園林植物種群與群落

園林植物種群與群落第一頁，共73頁。第二頁，共73頁。一、植物種群

1、種群的概念種群是指特定空間內(nèi)能自由交配、繁殖后代的同種生物個體的集合。2、自然種群具有三個特征：（1）空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域和分存形式。（2）數(shù)量特征：每單位面積（或空間）上的個體數(shù)量（即密度）將隨時間而發(fā)生變動。（3）遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動之中的。第三頁，共73頁。第四頁，共73頁。第五頁，共73頁。3、種群生物學(xué)與種群生態(tài)學(xué)種群生物學(xué)（populationbiology）：研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運(yùn)動變化過程規(guī)律的科學(xué)。最主要組成部分是種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)。種群遺傳學(xué)（populationgenetics）：研究種群的遺傳過程。種群生態(tài)學(xué)（populationecology）：研究種群內(nèi)各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關(guān)系。第六頁，共73頁。第七頁，共73頁。

二、種群的一般特征：

1、種群的大小和密度（size&density）:（種群數(shù)量）(1)定義種群大小指該種群所包含的個體數(shù)目的多少。（絕對量）

種群密度是指單位空間內(nèi)個體數(shù)目或生物量。（相對量）

（2）密度的類型：天然密度：單位空間的生物數(shù)量（粗密度crudedensity）生態(tài)密度：單位棲息空間內(nèi)生物的數(shù)量（特定密度或經(jīng)濟(jì)密度，specific,economicdensity）

第八頁，共73頁。2、出生率出生率：種群產(chǎn)生新個體占總個體數(shù)的比率。出生率常分為：最大出生率（naximumnatlity）實(shí)際出生率(realizednatality)

最大出生率：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產(chǎn)生新個體的理論上最大數(shù)量。

實(shí)際出生率：表示種群在某個真實(shí)的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。第九頁，共73頁。第十頁，共73頁。3、死亡率死亡率：是種群中單位時間內(nèi)死亡個體數(shù)占總個體數(shù)的比率?；蛟谝欢〞r間內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小。

4、存活率存活率:（survivorship）是在一定時間段內(nèi)存活的個體數(shù)除以種群最初個體數(shù)。存活個體的數(shù)目通常比死亡個體的數(shù)目更有意義。生命期望:就是種群中某一特定年齡的個體在未來能存活的平均年數(shù)。對一個特定的種群，存活數(shù)據(jù)通常以存活曲線（survivorshipCurve）表示。存活曲線:以對數(shù)的形式表示在每一生活階段存活個體的比率。第十一頁，共73頁。5、遷入和遷出（immigration&emigration）：遷入（immxigration）和遷出(emigration)也是種群變動的兩個主要因子，它描述各地方種群之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過程。由于種群間的界限常不明確，研究遷入和遷出的空間變化過程很困難，目前，這類研究常采用遙測技術(shù)。遷入率：進(jìn)入當(dāng)前種群領(lǐng)地的同種個體占總個體數(shù)的比率為遷入率。遷出率：離開當(dāng)前種群所在區(qū)域的個體占總個體數(shù)的比率為遷出率。第十二頁，共73頁。第十三頁，共73頁。6、種群的性比（sexratio）：性比（Sexratio）:種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例?；蛐员仁欠从撤N群中雄性個體（♂）和雌性個體（♀）比例的參數(shù)。第十四頁，共73頁。7、年齡結(jié)構(gòu)(agestructure)：(1)定義：年齡結(jié)構(gòu)是指種群中各個年齡級個體數(shù)的分布情況，也稱年齡分布和年齡組成(agedistributionorcomposition)。(2)年齡結(jié)構(gòu)的表示法：年齡比例（ageratio）：種群中各年齡級的個體數(shù)占種群個體總數(shù)的比例。年齡金字塔(agepyramid)：按年齡級由小到大的順序，將各齡級個體數(shù)或年齡比例用圖形表示。第十五頁，共73頁。三、種群的數(shù)量及其動態(tài)

