植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第1頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第一節(jié)植物的水分代謝H2O的重要作用水是細(xì)胞原生質(zhì)的主要組成成分水是重要代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)和產(chǎn)物細(xì)胞分裂及伸長(zhǎng)都需要水分水是植物物質(zhì)吸收和運(yùn)輸及生化反應(yīng)的良好溶劑水能使植物保持固有姿態(tài)，有利于光合作用和傳粉調(diào)節(jié)植物體周?chē)臏亍穸?，維持植物體溫穩(wěn)定第2頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六一、植物根系對(duì)水分的吸收根系是吸收水分的主要器官。根系吸水的部位主要是根尖，包括分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)。其中根毛區(qū)吸水能力最強(qiáng)。水分還可以通過(guò)皮孔、裂口或傷口處進(jìn)入植物體。第3頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

水的吸收根毛土壤水分土壤顆粒根毛第4頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（一）根系對(duì)水分的吸收兩種方式：

1.被動(dòng)的物理過(guò)程——被動(dòng)吸水。

2.主動(dòng)的生理過(guò)程——主動(dòng)吸水。第5頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六1.被動(dòng)吸水由于枝條的蒸騰作用而引起的根部吸水現(xiàn)象。由于正在進(jìn)行蒸騰作用的枝條可以通過(guò)被麻醉的甚至于死亡的根部吸收水分，根只是作為水分進(jìn)入植物體的被動(dòng)吸收表面。因此，稱(chēng)被動(dòng)吸水。由于蒸騰作用使水分沿導(dǎo)管上升，使根吸水的力量叫蒸騰拉力。（實(shí)際是由于蒸騰作用引起葉細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)下降，相鄰細(xì)胞造成了水勢(shì)差。）第6頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六蒸騰作用(Transpiration)植物體通過(guò)氣孔向外蒸發(fā)水分的作用第7頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第8頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六被動(dòng)吸水的動(dòng)因不是在根內(nèi)，根系只是一種被動(dòng)的吸收表面，蒸騰拉力才是被動(dòng)吸水的動(dòng)因。第9頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2.主動(dòng)吸水僅由根系代謝活動(dòng)而引起的根系從外界環(huán)境吸水的過(guò)程叫主動(dòng)吸水。（1）現(xiàn)象吐水（guttation）、傷流(bleeding)和根壓(rootpressure)。

溫度以及影響根部呼吸的抑制劑都能影響吐水、傷流和根壓。第10頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第11頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（2）機(jī)理

通常認(rèn)為由根部代謝活動(dòng)而引起的離子吸收和運(yùn)輸，造成了內(nèi)外的水勢(shì)差，從而使得水分按照依次下降的水勢(shì)梯度，從外界環(huán)境通過(guò)表皮、皮層和內(nèi)皮層而進(jìn)入中柱導(dǎo)管，并進(jìn)而向上運(yùn)輸。

第12頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六質(zhì)外體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸木質(zhì)部?jī)?nèi)皮層皮層表皮根毛質(zhì)外體運(yùn)輸H2OH2OH2OH2OH2OH2OH2OH2O第13頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

根系吸收水分是個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，它不僅取決于根系的結(jié)構(gòu)，根系水勢(shì)的調(diào)節(jié)，莖葉的結(jié)構(gòu)；也取決于土壤的性質(zhì)，土壤的水分狀況；還取決于當(dāng)時(shí)當(dāng)?shù)氐母鞣N氣候條件。因此植物吸收水分是受到土壤—植物—大氣這樣一個(gè)連續(xù)體系內(nèi)的水勢(shì)梯度的影響和調(diào)節(jié)。第14頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）影響根部吸水的外部條件1.土壤可用水分

根系能否吸水取決于根系溶液水勢(shì)與土壤溶液水勢(shì)之差值，只要土壤溶液水勢(shì)高于根系溶液水勢(shì)，植物根系就能吸水。土壤溶液的水勢(shì)包括土壤溶液的滲透勢(shì)和襯質(zhì)勢(shì)。土壤溶液濃度提高，會(huì)降低土壤溶液水勢(shì)。因此在鹽堿土中栽培植物，往往因根系吸收水分困難而不能正常出苗和生長(zhǎng)。第15頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2.土壤溫度

