植物生理課件

植物生理課件第1頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六植物水分代謝（watermetabolism）的三個(gè)過(guò)程：如何保持水分平衡1.水分的吸收2.水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸3.水分的散失第2頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第一節(jié)植物對(duì)水分的需要一、植物的含水量水一般約占植物組織鮮重的70%~90%。水生植物含水量在90%以上。中生植物含水量約占70%~90%。旱生植物含水量可低達(dá)6%以下。一般說(shuō)來(lái)，生命活動(dòng)旺盛的部位其含水量越高第3頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六二、水對(duì)植物的生理作用

1.水是原生質(zhì)的主要組分75--90%a.束縛水和自由水的概念束縛水（boundwater）：與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)、不易散失的水分。自由水（freewater）：與細(xì)胞組分吸附力較弱、可自由移動(dòng)的水分。第4頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六b.自由水/束縛水比率在代謝過(guò)程中的意義自由水/束縛水比率越高，原生質(zhì)溶膠狀，植物代謝強(qiáng)，但抗性弱。自由水/束縛水比率越低，原生質(zhì)凝膠狀，植物代謝弱，但抗性強(qiáng)。自由水束縛水兩者比值原生質(zhì)代謝生長(zhǎng)抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強(qiáng)第5頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2.水直接參與植物體內(nèi)重要代謝作用過(guò)程3.水是各種生理生化反應(yīng)和物資運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)4.水能使植物保持固有的姿態(tài)5.細(xì)胞分裂和延伸生長(zhǎng)都需要足夠的水三、水對(duì)植物的生態(tài)作用水是植物體溫調(diào)節(jié)器；水對(duì)可見(jiàn)光的通透性；水對(duì)植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)

第6頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、水勢(shì)的基本概念與計(jì)算

化學(xué)勢(shì)與水勢(shì)是兩個(gè)重要的指標(biāo)，化學(xué)勢(shì)差可判定某一物質(zhì)在兩個(gè)區(qū)域間移動(dòng)的方向，水勢(shì)差可判定水分在土壤-植物體-大氣間的移動(dòng)方向。（一）自由能與化學(xué)勢(shì)1、自由能

系統(tǒng)中物質(zhì)總能量=束縛能+自由能束縛能不能用于做有用功的能量，自由能是在恒溫、恒壓條件下能夠做最大有用功的那部分能量。自由能絕對(duì)值無(wú)法測(cè)定，它的變化是判斷系統(tǒng)能否自動(dòng)進(jìn)行反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。⊿G=G2-G1⊿G<0，系統(tǒng)變化過(guò)程中自由能減少，是自動(dòng)變化。⊿G>0，自由能增加，不能自動(dòng)進(jìn)行，須從外界獲取能量。⊿G=0，自由能不變，系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡。第7頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2、化學(xué)勢(shì)

化學(xué)勢(shì)在物理化學(xué)中，是用來(lái)描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，用μ表示。多組分體系中，組分的化學(xué)勢(shì)(μj)定義為組分j的偏摩爾自由能，是指在等溫、等壓條件下1mol的組分j的自由能。

μj=μjΘ+RTlnαj+zjFE+Vj,mP+mjgh

⊿μj<0,物質(zhì)j轉(zhuǎn)移的會(huì)自發(fā)的順著電化學(xué)勢(shì)梯度由高μj區(qū)域向低μj區(qū)域轉(zhuǎn)移；⊿μj>0，必須由外界提供能量才能發(fā)生轉(zhuǎn)移；⊿μj=0，物質(zhì)轉(zhuǎn)移達(dá)到平衡。在植物生理學(xué)中，把物質(zhì)順著電化學(xué)勢(shì)梯度的轉(zhuǎn)移稱為被動(dòng)運(yùn)輸，逆著電化學(xué)勢(shì)梯度的轉(zhuǎn)移稱為主動(dòng)運(yùn)輸（要消耗外部提供的能量）。第8頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）水的化學(xué)勢(shì)與水勢(shì)1、水的化學(xué)勢(shì)