1、生命表和存活曲線(lifetable&survivorship)：1）生命表：描述種群死亡過程的表格。是分析種群動態(tài)的有效工具。編制方法：首先劃分年齡階段，記錄各年齡級開始時的種群數(shù)量，直至該群動物全部死亡，最后據(jù)此計(jì)算各年齡級死亡率、存活分?jǐn)?shù)、平均壽命等。第十六頁，共73頁。2）生命表的類型：動態(tài)生命表：記錄同一時間出生的種群存活（死亡）過程的生命表。個體經(jīng)歷了相同的環(huán)境條件。適于壽命較短的種群。又稱同生群（cohort）生命表，特定年齡生命表，水平生命表。靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間對某一種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查所編制的生命表。各年齡的個體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。適于穩(wěn)定的種群和壽命較長的動物。特定時間生命表，垂直生命表。第十七頁，共73頁。

3）存活曲線(Survivalcurve)存活曲線是以時間間隔為橫坐標(biāo)，以相應(yīng)的存活個體數(shù)或存活率為縱坐標(biāo)所作的曲線圖。不同生物種群的存活曲線可以分為三種類型：A型：凸型存活曲線，種群接近生理壽命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人類和大型獸類。B型：對角線型存活曲線，種群下降速率（死亡率）各時期相等。如許多鳥類。C型：凹型存活曲線，早期死亡率高，以后死亡率很低并穩(wěn)定。如魚類、很多無脊椎動物等

第十八頁，共73頁。2、種群的內(nèi)稟增長率（instrinsicgrowthrate）1.概念：內(nèi)稟增長率是指在理想條件（無限制因子）下的種群增長率，用rm表示。它充分表現(xiàn)了種群最大潛在生殖能力。又稱生物潛能或生殖潛能。rm與實(shí)際增長率（r）之差被稱為環(huán)境阻力。第十九頁，共73頁。

3、種群的增長模型：邏輯斯諦增長又稱自我抑制性方程

（1）邏輯斯諦增長的條件和模型：條件（假定）：種群增長有一個環(huán)境條件所允許的最大值，稱為環(huán)境容量或承載力（carryingcapacity），記作K。當(dāng)種群大小增至K時，種群不再增長。第二十頁，共73頁。1.開始期，由于種群個體數(shù)很少，密度增長緩慢，又稱潛伏期。2.加速期，隨個體數(shù)增加，密度增長加快。3.轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個體數(shù)達(dá)到飽和密度一半（K/2),密度增長最快。4.減速期，個體數(shù)超過密度一半（K/2)后，增長變慢。5.飽和期，種群個體數(shù)達(dá)到K值而飽和。第二十一頁，共73頁。第二十二頁，共73頁。B.隨著種群密度上升，種群增長率逐漸按比例降低，即每增加一個個體的影響是1/K（種群增長受密度的制約）。據(jù)此，種群增長曲線為“S”型。模型：dN/dt=rN((K-N)/K)該模型的積分式為：Nt=K/(1+eα-rt)=K/(1+e-r(t-α/r))當(dāng)N>K時，邏輯斯蒂系數(shù)是負(fù)值，種群數(shù)量下降當(dāng)N<K時，邏輯斯蒂系數(shù)是正值，種群數(shù)量上升當(dāng)N=K時，邏輯斯蒂系數(shù)等于零，種群數(shù)量不變（N表示種群大小，K表示環(huán)境容納量或種群的穩(wěn)定平衡密度第二十三頁，共73頁。4、種群的空間分布空間格局指種群內(nèi)個體的空間分布狀況，又稱為種群的分布（格局）。1）分布的類型：分布格局可以分為以下三種類型：隨機(jī)分布（randomdispersion）：每一個體在種群領(lǐng)域中各個點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會相等。如面粉中的黃粉蟲。在資源和空間充足、較均勻時常呈此分布。均勻分布（uniformdispersion）：個體之間保持相近的距離。如人工林，海岸懸崖上的海鷗巢。這種分布要求空間資源均勻，再加上人為影響、蟲害或種內(nèi)斗爭等而引起。集中分布（aggregateddispersion）(成群分布)：個體的分布呈密集的斑塊。自然界中大多數(shù)種群呈此分布。第二十四頁，共73頁。第二十五頁，共73頁。四、植物種群的種內(nèi)關(guān)系與種間關(guān)系1、種內(nèi)關(guān)系種內(nèi)關(guān)系：種群內(nèi)部個體與個體之間的關(guān)系（1）最后產(chǎn)量恒值法則：在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時，不管一個種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。Donald研究不同密度三葉草的產(chǎn)量（植株干重），在發(fā)育過程中（62，131天），產(chǎn)量與密度正相關(guān)，發(fā)育末期（181天）產(chǎn)量與密度無關(guān)。c=wdc為總產(chǎn)量#，常數(shù)；w為平均每株重量；d密度