土壤溫度直接影響根系的生理活動(dòng)和根系的生長(zhǎng)，所以對(duì)根系吸水影響很大。土壤溫度過(guò)低，根系吸水能力明顯下降。這是因?yàn)榈蜏厥垢荡x減弱，低溫使水分和原生質(zhì)的粘滯性增加，因而影響了根系對(duì)水分的吸收。溫度過(guò)高，酶易鈍化，根系代謝失調(diào)，對(duì)水分的吸收也不利。第16頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

3.土壤通氣狀況

根系通氣良好，代謝活動(dòng)正常，吸水旺盛。通氣不良，若短期處于缺氧和高CO2的環(huán)境中，也會(huì)使細(xì)胞呼吸減弱，影響主動(dòng)吸水。若長(zhǎng)時(shí)間缺氧，導(dǎo)致植物進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和積累較多的酒精，使根系中毒，以至吸水能力減弱。植物受澇而表現(xiàn)缺水癥狀，就是這個(gè)原因。

4.土壤溶液濃度第17頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六二、植物的蒸騰作用

植物吸收的水分0.15%—0.2%用于組成植物體，其余大約99.8%以上的水分，則通過(guò)蒸騰作用而散失。植物通過(guò)地上部分的組織（主要是葉）以水蒸氣狀態(tài)散失水分的過(guò)程稱(chēng)為蒸騰作用（transpiration）。本質(zhì)上是蒸發(fā)作用。是植物適應(yīng)陸地生存的必然結(jié)果。第18頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（一）蒸騰作用的意義和指標(biāo)意義：

1.植物吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)水分的主要?jiǎng)恿Α?/p>

2.蒸騰流作為鹽類(lèi)和其他物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)妮d體。

3.降低植物體和葉面溫度，使植物免受灼傷。第19頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（一）蒸騰作用的意義和指標(biāo)指標(biāo)：

1.蒸騰速率：植物在一定t內(nèi)，單位葉面積上散失水分的量。以g/(m2.h)表示。2.蒸騰效率：蒸騰失水1kg時(shí)所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。3.蒸騰系數(shù)：形成1g干物質(zhì)所消耗的水分。第20頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）氣孔蒸騰和氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔蒸騰—水分通過(guò)葉表面的氣孔向外蒸騰。氣孔是蒸騰作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口,植物體與外界環(huán)境發(fā)生氣體交換的“大門(mén)”。氣孔在下表皮更多一些。占葉表面的0.5%~1.5%。實(shí)驗(yàn)表明，氣孔蒸騰要比等面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。這可以用小孔定律來(lái)解釋。第21頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六1.氣孔擴(kuò)散的小孔定律

擴(kuò)散途徑：濕潤(rùn)的細(xì)胞壁細(xì)胞間隙氣孔葉表面。

擴(kuò)散速率取決于：

a.氣孔孔隙大小

b.氣孔外水蒸氣界面層的厚度。

實(shí)驗(yàn)表明：在一定條件下，水蒸氣通過(guò)氣孔孔隙擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比而與小孔的周長(zhǎng)成正比。第22頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六小孔擴(kuò)散定律

在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過(guò)表面向外擴(kuò)散外，還沿氣孔邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會(huì)少，因此擴(kuò)散速率快，即邊緣效應(yīng)。當(dāng)擴(kuò)散表面大時(shí)，邊緣與面積的比值小，這種效應(yīng)就表現(xiàn)不出來(lái)。只有當(dāng)擴(kuò)散表面小時(shí)，經(jīng)過(guò)邊緣的擴(kuò)散才有優(yōu)勢(shì)。因此氣體通過(guò)小孔表面擴(kuò)散的速率與小孔的周長(zhǎng)成正比。第23頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六氣孔運(yùn)動(dòng)及其機(jī)理

氣孔按照一定的規(guī)律開(kāi)張和關(guān)閉，并且通過(guò)保衛(wèi)細(xì)胞來(lái)調(diào)節(jié)。

保衛(wèi)細(xì)胞體積小，其中含有葉綠體，細(xì)胞壁薄厚不均勻，靠氣孔腔的內(nèi)壁厚，背氣孔腔的外壁薄。雙子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈半月形，當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，細(xì)胞體積增大。保衛(wèi)細(xì)胞由于薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞都向外彎曲，氣孔張開(kāi)，水分蒸發(fā)。否則相反。第24頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理