水的化學(xué)勢(shì)用μw表示，其勢(shì)力學(xué)含義為：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水分以外）一定時(shí)，體系中1mol的水分的自由能。μw=μwΘ+RTlnαw+Vj,mP+mwgh水的化學(xué)勢(shì)可用來(lái)判斷水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或在兩相間移動(dòng)的方向和限度。其表現(xiàn)一般不用絕對(duì)值而用相對(duì)值⊿μw，在一定條件下，純自由水的化學(xué)勢(shì)作為參比狀態(tài)，指定為零。⊿μw可判定水分的轉(zhuǎn)移方向。第9頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2、水勢(shì)為了突出水的化學(xué)勢(shì)在水分生理中的意義，通常把水的化學(xué)勢(shì)除以水的偏摩爾體積使其具有了壓力的單位，即水勢(shì)。

水勢(shì)是偏摩爾體積的水在一個(gè)系統(tǒng)中的化學(xué)勢(shì)與純水在相同溫度壓力下的化學(xué)勢(shì)之間的差。

ψw=(μw-μwO)/Vw,m=⊿μw/Vw,m

μw-μwO=⊿μw：表示水的化學(xué)勢(shì)差,單位為J/mol;Vw,m:表示水的偏摩爾體積單位m3/mol。ψw：表示水勢(shì)，單位N/m2；所以水勢(shì)的單位是壓力單位帕（Pa）。純水的水勢(shì)定義為零，由于溶液中溶質(zhì)顆粒會(huì)降低水的自由能，所以任何溶液的水勢(shì)皆為負(fù)值。偏摩爾體積（Vw,m）是指在恒溫恒壓，其他組分濃度不變情況下，混合體系中1mol該物質(zhì)所占據(jù)有效體積。第10頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六3、含水體系的水勢(shì)組成含水體系中能改變水分子μw的因素會(huì)引起水勢(shì)的改變，主要有溶質(zhì)、襯質(zhì)、壓力、重力、溫度、海拔高度等。它們對(duì)水勢(shì)的貢獻(xiàn)分別稱為溶質(zhì)勢(shì)、襯質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)、重力勢(shì)等。即體系水勢(shì)組成：ψw=ψs+ψm+ψp+ψgψwO：純水的水勢(shì)為零。Ψs：溶質(zhì)勢(shì)。又稱為滲透勢(shì)（Ψπ），指由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值，表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小。溶質(zhì)越多，溶質(zhì)勢(shì)愈低。Ψs=Ψπ=-iCRTΨm：襯質(zhì)勢(shì)。由于襯質(zhì)的存在引起水勢(shì)降低的數(shù)值。襯質(zhì)指表面能夠吸附水分的物質(zhì)如纖維素、蛋白質(zhì)粒、淀粉粒等。襯質(zhì)吸水平衡后，襯質(zhì)對(duì)體系水勢(shì)沒(méi)有影響。Ψp：壓力勢(shì)。由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值。正壓力使水勢(shì)升高，反之降低。Ψg：重力勢(shì)。由于重力存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值。高位置的水比低位置的水有較高水勢(shì)。高度相關(guān)不大，可忽略。第11頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六水勢(shì)變化示意圖第12頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六二、植物細(xì)胞的水勢(shì)（一）細(xì)胞水勢(shì)的組分植物細(xì)胞受細(xì)胞壁、大液泡、液泡內(nèi)溶質(zhì)、胞內(nèi)親水物質(zhì)影響，主要有三個(gè)組分：溶質(zhì)勢(shì)（ψs）、壓力勢(shì)（ψp）、襯質(zhì)勢(shì)（ψm）。即ψw=ψs+ψm+ψp1、細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素、蛋白質(zhì)、核酸等溶質(zhì)引起的水勢(shì)降低。陸生葉片ψs為-2,-1MPa，旱生葉片可達(dá)-10MPa，細(xì)胞溶液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低。2、細(xì)胞的壓力勢(shì)原生質(zhì)體吸水對(duì)胞壁產(chǎn)生壓力（膨壓），胞壁產(chǎn)生的大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)。常為正值，初始質(zhì)壁分離時(shí)為零。第13頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六3、細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)細(xì)胞中親水物質(zhì)（蛋白質(zhì)、淀粉粒、纖維素和膜系統(tǒng)等）對(duì)自由水的束縛而引起水勢(shì)降低值。呈負(fù)值。4.純水水勢(shì)的性質(zhì)在標(biāo)準(zhǔn)壓力下，與體系的溫度、高度相同時(shí)，純水的水勢(shì)為0，0為最高值，表示水分移動(dòng)的潛勢(shì)最大。5.水勢(shì)的單位----壓力單位（與化學(xué)勢(shì)單位不同）巴（bar）、大氣壓（atm）、兆帕（Mpa）1bar=0.987atm1atm=1.01bar1Mpa=106pa=10bar=9.87atm第14頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）細(xì)胞的吸水形式植物細(xì)胞的水勢(shì)主要ψs、ψm和ψp由組成，植物細(xì)胞的吸水方式主要三種：滲透吸水、吸脹吸水、代謝吸水。1、滲透吸水指由于的ψs下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水主要是滲透吸水（如根系吸水、保衛(wèi)細(xì)胞吸水等）。