(#這里的總產(chǎn)量指整株，而非種子或其它食用部分)（2）高密度導(dǎo)致種群“自疏”定律第二十六頁，共73頁。2、種間關(guān)系種間關(guān)系：同一生境中不同種群之間的關(guān)系1）競爭（competition）競爭：具有相似要求的物種（種群）（兩種或多種）為了爭奪空間和資源，相互抑制，給對方帶來不利影響，被稱為競爭。種間競爭結(jié)果有兩個：（1）一個種群被另一個種群完全排擠掉；（2）一個種群迫使另一種群：占有不同的空間（空間分隔）；食性特化；其他生態(tài)習(xí)性分化，如時間分隔等。第二十七頁，共73頁。2）高斯假說（Gausehypothesis）生態(tài)習(xí)性相近（食物、利用資源的方式等相同）的兩個不同種群不能在同一地區(qū)長期共存。即生態(tài)位相同的兩個種群不能永久共存。這一假說被稱為高斯假說，又稱為競爭排斥原理（competitiveexclusionprinciple）第二十八頁，共73頁。3）他感作用（Allelopathy）偏害作用（Amensalism）他感作用指某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，對別種生物發(fā)生影響的現(xiàn)象。又稱異種抑制作用。植物的分泌物在種間競爭中具有重要作用，他感作用是保證種群生存和繁衍的重要手段之一。黑核桃,氫化核桃酮,樹下幾乎沒有草本植物的原因植物排出分泌物的方式或途徑：（1）揮發(fā)；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。第二十九頁，共73頁。4）寄生（Parasitism）寄生：是指一種生物（寄生者）攝取另一種生物（宿主）的體液、組織或已消化物質(zhì)、而維持生活的現(xiàn)象。第三十頁，共73頁。5）共生（Symbiosis）共生這個術(shù)語廣義地可以理解為共同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共棲）、甚至寄生等。這與傳統(tǒng)解說相矛盾，所以我們應(yīng)盡量避免使用共生，或?qū)⒐采焕斫鉃榛ダ采??；ダ采╩utualism）：指對雙方都有利的共同生活現(xiàn)象。抗生素,共生細(xì)菌

第三十一頁，共73頁。6）協(xié)同進(jìn)化（coevolution）協(xié)同進(jìn)化是指物種A的性狀作為對物種B性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，物種B這一性狀本身又是作為對物種A性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。例如一種植物由于食草昆蟲所施加的壓力而發(fā)生遺傳變化，這種變化又導(dǎo)致昆蟲發(fā)生遺傳性變化。協(xié)同進(jìn)化還在競爭物種間和共生物種間存在。進(jìn)化過程中相互作用的物種間都向著適應(yīng)統(tǒng)一的方向發(fā)展。第三十二頁，共73頁。第三十三頁，共73頁。一、植物群落及其基本特征1、生物群落的定義

生物群落可定義為特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。也可以說，一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。第三十四頁，共73頁。第三十五頁，共73頁。2、群落的基本特征1）具有一定的種類組成2）不同物種之間的相互影響3）形成群落環(huán)境4）具有一定的結(jié)構(gòu)5）一定的動態(tài)特征6）一定的分布范圍