淀粉—糖

的轉(zhuǎn)化：光合作用引起CO2濃度降低，pH值增高到7.0左右，此時(shí)的pH值利于淀粉磷酸化酶活性增高，淀粉最終轉(zhuǎn)化為葡萄糖，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)下降，從臨近的表皮細(xì)胞吸水，導(dǎo)致細(xì)胞膨脹，氣孔張開(kāi)；夜間相反。

1960’s以后人們發(fā)現(xiàn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+的積累量與氣孔開(kāi)度呈正相關(guān)。70年代以后，又發(fā)現(xiàn)葉片表皮細(xì)胞的蘋(píng)果酸水平與氣孔的開(kāi)度呈密切的正相關(guān)，即淀粉—蘋(píng)果酸假說(shuō)。

氣孔之謎引起許多學(xué)者以極大的興趣探索。第25頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六氣孔結(jié)構(gòu)和開(kāi)關(guān)機(jī)理每一個(gè)氣孔都由兩個(gè)形態(tài)特殊可改變形狀的保衛(wèi)細(xì)胞包圍。保衛(wèi)細(xì)胞僅兩端相連，氣孔內(nèi)側(cè)的細(xì)胞壁較厚，外側(cè)的壁較薄。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，氣孔便張開(kāi)；相反失水時(shí)，氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞的吸水與失水和鉀離子通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞有關(guān)。光照強(qiáng)度和環(huán)境水分的多少等是控制鉀離子主動(dòng)運(yùn)輸?shù)闹匾蛩?。?6頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第27頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（三）影響蒸騰作用的內(nèi)外因子1.內(nèi)部因子：細(xì)胞的充水程度、質(zhì)膜的透性、葉肉細(xì)胞壁的形狀。2.外部因子：光照、大氣濕度、溫度等等。各種環(huán)境條件往往同時(shí)作用于植物體。第28頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六三、植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸（一）水分運(yùn)輸?shù)耐緩剑和寥馈参铩髿狻Ｍㄟ^(guò)維管束系統(tǒng)的導(dǎo)管進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸；細(xì)胞之間進(jìn)行短距離的水分運(yùn)輸。進(jìn)化使蕨類(lèi)和裸子植物有了管胞、被子植物有了導(dǎo)管，植物體才可以高達(dá)幾米甚至百米。第29頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六植物根系從土壤中吸收的水分首先通過(guò)根部的皮層進(jìn)入到中柱的木質(zhì)部，然后通過(guò)根與莖相互連通的木質(zhì)部中的導(dǎo)管與管胞，向上輸送，經(jīng)過(guò)葉柄到達(dá)葉片。水分進(jìn)入葉肉細(xì)胞后在細(xì)胞表面蒸發(fā)，通過(guò)葉片的氣孔逸出。第30頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第31頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）水分沿導(dǎo)管上升的動(dòng)力

上：蒸騰拉力下：根壓（重力作用）

蒸騰拉力—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō)（Dixon）認(rèn)為由下至上的水柱處于張力狀態(tài)，但相同分子之間有相互吸引的力量即內(nèi)聚力。水分子的內(nèi)聚力大于張力，所以不會(huì)斷裂。水分在木質(zhì)部運(yùn)輸速度可達(dá)1~6m/h甚至40~45m/h,但草本植物僅為0.6m/h。第32頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六內(nèi)聚力(Cohesion)

水分子自身之間的吸引力黏附力(Adhesion)水分子對(duì)其它物質(zhì)表面的吸附力第33頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六促使大量水分長(zhǎng)距離向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力是什么呢？至少有3種作用力：根部的壓力（根壓）、木質(zhì)部的毛細(xì)管作用力和葉片的蒸騰拉力。其中，葉片的蒸騰拉力對(duì)水分向上運(yùn)輸?shù)淖饔米畲?。滲透壓力使土壤中的水分流入根部，水在根中向木質(zhì)部的滲透性擴(kuò)散產(chǎn)生的靜水壓力就是根壓。在植物木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞中，毛細(xì)管作用力和水的內(nèi)聚力促進(jìn)了水的向上運(yùn)輸。蒸騰作用產(chǎn)生使水向上運(yùn)動(dòng)的巨大拉力第34頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六四、合理灌溉的生理學(xué)基礎(chǔ)1作物的需水規(guī)律

水分臨界期：作物對(duì)水分不足特別敏感的時(shí)期。2.合理灌溉的指標(biāo)