成熟細(xì)胞中,原生質(zhì)層(包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）相關(guān)半透膜。原生質(zhì)層、胞外溶液和胞內(nèi)構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離與復(fù)原現(xiàn)象是其證明。質(zhì)壁分離指植物細(xì)胞由于液泡失水使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。反之原生質(zhì)體恢復(fù)原狀稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。質(zhì)壁分離現(xiàn)象應(yīng)用：確定細(xì)胞是否存活；測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)；觀察物質(zhì)透過(guò)原生質(zhì)層的難易程度。第15頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六質(zhì)壁分離復(fù)原示意圖第16頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2、吸脹吸水指依賴于低的襯質(zhì)勢(shì)ψm而引起的吸水；是無(wú)液泡分生組織和干燥種子的主要吸水方式。親水膠體物質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用，是由膠體吸引水分子的力量（吸脹力）產(chǎn)生的。蛋白質(zhì)類物質(zhì)>淀粉類>纖維素類=>豆類種子>禾谷類種子一般來(lái)說(shuō)，細(xì)胞在形成中央液泡之前主要靠吸脹作用吸水。細(xì)胞吸水飽和時(shí)，ψm=03、代謝性吸水指利用細(xì)胞呼吸釋放的能量，使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。4、水分跨膜運(yùn)輸與水通道蛋白(waterchannelprotein)處于生物膜上的具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，能夠使細(xì)胞間水分遷移的速率加快。第17頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第18頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（三）細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)組分的變化1、植物細(xì)胞吸水取決于細(xì)胞與外界環(huán)境之間水勢(shì)差⊿ψw。細(xì)胞水勢(shì)>外界水勢(shì)細(xì)胞失水細(xì)胞水勢(shì)<外界水勢(shì)細(xì)胞吸水

細(xì)胞水勢(shì)=外界水勢(shì)水分交換平衡狀態(tài)2、植物細(xì)胞在吸水和失水過(guò)程中，體積發(fā)生變化，由此引起水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)的改變。Ⅰ、常態(tài)下ψw、ψp、ψs如圖。Ⅱ、細(xì)胞吸水達(dá)緊張狀態(tài)：ψp增高；ψs上升；ψw升高；細(xì)胞體積最大時(shí)，ψw=0；ψp=-ψs。Ⅲ、初始質(zhì)壁分離:細(xì)胞失水,體積↓,ψp=0;ψw=ψs。Ⅳ、發(fā)生質(zhì)壁分離:原生質(zhì)體積↓,ψs↓,ψw↓,ψp

<0第19頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六Ⅰ、常態(tài)下ψw、ψp、ψsⅡ、細(xì)胞吸水,ψp增高；ψs上升;ψw升高;細(xì)胞體積最大時(shí);ψw=0;ψp=-ψs。Ⅲ、初始質(zhì)壁分離:細(xì)胞失水,體積↓,ψp=0;ψw=ψs。Ⅳ、發(fā)生質(zhì)壁分離:原生質(zhì)體↓,s↓,ψw↓,ψp<0第20頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六三、植物細(xì)胞間的水分移動(dòng)