7）群落的邊界特征第三十六頁，共73頁。二、植物群落的組成與結(jié)構(gòu)1、種類組成的性質(zhì)分析1）優(yōu)勢種和建群種

對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種(dominantspecies)；喬木層的優(yōu)勢種，即優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種(constructivespecies)。2）亞優(yōu)勢種(subdominant)指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。第三十七頁，共73頁。3）伴生種(companionspecies)伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。4）偶見種或罕見種(rarespecies)偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。

第三十八頁，共73頁。2、種類組成的數(shù)量特征有了所研究群落的完整的生物名錄，只能說明群落中有哪些物種，想進(jìn)一步說明群落特征，還必須研究不同種的數(shù)量關(guān)系。對種類組成進(jìn)行數(shù)量分析，是近代群落分析技術(shù)的基礎(chǔ)。1）種的個體數(shù)量（1）多度(abundance)多度是對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查,用極多、很多、多、尚多、少、極少,單株

。第三十九頁，共73頁。第四十頁，共73頁。（2）密度(density)指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木，灌木和叢生草本以植株或株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝條計(jì)數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱做相對密度(relativedensity)。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(densityratio)。第四十一頁，共73頁。（3）蓋度(coverdegree，或coverage)是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面1英寸(2.54cm)高度的斷面計(jì)算；對森林群落，則以樹木胸高(1.3m處)斷面積計(jì)算。基蓋度也稱真蓋度。第四十二頁，共73頁。投影蓋度:

植物地上器官垂直投影所覆蓋土地的面積;基部蓋度:

植物基部實(shí)際占的面積;多用于森林群落多用于草本群落第四十三頁，共73頁。喬木的基蓋度特稱為顯著度(dominant)。蓋度可分為種蓋度(分蓋度)，層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比(coverratio)。第四十四頁，共73頁。（4）頻度(frequency)即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比采計(jì)算，即：頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)×100％

除此之外，還有高度、重量、體積等指標(biāo)。相對頻度（RF）：某種群的頻度與樣地中全部種類的頻度總和之比值。

第四十五頁，共73頁。2）綜合數(shù)量指標(biāo)（1）優(yōu)勢度(dominance)優(yōu)勢度用以表示一個種在群落中的地位與作用。（2）重要值(importantvalue)也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗唵巍⒚鞔_，所以在近些年來得到普遍采用。計(jì)算的公式如下：

重要值(I.V.)=相對密度十相對頻度十相對優(yōu)勢度(相對基蓋度或其他)

上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：重要值

=相對密度十相對頻度十相對蓋度第四十六頁，共73頁。3、群落的結(jié)構(gòu)1）群落的結(jié)構(gòu)單元群落空間結(jié)構(gòu)決定于兩個要素，即群落中各物種的生活型及相同生活型的物種所組成的層片(synusia)，它們可看做群落的結(jié)構(gòu)單元。生物群落空間形態(tài)結(jié)構(gòu)的分化有利于資源的利用。生活型(lifeform)生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點(diǎn)上也是相似的。第四十七頁，共73頁。2）群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象?！懙厝郝涞姆謱樱c光的利用有關(guān)。森林群落的林冠層吸收了大部分光輻射，往下光照強(qiáng)度漸減，并依次發(fā)展為林冠層，下木層，灌木層，草本層和地被層等層次。第四十八頁，共73頁。3）群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，有人稱之為群落的二維結(jié)構(gòu)。關(guān)于種在群落中的分布格局已在種群部分介紹，這里重點(diǎn)談?wù)勅郝涞蔫偳缎耘c復(fù)合體。鑲嵌性(mosaic)兩個層片在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性，具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。每一個斑塊就是一個小群落，它們彼此組合，形成了群落的鑲嵌性。群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化，土壤濕度和鹽漬化程度的差異以及人與動物的影響，是群落鑲嵌性的主要原因。第四十九頁，共73頁。4）群落的外貌和季相群落的外貌決定于群落的種類組成和層片結(jié)構(gòu)。隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。溫?zé)岬貐^(qū)四季分明，群落的季相變化十分顯著，如在溫帶草原群落中，一年可有四或五個季相。第五十頁，共73頁。5）群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯區(qū)(ecotone)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。第五十一頁，共73頁。4、種的多樣性生物多樣性可定義為“生物中的多樣化和變異性及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性”。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性一般有三個水平，即遺傳多樣性，指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性，指地球上生物有機(jī)體的多樣化，包括種的豐富度和種的均勻度；生態(tài)系統(tǒng)多樣性，涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。本節(jié)從群落特征角度，討論物種的多樣性。第五十二頁，共73頁。多樣性的測定