遙感技術(shù)可用于大面積植物群落水分狀況研究的工具。生理需水：直接影響生理活動(dòng)所需的水。生態(tài)需水：通過(guò)改善環(huán)境間接地對(duì)作物發(fā)生有利影響的水。

灌溉要考慮各方面的因素。第35頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六第二節(jié)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和同化通稱(chēng)為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineralnutrition）。第36頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六一、植物必需的礦質(zhì)元素及其作用（一）植物體內(nèi)的元素

水分植物

有機(jī)物（可揮發(fā)性元素）

干物質(zhì)

無(wú)機(jī)物(灰分ash)—灰分元

素—礦質(zhì)元素（營(yíng)養(yǎng)元素）

已知的110種元素中，約有70多種存在于植物體內(nèi)。第37頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）植物必需的礦質(zhì)元素

植物營(yíng)養(yǎng)元素供給的缺乏可導(dǎo)致植物產(chǎn)生一系列的癥狀，生長(zhǎng)發(fā)育不良甚至引起植物的死亡。溶液培養(yǎng)法第38頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）植物必需的礦質(zhì)元素必需元素：維持植物體正常生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的元素1、不可缺失性：該元素對(duì)于植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的，若缺乏，植物則不能完成生活史2、不可替代性：植物對(duì)該元素的需要是專(zhuān)一的,它不能被其他元素所替代3、直接的作用：該元素對(duì)于植物營(yíng)養(yǎng)上的需要是直接的效果，而不是由于它改善了土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)性狀與促進(jìn)有益微生物的活動(dòng)所產(chǎn)生的間接作用判別標(biāo)準(zhǔn)：第39頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）植物必需的礦質(zhì)元素

礦質(zhì)元素14種：KCaMgFeS

P

NMoCu

Zn

MnBClNi

此外還有3種非礦質(zhì)元素:CHO

部分植物必需：Na：藍(lán)藻,鹽生植物,C4植物

Si：硅藻、水稻

Co：豆科第40頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）植物必需的礦質(zhì)元素

17種必需元素中，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等9種元素的含量分別占植物體干重的0.1%以上，稱(chēng)大量元素(常量元素)

Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等8種元素含量分別占植物體干重的0.01%以下，稱(chēng)微量元素

第41頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（三）必需元素的生理作用及其缺素癥

1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分：CHONSP等是組成糖類(lèi)、脂類(lèi)和蛋白質(zhì)等的元素

2、作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)

3、起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等生理作用第42頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六1.大量元素（1）氮

主要以NH4+和NO3-吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有機(jī)物。占植物干重的1%~3%。作用：1.構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分（占16~18%）2.核酸和構(gòu)成生物膜的磷脂都含有氮3.是幾種具有重要生理功能物質(zhì)的成分：葉綠素、吲哚乙酸、細(xì)胞分裂素、維生素(B1、B2、B6、PP等)因此，氮是構(gòu)成生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，在植物生命活動(dòng)中占有首要地位，被稱(chēng)為生命元素第43頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

植物缺氮時(shí)，蛋白質(zhì)合成過(guò)程下降，細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)受到限制，葉綠素含量降低，導(dǎo)致植株矮小瘦弱，葉小色淡，其老葉易變黃干枯。（由于氮素在植物體內(nèi)可以移動(dòng)并可被再次利用，缺乏氮素時(shí)幼葉可以向老葉吸收氮素。）由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)差，缺氮植物花少，子粒不飽滿(mǎn)，產(chǎn)量十分低。

氮素過(guò)量（小麥），大量的糖類(lèi)用于合成蛋白質(zhì)、葉綠素等，使得構(gòu)成細(xì)胞壁的纖維素、果膠等大量減少，細(xì)胞個(gè)大壁薄，易受病蟲(chóng)侵害；莖部機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏。相反，葉菜作物多施氮肥，莖葉鮮嫩多汁，食之可口。

氮素是施肥的三大要素之一。第44頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六(2)磷

磷通常以H2PO4-和HPO42-

的形式被植物吸收。這種氧化態(tài)的磷被吸收以后，就直接與其他有機(jī)物結(jié)合形成磷脂、核酸、輔酶和ATP等。磷的主要生理作用：1、磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分—磷脂，核酸和核蛋白等