植物相鄰細(xì)胞間的水分移動(dòng)的方向，取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差，水分總是順著水勢(shì)梯度移動(dòng)。植物細(xì)胞、組織、器官之間，土壤—植物—大氣連續(xù)體中，水分轉(zhuǎn)移也是如此。通常：土壤水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)。第21頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收

高等植物的葉片被雨水或露水濕潤(rùn)時(shí)，葉片也能吸水，但數(shù)量很少，在水分供應(yīng)上沒(méi)有重要意義。根系是陸生植物吸水的主要器官，它從土壤中吸收大量水分，滿足植物體的需要。第22頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六一、土壤中的水分和土壤水勢(shì)（一）土壤水分的存在形式基本性質(zhì)1、土壤水分的存在形式土壤中水分按物理狀態(tài)分為三種：毛管水、束縛水、重力水。（1）毛管水：指由于毛管力所保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分。毛管水較容易被根毛吸收，是植物吸水的主要來(lái)源。（2）束縛水：指土壤中土壤顆?；蛲寥滥z體的親水表面所吸附的水分。土粒愈細(xì)，束縛水含量越高，不能為植物利用。（3）重力水：指水分飽和土壤中，由于重力作用，通過(guò)土壤顆粒間的空隙滲漏出來(lái)的水分。重力水占據(jù)了土壤中的空隙，排除了其間的空氣，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)不良，對(duì)植物有害。第23頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2、土壤水分的基本性質(zhì)土壤水分可分為可利用水和不可利用水。永久萎蔫系數(shù)是指植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映不可利用水的指標(biāo)。田間持水量是指當(dāng)土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束縛水時(shí)的土壤含水量。土壤含水量為田間含水量70%左右時(shí)，最適宜耕作。

田間持水量減去永久萎蔫系數(shù)所得的值就是植物可利用的水分。第24頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）、土壤水勢(shì)

土壤水勢(shì)因不同種類水而不同，當(dāng)ψw<-3.1MPa為土壤束縛水，當(dāng)ψw>-0.01MPa為重力水，ψw為-3.1至0.01MPa之間時(shí)為毛管水。土壤水勢(shì)ψ土壤包括溶質(zhì)勢(shì)ψs、襯質(zhì)勢(shì)ψm和壓力勢(shì)ψp。溶質(zhì)勢(shì)ψs：通常很高，約-0.01MPa，鹽堿地可達(dá)-0.2MPa或更低。襯質(zhì)勢(shì)ψm：主要是由于土壤膠體對(duì)水分子的吸附引起的。干旱土壤低于-3MPa，潮濕中接近0。壓力勢(shì)ψp：是由于土壤毛細(xì)作用所造成的。干旱土壤可低至-3MPa，潮濕時(shí)接近0。第25頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六二、根系吸水的部位

根系是植物吸水的主要器官，主要在根尖進(jìn)行。伸長(zhǎng)區(qū)、分生區(qū)和根冠三部分原生質(zhì)濃厚，輸導(dǎo)組織欠發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)阻力大，吸水能力較弱。

根毛區(qū)吸水能力最強(qiáng)：根毛多，增加了吸收面積；根毛區(qū)輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，移動(dòng)快；根毛區(qū)胞壁外部有果膠物質(zhì)，粘性強(qiáng)，親水性好，利于土壤顆粒粘著與吸水。移栽苗木要避免損傷根尖。第26頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六三、根系吸水的途徑（如圖示）水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)有質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。質(zhì)外體途徑：指水分通過(guò)由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)體部分的移動(dòng)過(guò)程。質(zhì)外體被內(nèi)皮層凱氏帶分隔成兩個(gè)區(qū)域，即外部質(zhì)外體（根毛、皮層的胞間層、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙）與內(nèi)部質(zhì)外體（成熟的導(dǎo)管和中柱各部分細(xì)胞壁）。

