yǎng)殖”（monoculture）第109頁/共176頁（2）干擾的影響干擾的概念正常過程的打擾或妨礙。干擾的影響干擾對層蓋度的影響是不一樣的（圖4-23）干擾使連續(xù)群落中出現缺口，缺口引起抽彩式競爭。干擾影響的利弊弊：破壞了頂級群落的穩(wěn)定性，使群落結構發(fā)生變化；利：使群落結構產生了非平衡特性，即適應環(huán)境的能力加強。中度干擾能維持生物的多樣性（中度干擾假說）第110頁/共176頁圖4-23計算機模擬的雪崩對云杉林層蓋度的影響

a.一次雪崩后40年內再未受到干擾，云杉穩(wěn)步上升，其它降低

b.一次雪崩后又有5年一次的干擾，40年內蓋度的變化明顯較大第111頁/共176頁抽彩式競爭(competivelottery)概念缺口可能被周圍的任一個種侵入或占領，哪一個種是優(yōu)勝者完全取決于隨機因素。出現的條件群落中有許多入侵缺口和耐缺口中物理環(huán)境能力相等的物種；任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵物種的再入侵。第112頁/共176頁中度干擾假說（intermediaredisturbancehypothesis）基本表述中等程度的干擾能維持高多樣性理由一次干擾后少數先鋒物種入侵缺口，如果干擾頻繁（即強干擾），則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低；若干擾間隔期長（即弱干擾），使演替過程發(fā)展到頂級期，多樣性也不高；中等干擾程度能使多樣性維持最高水平，她允許更多的物種入侵和定居。第113頁/共176頁（3）空間異質性的影響空間異質性（spacialheterogeneity）環(huán)境的不均勻性空間異質性的影響異質性程度越高，生物多樣性增加空間異質性的類型非生物環(huán)境的空間異質性：土壤和地形變化頻繁的地段，群落含有更多的植物種；生物空間異質性：鳥類的多樣性與植物的種數有正相關關系取食高度多樣性與鳥類多樣性相關更為緊密（圖4-24）第114頁/共176頁圖4-24鳥類多樣性與植物物種多樣性和取食多樣性的關系第115頁/共176頁（4）島嶼的影響島嶼是研究進化論和生態(tài)學問題的實驗室和微宇宙島嶼與大陸隔絕，受人類干擾相對較少島嶼的種數-面積的關系面積越大，種數越多數學表達式Galapagos群島面積與種數的關系（圖4-25）島嶼效應：島嶼面積越大，種數越多湖泊的影響：可看作是陸地的島嶼，故與島嶼影響相同。第116頁/共176頁MacArthur平衡說島嶼上的物種數決定于物種的遷入和滅亡的平衡（圖4-26）平衡說的內容島嶼上的物種數不隨時間變化；平衡是一種動態(tài)平衡；大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種；島與大陸距離越遠，平衡點的種數越少。平衡說的補充不同生物對島嶼與大陸的生境適應能力不一樣（大陸也可看作島）；距大陸越遠的島嶼，特有種較多；島嶼群落有可能未飽和，條件是該島嶼進化時間較短。第117頁/共176頁島嶼生態(tài)與自然保護島嶼生態(tài)理論對自然保護區(qū)的指導意義保護區(qū)面積越大，生態(tài)功能越強；保護區(qū)的邊緣生境更適合于某些物種的生存；有些物種在小保護區(qū)可能生活得更好。保護區(qū)大小的意義在同樣面積下，大保護區(qū)更適合于密度低，增長緩慢的大型動物在同樣面積下，多個小保護區(qū)能發(fā)揮空間異質性的特點，有利于生物多樣性；多個小保護區(qū)有利于控制流行病的傳播；大保護區(qū)有利于支持更多的物種共存。第118頁/共176頁圖4-25Galapagos群島面積與種數的關系第119頁/共176頁圖4-26不同島上物種遷入率和消失率

（交點表示平衡時的種數）（Beogn,1996）第120頁/共176頁4..2影響因素的簡單模型在生態(tài)學中，可以用物種豐富度的簡單模型來描述影響群落結構形成的因素（圖4-27）第121頁/共176頁圖4-27一個物種豐富度的簡單模型