2、磷在植物的代謝中起重要作用，如磷參與組成的NAD、NADP、FAD、FMN、CoA、ATP等參與光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代謝等3、植物細(xì)胞液中含有一定的磷酸鹽，可構(gòu)成緩沖體系，在細(xì)胞滲透勢(shì)的維持中起一定作用第45頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六(2)磷當(dāng)植物缺磷時(shí)，蛋白質(zhì)合成受阻，影響細(xì)胞分裂，植株生長(zhǎng)緩慢，植株矮小，分枝、分蘗減少，葉色暗綠或紫紅磷可以被再利用。缺磷的癥狀首先表現(xiàn)在老葉。磷缺乏的可能性?xún)H次于氮。磷肥過(guò)多時(shí)，葉片部位會(huì)產(chǎn)生小焦斑，還會(huì)妨礙水稻等對(duì)Si的吸收，也易導(dǎo)致缺Zn

第46頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（3）硫

硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。硫的生理作用：1、含硫氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分，所以硫參與原生質(zhì)的構(gòu)成2、含硫氨基酸半胱氨酸—胱氨酸系統(tǒng)能影響細(xì)胞中的氧化還原過(guò)程3、硫是CoA、硫胺素等的構(gòu)成成分，與糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝有密切的關(guān)系植物缺硫時(shí)，蛋白質(zhì)含量降低，葉綠素合成受到影響，植株呈黃綠色，細(xì)胞分裂受阻，植株較矮小。移動(dòng)性不大，缺硫癥首先在幼葉出現(xiàn)。第47頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六氮、磷和硫3種元素的特點(diǎn)

它們既都是植物生命物質(zhì)基礎(chǔ)（蛋白質(zhì)、核酸）的不可缺少的構(gòu)成元素，又是植物生命活動(dòng)中催化、調(diào)節(jié)系統(tǒng)的某些物質(zhì)的重要組成元素。目前還未發(fā)現(xiàn)其他元素能與之相比。第48頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（4）鉀

鉀以鉀離子（K+）形式被植物吸收，在體內(nèi)主要以離子狀態(tài)存在，不參與有機(jī)物的組成鉀的生理作用：1、作為酶的活化劑參與植物體內(nèi)重要的代謝，如作為丙酮酸激酶、果糖激酶等60多種酶的活化劑2、鉀能促成蛋白質(zhì)、糖類(lèi)的合成，也能促進(jìn)糖類(lèi)的運(yùn)輸3、鉀可增加原生質(zhì)的水合程度，降低其粘性，從而使細(xì)胞保水力增強(qiáng)，抗旱性提高4、含量較高，能有效影響細(xì)胞溶質(zhì)勢(shì)和膨壓,參與控制細(xì)胞吸水,氣孔運(yùn)動(dòng)等生理過(guò)程第49頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六鉀的化學(xué)性質(zhì)很活潑，在植物體內(nèi)流動(dòng)性極強(qiáng)，參與生命活動(dòng)的方式很獨(dú)特。

鉀的再分配或再利用強(qiáng)度，同氮同居首位。缺鉀時(shí)，葉片呈褐色斑點(diǎn)，繼之在葉緣和葉尖發(fā)生焦枯壞死，葉片卷曲皺縮，莖桿柔弱易倒伏，生長(zhǎng)緩慢，抗寒旱性差。鉀是土壤中NO.3容易缺乏的元素，是肥料的三要素之一。

第50頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（5）鈣

鈣以鈣離子（Ca2+）形式被植物吸收。植物體內(nèi)的鈣有的呈離子形態(tài)，有的呈鹽形式，也有的與有機(jī)物結(jié)合。鈣的生理作用：鈣是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠鈣的成分紡錘體的形成需要鈣，因此鈣與細(xì)胞分裂有關(guān)鈣具有穩(wěn)定生物膜的作用植物體內(nèi)有機(jī)酸積累過(guò)多時(shí)對(duì)植物有害，Ca2+可與其結(jié)合為不溶性鈣鹽(草酸鈣、檸檬酸鈣等)，可起解毒作用第51頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（5）鈣鈣的生理作用：Ca2+是少數(shù)酶(如ATP水解酶、磷脂水解酶)的活化劑鈣與蛋白質(zhì)結(jié)合形成鈣調(diào)素，作為細(xì)胞的第2信使，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起重要的調(diào)節(jié)作用鈣有助于愈傷組織的形成，對(duì)植物抗病有一定作用鈣不易轉(zhuǎn)移。缺鈣時(shí)，細(xì)胞壁形成受阻，生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死第52頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（6）鎂