水分在質(zhì)外體移動(dòng)，不跨膜，移動(dòng)阻力小，速度快。共質(zhì)體途徑：指水分依次從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)的移動(dòng)過(guò)程。

共質(zhì)體中水分運(yùn)輸要跨膜，阻力大，速度慢。第27頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑第28頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六四、根系吸水的機(jī)理

根據(jù)吸水的動(dòng)力的不同，分成兩類：主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水1.主動(dòng)吸水--由植物根系生理活動(dòng)引起的吸水過(guò)程。具體反應(yīng)在根壓上。根壓（rootpressure）-----植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力，根壓產(chǎn)生的原因：根系利用能量主動(dòng)吸收礦質(zhì)元素，使礦質(zhì)元素透過(guò)凱氏帶，進(jìn)入根的內(nèi)皮層，使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中溶質(zhì)勢(shì)降低，從而造成內(nèi)皮層內(nèi)外產(chǎn)生水勢(shì)梯度，促進(jìn)水分移動(dòng)。第29頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六根壓存在的證據(jù)：a.傷流（bleeding）從植物莖的基部將莖切斷，切口不久流出液滴，從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流，流出的液體為傷流液。傷流是由根壓引起的。傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。第30頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第31頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六b.吐水（guttation）沒(méi)有受傷的植物處在土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣有液體分泌的現(xiàn)象。吐水也是由根壓引起的。吐水現(xiàn)象可作為壯苗的生理指標(biāo)。第32頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2.被動(dòng)吸水----以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程。

動(dòng)力：蒸騰拉力蒸騰拉力的形成：葉片蒸騰----氣孔下腔水勢(shì)下降----附近的葉肉細(xì)胞失水而水勢(shì)下降-----周圍葉肉細(xì)胞失水---葉脈導(dǎo)管壓力勢(shì)下降----莖、根的導(dǎo)管壓力下降-----根部細(xì)胞水分虧缺----水勢(shì)下降----根吸水。

證明：蒸騰的枝條可以通過(guò)被麻醉或死亡的根系吸水。高大的樹(shù)木以被動(dòng)吸水方式為主，春季葉片未展開(kāi)或已落葉的樹(shù)木以主動(dòng)吸水為主。第33頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六六、影響根系吸水的外界條件著重討論影響根系吸水的土壤因子。1.土壤溫度

低溫能抑制根系吸水的速率，原因有：水分本身的粘性增加，運(yùn)動(dòng)減慢，擴(kuò)散速率降低。原生質(zhì)粘性增大，水分不易通過(guò)原生質(zhì)。呼吸作用減弱，影響根壓的產(chǎn)生。根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面積的增加農(nóng)業(yè)應(yīng)用：午不澆園

溫度過(guò)高時(shí)，對(duì)根系吸水也不利----加速根的老化、酶蛋白變性。第34頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

2土壤溶液土壤溶液含有一定鹽分，具有水勢(shì)。根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須低于土壤溶液的水勢(shì)。施用化肥時(shí)注意一次不能使用過(guò)多，避免出現(xiàn)“燒苗”。鹽堿土中，土壤溶液中鹽濃度高，水勢(shì)低，作物吸水困難。3土壤通氣條件----土壤通氣不良根系吸水量減少

實(shí)驗(yàn)證明，用CO2處理根部，可使植物的吸水量降低，原因是：呼吸減弱，影響根壓。缺氧，進(jìn)行無(wú)氧呼吸，積累較多酒精，對(duì)根有害解釋農(nóng)業(yè)上的一些現(xiàn)象（見(jiàn)P163）第35頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第四節(jié)植物的蒸騰作用