圖中： R—黑粗線，為一維資源連續(xù)體；其長度為群落有效資源范圍 n—表示某個種的生態(tài)位寬度； O—平均生態(tài)位重疊。

則有：n(-)與o(-)一定時，則R越大，群落的種數越多（a）；R一定，n(-)越小時，群落中物種豐富度越高（b）；R一定，o(-)越大時，群落的物種數越多（c）；R一定，群落的飽和度越高，物種數越多，反之越少（d）。第122頁/共176頁6.4.3群落結構形成的理論平衡說基本表述共同生活在同一群落中的物種總是處于一種穩(wěn)定狀態(tài)；群落的變化是由干擾（即環(huán)境變化）引起的。非平衡說基本表述組成群落的物種始終處在不斷的變化之中；群落的穩(wěn)定是只是群落的抵抗性和恢復性。種間競爭結局與環(huán)境變化的關系（圖4-28）第123頁/共176頁圖4-28兩種種間競爭結局與環(huán)境變化的關系

a.環(huán)境穩(wěn)定，且環(huán)境有利于N1時，N2被排斥；

b.環(huán)境變化時間長，N1被排斥；

c.環(huán)境變化頻繁時，交替升降，動態(tài)共存。第124頁/共176頁種內與種間關系概述種內關系種間競爭第125頁/共176頁概述概念種內關系(intraspecficrelationship)：生物種群內部個體之間的關系種間關系(interspecficrelationship)：同一生境中所有不同物種之間的關系類型種內關系的類型種間關系的類型作用種內關系：種內斗爭或種群進化種間關系：正相互作用和負相互作用第126頁/共176頁種內關系類型密度效應鄰接個體之間的相互影響動植物性行為種群內部的性別關系、動態(tài)及環(huán)境影響因素領域性個體、家庭及社群單位所占據和保衛(wèi)的空間社會等級動物種群中各個動物的地位等級現象第127頁/共176頁種間關系類型類型種1種2特征1、偏利作用2、原始合作3、互利共生4、中性作用5、競爭：直接干涉型6、競爭：資源利用型7、偏害作用8、寄生作用9、捕食作用+○

++++○

○

—

——

——

○

+—+—種群1偏利者，種群2無影響對兩個物種都有利，但非必然對兩物種必然有利兩物種彼此無影響一物種直接抑制另一種資源缺乏時間接抑制種群1受抑制，種群2無影響種群1寄生，個體小于種群2種群1為捕食者，通常個體大于2第128頁/共176頁種內關系密度效應最后產量恒值法則-3/2自疏法則動植物的性行為植物的性別系統動物的婚配制度領域性社會等級他感作用概念他感作用的物質他感作用的生態(tài)學意義第129頁/共176頁密度效應種群的密度效應是由兩種相互作用決定的，即出生和死亡遷入和遷出影響密度效應的因素，主要有兩種類型（圖4-29）密度制約(densitydependent)：隨種群密度變化而變化的影響因素，如捕食，寄生，食物，競爭等；非密度制約(densityindependent)：不隨種群變化而變化的影響因素，如氣候，CO2濃度等。密度制約與非密度制約共同作用（圖4-30）植物密度效應的基本規(guī)律（重點）最后產量恒值法則-3/2自疏法則第130頁/共176頁圖4-29生物種群密度效應的反應類型

(a)按增長著的種群的反應百分比表示;(b)按增長著的種群的反應個體數表示

第131頁/共176頁最后產量恒值法則基本表述在一定范圍內，當條件相同時，不管一個種群的密度如何，最后產量基本相同。三葉草的單位面積干物質產量與播種密度之間的關系見圖4-30。數學表示第132頁/共176頁圖4-30單位面積干物質產量與播種密度之間的關系第133頁/共176頁-3/2自疏法則種群在高密度環(huán)境中的一種降低存活率現象，又叫自疏現象(self-thining)。數學表示