鎂以（Mg2+）形式被植物吸收。在植物體內(nèi)一部分以離子狀態(tài)存在，一部分是葉綠素的成分。鎂的生理作用：是葉綠素的成分，植物體內(nèi)約20%的鎂存在于葉綠素中是光合作用及呼吸作用中許多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶的活化劑蛋白質(zhì)合成時(shí)氨基酸的活化需鎂參與；鎂能使核糖體亞基結(jié)合成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，若鎂過(guò)低，蛋白質(zhì)合成喪失鎂是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化劑，參與DNA和RNA的合成鎂也是染色體的組成成分，在細(xì)胞分裂過(guò)程中起作用第53頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（6）鎂

植物缺鎂時(shí)，葉綠素的形成受到阻礙，光合作用受到影響。葉片失綠。鎂和鉀、磷一樣，多集中于植物幼嫩器官和組織中。缺鎂時(shí)，對(duì)幼嫩組織的發(fā)育和種子的成熟影響很大。第54頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2.微量元素

含量少（一般植物中，微量元素總量占植物干重的0.5%以下），作用大。植物必需的有鐵、錳、鋅、銅、鉬、硼、氯、鎳等8種。而鈷、鈉、硅、碘則被認(rèn)為是部分植物所必需。某些情況下，會(huì)出現(xiàn)缺少微量元素，如石灰過(guò)多的土壤中缺鋅，酸性土壤缺硼，堿性土壤缺錳。第55頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（1）鐵

鐵主要以2價(jià)鐵（Fe2+）的形式被植物吸收。鐵的生理作用：鐵是許多重要酶的輔基，如細(xì)胞色素氧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、鐵氧還蛋白等中作為電子傳遞的組成部分。鐵也是固氮酶的組成成分，在生物固氮中起作用鐵對(duì)葉綠素合成和葉綠體結(jié)構(gòu)的形成是必需的。缺鐵時(shí)，幼葉的葉脈間首先失綠，表現(xiàn)“黃葉病”。嚴(yán)重缺鐵時(shí)，幼葉幾乎呈白色。第56頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（2）錳

以Mn2+形式被植物吸收。

錳的生理作用：錳與光合作用關(guān)系密切。錳對(duì)維持葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是必需的。錳還參與光合作用中的光解過(guò)程，與氧的釋放有關(guān)。錳是許多酶的活化劑。

缺錳癥狀和缺鐵的有些類(lèi)似，但缺錳的黃化區(qū)域雜有斑點(diǎn)。第57頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（3）鋅

以Zn2+形式吸收。

生理作用：鋅與生長(zhǎng)素形成有密切關(guān)系，缺鋅時(shí)生長(zhǎng)素含量下降，植株生長(zhǎng)受阻。有些果樹(shù)葉片顯著變小，枝條頂端節(jié)間明顯縮短，小葉叢生（小葉?。褪堑湫偷娜变\癥狀。鋅還可能通過(guò)RNA代謝影響蛋白質(zhì)生成。鋅也是己糖激酶、醛縮酶和多種脫氫酶的活化劑。第58頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（4）銅

以Cu2+形式吸收。

生理作用：銅的主要作用是作為許多種氧化酶的構(gòu)成成分，與呼吸作用的調(diào)節(jié)有關(guān)銅是光合鏈中電子傳遞體——質(zhì)體藍(lán)素的組成成分。銅缺乏光合作用將下降。第59頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（5）鉬以鉬酸鹽（MoO42-）的形式被植物吸收是植物必需元素中需要量最少的一種。生理作用：鉬對(duì)氮的固定和硝酸鹽的同化是必不可少的。其他元素不可替代。鉬與抗壞血酸和磷代謝有密切關(guān)系。第60頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（6）硼

以硼酸(H3BO3)形式吸收生理作用：硼在植物體內(nèi)的重要生理功能是參與糖的運(yùn)輸和代謝。硼對(duì)植物的生殖過(guò)程有影響。硼能促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)。與核酸、蛋白質(zhì)合成、激素反應(yīng)、膜的功能、細(xì)胞分裂、根系發(fā)育等有一定關(guān)系能抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的形成缺硼時(shí)，花藥和花絲萎縮，花粉發(fā)育不良。往往不開(kāi)花或“花而不實(shí)”，嚴(yán)重影響結(jié)實(shí)率。第61頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（7）氯