陸生植物吸收的水分，只有一小部分適用于代謝的，絕大部分都散失到體外去。在植物吸收水分的總量中，能利用的只占1%左右，余下部分全部都丟失到體外。水分從植物體中散失到外界去的方式有兩種：液體和氣體蒸騰作用：水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體的表面（主要是葉）從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。第36頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六一、蒸騰作用的意義和方式1.蒸騰作用的重要意義：a蒸騰作用能產(chǎn)生蒸騰拉力b蒸騰作用促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸c蒸騰作用能降低植物體的溫度d蒸騰作用的正常進(jìn)行有利于CO2的同化2.部位和方式：幼小植物（地上部分都能蒸騰）木本植物長(zhǎng)大以后，莖和枝條（皮孔蒸騰）葉片蒸騰為主要方式角質(zhì)層蒸騰氣孔蒸騰（葉片蒸騰的主要方式）第37頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六皮孔蒸騰葉片蒸騰第38頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六二、氣孔蒸騰

氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞組成，周圍是鄰近細(xì)胞或是副衛(wèi)細(xì)胞。保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞組成氣孔復(fù)合體。氣孔是植物體內(nèi)外氣體交換的重要門戶，水蒸氣、CO2、O2等要共用氣孔通道，氣孔的開(kāi)閉影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過(guò)程。第39頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六1.氣孔蒸騰的過(guò)程a.蒸發(fā)：皮層細(xì)胞間隙及氣孔下腔周圍細(xì)胞的水分由液態(tài)變?yōu)闅鈶B(tài)。b.擴(kuò)散：氣孔下腔的水蒸氣分子通過(guò)氣孔擴(kuò)散到空氣中去。第40頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2.氣孔的特點(diǎn)1）數(shù)目多、分布廣。2）面積小、蒸騰速率快。a.氣孔的面積只占葉面積的1%-2%，而氣孔蒸發(fā)量卻是同葉面積自由水面蒸發(fā)的50%以上。也就是說(shuō)，經(jīng)過(guò)氣孔的蒸騰速率要比同面積自由水面的蒸發(fā)速率快50倍以上。第41頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六b.氣孔擴(kuò)散的速率快的原因小孔原理：在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過(guò)表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會(huì)少，因而它們的擴(kuò)散速率就比在擴(kuò)散表面中部的要快。在同樣面積上，小孔數(shù)目越多，孔越小，周長(zhǎng)/面積的值越大，擴(kuò)散的越快。（自由水面蒸發(fā)規(guī)律：蒸發(fā)的量和蒸發(fā)的面積成正比。而氣孔擴(kuò)散與周長(zhǎng)成正比---小孔擴(kuò)散律。）第42頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（3）保衛(wèi)細(xì)胞體積小，膨壓變化迅速（少量溶質(zhì)即可調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉）（4）保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器--葉綠體、豐富的線粒體（進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，合成ATP，呼吸加強(qiáng)，提供能量）（5）保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻的加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)。（利于氣孔張開(kāi)）（6）保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密（無(wú)胞間連絲，利于離子交換，建立滲透梯度。質(zhì)膜上有離子通道，細(xì)胞外壁有外連絲結(jié)構(gòu)，）第43頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六3.氣孔的運(yùn)動(dòng)的機(jī)理氣孔對(duì)蒸騰和氣體交換過(guò)程的調(diào)節(jié)是靠它本身的開(kāi)閉來(lái)控制的。保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹（水勢(shì)的變化）是引起氣孔運(yùn)動(dòng)的原因第44頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六實(shí)驗(yàn)證明：保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)變化是由K+及蘋果酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增多引起的。

A.淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)第45頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第46頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六B.K+積累學(xué)說(shuō)：光下----H+-ATP酶激活----水解ATP----使H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞----保衛(wèi)細(xì)胞PH值升高，產(chǎn)生質(zhì)子梯度-----驅(qū)動(dòng)K+通過(guò)內(nèi)向K+通道，進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞-----水勢(shì)降低------保衛(wèi)細(xì)胞吸水-----氣孔張開(kāi)暗下、ABA等-----使質(zhì)膜去極化，驅(qū)動(dòng)外向K+通道---K+流出---水勢(shì)升高----氣孔關(guān)閉C.蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)：光下---光合---CO2下降----PH上升----PEP羧化酶活化----蘋果酸含量增加----驅(qū)動(dòng)H/K交換----水勢(shì)降低----保衛(wèi)細(xì)胞吸水----氣孔張開(kāi)第47頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第48頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第49頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第50頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六4.影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素凡能夠影響光合作用和葉子水分狀況的因素，都會(huì)影響氣孔的運(yùn)動(dòng)。光照是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素：紅光和藍(lán)光對(duì)氣孔的運(yùn)動(dòng)影響是最有效的，與光合有關(guān)。注意：景天科植物的氣孔開(kāi)閉的特殊性溫度影響氣孔運(yùn)動(dòng)：氣孔開(kāi)度隨溫度的升高而增加。CO2對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響顯著：低二氧化碳促進(jìn)氣孔開(kāi)放，高濃度二氧化碳使氣孔迅速關(guān)閉葉片含水量對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)也有關(guān)系植物激素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響：CTK促進(jìn)氣孔開(kāi)放，ABA使氣孔關(guān)閉第51頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六三、影響蒸騰作用的內(nèi)外因素