C—與植物性質有關的常數;d—植物的密度a=3/2并為恒值是對黑麥草的研究發(fā)現的，并得到廣泛證實。圖4-31表示球果產量和紅松鼠種群動態(tài)關系第134頁/共176頁圖4-31球果產量和紅松鼠種群動態(tài)關系a.球果產量的變化b.松鼠毛皮產量的變化c.相關性第135頁/共176頁動植物的性行為植物的性別系統雌雄同花：較多，競爭能力較低；雌雄同株異花：在進化選擇上處于劣勢；雌雄異株：具有異型雜交的優(yōu)勢動物的婚配制度由原始的一雄多雌制到一雄一雌制是進化的結果決定婚配制度的是資源的占領與分配婚配制度的類型一雄多雌制一雌多雄制單配偶制領域性(territoriality)社會等級(socialhierarchy)第136頁/共176頁領域性(territoriality)領域性研究中總結的規(guī)律領域面積隨領域占有者的體重而擴大（圖4-32）領域面積受食品質量的影響，肉食性動物的領域較大（圖4-32）領域行為和面積隨生活史，特別是繁殖節(jié)律變化，繁殖期領域行為強烈，面積也大。第137頁/共176頁圖4-32鳥類領域面積與體重、食性的關系第138頁/共176頁社會等級(socialhierarchy)動物種群中各個動物的地位具有一定順序的現象動物界中的社會等級現象相當普遍社會等級是種群行為調節(jié)學說的基礎：種群密度增高，沒有領域與沒有配偶的個體數量增加，造成死亡率上升，出生率下降，種群的增長受到限制；種群密度下降，優(yōu)勢個體的比例上升，死亡率降低，出生率上升，促進種群的增長。第139頁/共176頁種間競爭概念： 具有相似要求的物種為爭奪空間和資源而產生的一種直接或間接抑制對方的現象。高斯假說Lotka-Volterra模型生態(tài)位理論捕食作用寄生與共生第140頁/共176頁（1）高斯假說基本表述不存在他感作用的兩種相似物種，因生長速度的快慢，一種使另一種趨于滅亡的競爭現象。實例前蘇聯生態(tài)學家G.F.Gause用兩種草履蟲進行單獨培養(yǎng)和混合培養(yǎng)時發(fā)現，單獨培養(yǎng)時兩種草履蟲的增長都呈現S增長規(guī)律，但混合培養(yǎng)時大草履蟲趨于滅亡，見圖4-33。第141頁/共176頁圖4-33兩種草履蟲單獨或混合培養(yǎng)時的種群動態(tài)第142頁/共176頁（2）Lotka-Volterra模型基本表述兩個物種在競爭時，不論輸入比例如何，輸出比例大的物種競爭力更強。Lotka-Volterra模型假定兩個物種單獨生長時均符合邏輯斯締模型，其增長方程是第143頁/共176頁將兩個種群放在一起，并假設物種1、2的競爭系數分別為α和β（即各自在對方存在時的效應）并保持穩(wěn)定（即各自的大小不因競爭過程改變），則有理論上，兩個物種的競爭結果應由其競爭系數α和β與K1、K2比值的關系決定，即有四種可能的結果：α>K1/K2，或β>K2/K1，兩種物種都可能獲勝；α>K1/K2，和β<K2/K1，物種2獲勝；α<K1/K2，和β>K2/K1，物種1獲勝；α<K1/K2，或β<K2/K1，兩種物種共存，達到某種平衡。第144頁/共176頁實例：

在溫室中進行的大麥和燕麥競爭實驗的結果見表5-2。

不論大麥的輸入比例如何，其輸出比例總是大于輸入比例。表4-4大麥和燕麥競爭實驗的結果播種種子/(106?！m-2)收獲種子/(106粒·hm-2)大麥燕麥輸入率大麥燕麥輸出率0.00.20.40.60.81.01.00.80.60.40.20-0.250.671.504.00-04281981051231621135632130-0.371.453.068.08-第145頁/共176頁（3）生態(tài)位理論基本概念自然生態(tài)系統中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關種群之間的功能關系G.E.Hutchinson的發(fā)展n維生態(tài)位：多維生態(tài)空間中的適合性，見圖4-34?；A生態(tài)位：理論上的最大生態(tài)空間實際生態(tài)位：實際占有的生態(tài)空間重要觀點生態(tài)位不同于生境強調種間競爭對生態(tài)位的影響（實際生態(tài)位）生態(tài)位受生境的限制生態(tài)位的重疊圖4-35(a)：兩個物種的重疊圖4-35(b)：三個物種的重疊生態(tài)位重疊的極限第146頁/共176頁圖4-34多維生態(tài)空間a.一維生態(tài)位：一個物種只受一個環(huán)境因子的影響；b.二維生態(tài)位：一個物種受到兩個環(huán)境因子的影響；c.三維生態(tài)位：一個物種受到三個環(huán)境因子的影響。d.n維生態(tài)位：一個物種受到n個環(huán)境因子的影響。第147頁/共176頁圖4-34(a)生態(tài)位的重疊

——兩個物種的生態(tài)位重疊(a)兩條資源利用曲線完全分隔，表示必定有某些資源沒有完全利用；(b)部分重疊，表示兩個物種都能從未利用的資源中獲得利益；(c)重疊度很大，表示兩個物種取食同樣的食物，競爭非常激烈，有可能導致一個物種滅絕第148頁/共176頁圖4-35(b)生態(tài)位的重疊