以Cl-形式吸收生理作用：氯在植物體以離子形式維持著體內(nèi)的電荷平衡。氯參與水光解反應(yīng)，促進(jìn)氧的釋放。第62頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（8）鎳以Ni2+的形式吸收生理作用：是脲酶、氫酶的金屬輔基有激活大麥中α-淀粉酶的作用對(duì)植物氮代謝及生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行都是必需的缺鎳時(shí)，體內(nèi)尿素會(huì)積累過(guò)多而對(duì)植物造成毒害，葉尖壞死，不能完成生活周期第63頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六小結(jié)

1.每一種元素在植物生命活動(dòng)中，均有其特殊的生理作用，其他元素不能代替。

2.缺少任何一種必需的礦質(zhì)元素都會(huì)引起相應(yīng)的生理癥狀。對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有指導(dǎo)意義。

3.掌握理論，科學(xué)調(diào)查實(shí)驗(yàn)，綜合考慮，對(duì)癥下藥。第64頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六二、植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（一）根吸收礦質(zhì)元素的部位

主要是根尖（根毛區(qū)）。（二）根吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程

土壤中的離子以?xún)煞N形式存在，一種呈離子狀態(tài)存在于土壤溶液中，另一種是吸附于土壤膠離的表面。兩種形式處于動(dòng)態(tài)平衡，都能被植物所吸收。第65頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

吸收部位為根的伸長(zhǎng)區(qū)

必須先溶解于水

以某種形式通過(guò)細(xì)胞膜主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(Activetransport)被動(dòng)吸收(Passivetransport)胞飲作用

吞噬作用(phagocytosis)

胞飲作用(pinocytosis)第66頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

途徑：

1.通過(guò)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜，進(jìn)入共質(zhì)體，經(jīng)過(guò)共質(zhì)體運(yùn)轉(zhuǎn)到中柱。

2.經(jīng)過(guò)內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體，通過(guò)質(zhì)膜，進(jìn)入共質(zhì)體，再運(yùn)轉(zhuǎn)到中柱。

步驟：

1.離子進(jìn)入自由空間

圖3-11實(shí)驗(yàn)（165頁(yè)）。

第67頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

A.可被水提取的部分表觀自

水自由空間（WFS）由空間

B.可交換的部分AFS）道南自由空間（DFS）

吸附離子進(jìn)入根部的方式（物理過(guò)程）

1.離子吸附交換

2.根部與土壤膠離的距離小于離子振動(dòng)的空間時(shí)，離子直接接觸交換而進(jìn)入自由空間。

第68頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六2.離子進(jìn)入共質(zhì)體

自由空間中的離子通過(guò)主動(dòng)吸收、被動(dòng)吸收等過(guò)程進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。由于各個(gè)細(xì)胞通過(guò)胞間連絲將所有細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)連接在一起—共質(zhì)體，離子通過(guò)這個(gè)連續(xù)體而連續(xù)地在胞間移動(dòng)

離子在共質(zhì)體中運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)，有一些離子會(huì)穿過(guò)液泡膜并積累在皮層和中柱細(xì)胞的液泡（離子的貯庫(kù)）內(nèi)。第69頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六3.離子釋放到導(dǎo)管

離子由外界進(jìn)入表皮和離子進(jìn)入導(dǎo)管的過(guò)程是由兩種不同的蛋白質(zhì)載體主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入，是兩個(gè)獨(dú)立的過(guò)程：

外界—離子泵—表皮

薄壁細(xì)胞—離子泵—導(dǎo)管

根吸收的離子，有的在根部同化，參與代謝；有的以游離狀態(tài)起調(diào)節(jié)作用；大多數(shù)隨蒸騰流運(yùn)往地上部分參與各個(gè)器官和組織的代謝活動(dòng)。第70頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六三、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（一）對(duì)礦質(zhì)元素和水分的相對(duì)吸收

各有規(guī)律，相互聯(lián)系，相互獨(dú)立

1.水分隨蒸騰流上升，礦質(zhì)元素隨之帶到莖葉，根部木質(zhì)部鹽濃度降低，促進(jìn)無(wú)機(jī)鹽進(jìn)入根系的速率，鹽分的吸收又引起細(xì)胞滲透勢(shì)的降低，又促進(jìn)了細(xì)胞對(duì)水分的吸收