蒸騰速率與水蒸氣向外擴(kuò)散力量（氣孔內(nèi)外蒸汽壓梯度）成正比和擴(kuò)散途徑的阻力（氣孔阻力和擴(kuò)散層阻力）成反比。1、內(nèi)部因素對(duì)氣孔蒸騰的影響（1）氣孔頻度（1mm2葉片上氣孔數(shù)）：頻度大蒸騰快。（2）氣孔大?。嚎讖酱?，蒸騰較強(qiáng)。（3）氣孔下腔：容積大，蒸騰快。（4）氣孔開(kāi)度：開(kāi)度大，蒸騰快。（5）氣孔構(gòu)造：氣孔下陷的，阻力大，蒸騰較慢。2、外界條件對(duì)氣孔蒸騰的影響（1）光照：增強(qiáng)蒸騰作用和加快蒸騰速率。（2）溫度：大氣溫度升高，蒸騰作用加強(qiáng)；但溫度過(guò)高，蒸騰減弱。（3）濕度：濕度大，蒸騰減弱，反之，蒸騰速度加快。（4）風(fēng)速：較大時(shí)，可加快蒸騰，強(qiáng)風(fēng)氣孔關(guān)閉或開(kāi)度減小，蒸騰減弱。第52頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六四、蒸騰的指標(biāo)和降低蒸騰速率的方法蒸騰速率（transpirationrate）：蒸騰強(qiáng)度，指在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上通過(guò)蒸騰作用散失的水量。蒸騰效率（transpirationratio）：指植物每蒸騰1千克水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）：指植物每形成1克干物質(zhì)所消耗水分的克數(shù)。（又稱需水量----其值越小，水分利用率越高）第53頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六降低蒸騰速率的方法：

在生產(chǎn)實(shí)踐中，我們應(yīng)盡可能維護(hù)植物體的水分均衡。一方面使根系生長(zhǎng)健壯，外界環(huán)境又滿足根系吸水的需要；另一方面要減少蒸騰，以避免蒸騰過(guò)大，水分供應(yīng)不足而枯萎，在干旱的環(huán)境中更為重要。減少蒸騰面積，降低蒸騰速率。應(yīng)用抗蒸騰劑二氧化碳是一種很好抗蒸騰劑，促進(jìn)氣孔關(guān)閉的物質(zhì)如脫落酸、阿特拉津可作為抗蒸騰劑，今年研究出無(wú)色塑料、低粘性蠟，噴灑到葉面上可抑制蒸騰。第54頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第五節(jié)、植物體內(nèi)水分向地上部分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣龋ㄒ唬┧诌\(yùn)輸?shù)耐緩剑ㄈ鐖D示）1、土壤-植物-大氣連續(xù)體中水分運(yùn)輸途徑：土壤根毛皮層內(nèi)皮層中柱鞘根的導(dǎo)管或管胞葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣2、植物體內(nèi)水分運(yùn)輸途徑短距離徑向運(yùn)輸（質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑）長(zhǎng)距離質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)?5頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六土壤植物大氣連續(xù)體水分運(yùn)輸?shù)?6頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第57頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六葉片中水分運(yùn)輸途徑示意圖第58頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六葉片與大氣的水分交換第59頁(yè)，共64頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）水分運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>