——三個物種的生態(tài)位重疊

（a）生態(tài)位窄，重疊少（d>w）；（b）.生態(tài)位寬，重疊多(d<w)。第149頁/共176頁生態(tài)位重疊的極限將兩個物種在資源譜中的喜好位置之間的距離稱為平均分離度(meanseparation)，以d表示；將每一物種散布在喜好位置周圍的變異(degreeofvariability)以W表示；定義a為競爭效應，則有當(d/W)＞＞1時，a很小，生態(tài)位分離很大當(d/W)＜1時，a很大，生態(tài)位重疊很大。假設物種A的環(huán)境容量為k1，物種B的環(huán)境容量為k2，則競爭的穩(wěn)定性見圖4-35。第150頁/共176頁圖4-35競爭的穩(wěn)定性分析第151頁/共176頁（4）捕食作用捕食者與獵物草食作用植物的防衛(wèi)反應植物與草食動物的協同進化第152頁/共176頁a.捕食者(predator)與獵物(prey)捕食者與獵物的關系對抗性關系：吃與被吃調節(jié)關系：減少數量，優(yōu)化質量影響因素多食性具有更多的生存機會繁殖過盛會引來更多的捕食第153頁/共176頁b.草食作用特點捕食者一般只采食植物的一部分，被食者能夠再生補償；植物本身沒有逃脫食草動物的能力危害危害的嚴重程度與受損部位及發(fā)育階段而異植物的補償枝葉受損時，可提高光合率。第154頁/共176頁c.植物的防衛(wèi)反應機械防御被?？惺尺^的懸鉤子的皮刺更長更尖化學防御荊豆頂枝在被美洲兔危害后，產生一種毒素，使兔不能食。第155頁/共176頁d.植物和草食動物的協同進化協同進化的概念一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應而進化，而后一物種的性狀本身又作為前一物種性狀的反應而進化的現象。草食動物的進化捕食者的捕食能力越強，以后世代中更易得到后裔；捕食過分有效，被捕食者可能滅絕，捕食者也會因饑餓死亡；精明的捕食者不太可能捕食正當繁殖年齡的被捕食者個體。植物的進化發(fā)展防御機制：如長刺，產生有毒的次生物質等；提高補償作用：如大豆在繁殖期受害，能增加種子的粒重。第156頁/共176頁（5）寄生與共生寄生一個種寄居于另一個種的體內或體表，攝取寄生養(yǎng)分維持生存的想象共生偏利共生：共生中僅對一方有利互利共生：相互有利的共生關系偏利共生一般向互利共生轉化第157頁/共176頁生物群落的演替

(一)演替的概念演替：指一個生物群落被另一個生物群落所代替的過程。表征：▲群落結構與功能的定向性變化；▲優(yōu)勢種的變更；▲在頂級群落形成之前其演替過程持續(xù)進行。第158頁/共176頁二）演替的原因生物群落的演替是群落內部關系(包括種內和種間關系)與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結果。1．植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性植物繁殖體的遷移和散布普遍而經常地發(fā)生著。植物的定居：包括植物的發(fā)芽、生長和繁殖三個方面。當植物繁殖體到達一個新環(huán)境時，植物的定居過程就開始了。只有當一個種的個體在新的地點上能繁殖時，定居才算成功。植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。

動物：植物群落成為它們取食、營巢、繁殖的場所。每當植物群落的性質發(fā)生變化的時候，居住在其中的動物區(qū)系實際上也在作適當的調整，使得整個生物群落內部的動物和植物又以新的聯系方式統一起來。第159頁/共176頁2．群落內部環(huán)境的變化群落內部環(huán)境的變化是由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接的關系；有些情況下，是群落內物種生命活動的結果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起該替。由于群落中植物種群，特別是優(yōu)勢種的發(fā)育而導致群落內光照、溫度、水分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。第160頁/共176頁3．種內和種間關系的改變種內和種間關系隨著外部環(huán)境條件和群落內環(huán)境的改變而不斷地進行調整。尚未發(fā)育成熟的群落：競爭排擠成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落：在接受外界條件刺激的情況下也可能發(fā)生種間數量關系重新調整的現象，進而使群落特性或多或少地改變。第161頁/共176頁4．外界環(huán)境條件的變化氣候：決定群落的外貌和分布，影響群落的結構和生產力，氣候的變化，是演替的誘發(fā)因素。地表形態(tài)(地貌)：使水分、熱量等生態(tài)因子重新分配，轉過來又影響到群落本身。地殼運動(冰川、地震、火山活動等)、地表形態(tài)變化(如滑坡、洪水沖刷)。土壤：土壤性質的改變勢必導致群落內部物種關系的重新調整?；穑菏且粋€重要的誘發(fā)演替的因子，火燒可以造成大面積的次生裸地；火也是群落發(fā)育的一種刺激因素，它可使耐火的種類更旺盛地發(fā)育，而使不耐火的種類受到抑制。人類的活動：有意識、有目的。可以對自然環(huán)境中的生態(tài)關系起著促進、抑制，改造和建設的作用。放火燒山、砍伐森林、開墾土地；撫育森林，管理草原，治理沙漠；建立人工群落。第162頁/共176頁(三)演替的基本類型1．按照演替發(fā)生的時間進程分：(1)世紀演替：延續(xù)時間相當長久，一般以地質年代計算。常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規(guī)模改造而發(fā)生。(2)長期演替：延續(xù)達幾十年，有時達幾百年。如云杉林被采伐后的恢復演替。(3)快速演替：延續(xù)幾年