2.鹽分的吸收以消耗代謝能量的主動(dòng)吸收為主，需要載體，有飽和效應(yīng)，所以吸收礦質(zhì)元素又表現(xiàn)出相對(duì)的獨(dú)立性第71頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（二）離子的選擇吸收

植物對(duì)不同離子的吸收具選擇性不同植物對(duì)離子的選擇吸收不同，可能與不同植物的載體性質(zhì)與數(shù)量有關(guān)（圖3-14）

植物對(duì)于同一種鹽類(lèi)中的陰陽(yáng)離子也是選擇吸收

第72頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

植物培養(yǎng)在含（NH4)2SO4的營(yíng)養(yǎng)液中，植物對(duì)NH4+的吸收遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于SO42-的吸收。由于根細(xì)胞中相同電荷的H+被交換，溶液中H+增加，pH降低，故在植物生理學(xué)上把（NH4)2SO4

稱(chēng)為生理酸性鹽

相反，把NaNO3稱(chēng)為生理堿性鹽

一般情況下，土壤溶液中含有多種弱酸和鹽類(lèi)，同時(shí)也有蛋白質(zhì)、氨基酸等兩性化合物，具緩沖能力，故生理酸性鹽和生理堿性鹽都不易表現(xiàn)

生產(chǎn)實(shí)踐中，要避免長(zhǎng)期單獨(dú)使用某一類(lèi)鹽，防止土壤酸化或堿化。水培時(shí)，要注意培養(yǎng)液pH的變化第73頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（三）單鹽毒害和離子拮抗

把植物培養(yǎng)在單鹽溶液中，即使是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，或濃度很低，植物生長(zhǎng)都會(huì)引起異常狀態(tài)并最終死亡，這種現(xiàn)象稱(chēng)為單鹽毒害（可能是影響了原生質(zhì)及質(zhì)膜的膠體性質(zhì)）

在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，少量加入不同價(jià)的金屬離子，單鹽毒害就會(huì)大大減輕甚至消除，離子間的這種作用叫離子拮抗作用（ionantagonism）

根據(jù)鹽類(lèi)之間的關(guān)系和對(duì)植物的影響，把幾種必要的元素按一定比例配制成對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用的無(wú)毒害溶液，稱(chēng)為平衡溶液（balancedsolution）第74頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的同化

—氮素同化

雖然空氣中氮素含量高達(dá)78%左右，但高等植物不能利用空氣中游離氮。植物主要利用土壤中的含氮化合物：

1.有機(jī)含氮化合物—?jiǎng)又参镘|體的腐爛分解

2.氨鹽—吸收后可直接合成氨基酸

3.硝酸鹽—主要吸收形式、主要氮源。但需要還原，植物才能利用第75頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六（一）硝酸鹽的還原

主要在葉片內(nèi)進(jìn)行，也可以在根內(nèi)進(jìn)行，同一植物的還原也與硝酸鹽的含量有關(guān)。

硝酸鹽還原成亞硝酸鹽是在硝酸還原酶（NR）的作用下完成的硝酸還原酶，是一種黃素鉬蛋白，相對(duì)分子量50萬(wàn)-60萬(wàn)之間。該酶的輔基是黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）.硝酸鹽還原時(shí)所用的電子供體（還原劑）是還原型輔酶I(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸,NADH),NADH是糖酵解產(chǎn)生的。過(guò)程如下：第76頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六

NADH

FAD

Mo5+NO3-

NAD+FADH2

Mo6+NO2-

NADH將電子通過(guò)FAD、Mo5+傳給了NO3-，使NO3-還原成NO2-，+5價(jià)的氮得到2個(gè)電子，變成+3價(jià)。鉬是電子傳遞的一個(gè)成員，植物缺鉬，硝酸鹽還原受阻，表現(xiàn)出缺氮癥狀

NO3-+NADH+H+NRNO2-+NAD++H2O

NR是一種誘導(dǎo)酶第77頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期六(二)亞硝酸鹽的還原

亞硝酸鹽在亞硝酸鹽還原酶（NiR）的催化下還原成氨。

e-

Fd還

NO2-光合作用的光反應(yīng)