測定多樣性的公式很多，我們這里僅選取其中幾種有代表性的作一說明。

（1）豐富度指數(shù)

由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以這類指數(shù)應(yīng)限定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。Gleason格利森(1922)指數(shù)：

式中A為單位面積，S為群落中物種數(shù)目。b．Margalef馬加萊夫(1951，1957，1958)指數(shù)：

式中S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)(隨樣本大小而增減)。除此外還有辛普森指數(shù)和香濃維納指數(shù)第五十三頁，共73頁。三、植物群落的動態(tài)動態(tài)(dynamics)一詞包含的意義十分廣泛，按我們的理解，生物群落的動態(tài)至少應(yīng)包括三方的內(nèi)容：①群落的內(nèi)部動態(tài)(包括季節(jié)變化與年際間化)；②群落的演替；③地球上生物群落進(jìn)化。這里著重談前兩個問題。1、生物群落的季節(jié)動態(tài)環(huán)境條件(特別是氣候)周期性變化引起生物群落的季節(jié)變化，并與生物種的生活周期關(guān)聯(lián)。群落的季節(jié)動態(tài)是群落本身內(nèi)部的變化，并不影響整個群落的性質(zhì)，有人稱此為群落的內(nèi)部動態(tài)。在中緯度及高緯度地區(qū)，氣候的四季分明，群落的季節(jié)變化也最明顯。第五十四頁，共73頁。持續(xù)時間變化類型舉例天蒸騰作用，光合作用等植物生理過程年植物生長的季節(jié)動態(tài)幾年植物生產(chǎn)力的波動十年到百年群落演替百年到千年氣候變化引起的生物地帶界限的移動萬年到億年群落的演化第五十五頁，共73頁。2、生物群落的年變化

在不同年度之間，生物群落常有明顯的變動。這種變動也限于群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象，一般稱為波動※(fluctuation)。群落的波動多數(shù)是由群落所在地區(qū)氣候條件的不規(guī)則變動引起的，其特點(diǎn)是群落區(qū)系成份的相對穩(wěn)定性，群落數(shù)量特征變化的不定性以及變化的可逆性。第五十六頁，共73頁。3、生物群落的演替1)演替的概念

生物群落演替(succession)，就是指某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過程。動態(tài)(dynamic)稀疏草地草叢頂級群落第五十七頁，共73頁。2)演替的基本類型可以分為：(1)世紀(jì)演替

延續(xù)時間相當(dāng)長久，一般以地質(zhì)年代計(jì)算。常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規(guī)模改造而發(fā)生（冰川）。(2)長期演替

延續(xù)達(dá)幾十年，有時達(dá)幾百年，云杉林被采伐后的恢復(fù)演替可作為長期演替的實(shí)例。(3)快速演替

延續(xù)幾年或十幾年。侵入第五十八頁，共73頁。按演替發(fā)生的起始條件劃分可以分為：

原生演替(primarysuccession)開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的襻露地段)上的群落演替。次生演替(secondarysuccession)開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)上的群落演替。第五十九頁，共73頁。舉例2：從裸巖演替到森林苔蘚植物草本植物群落灌木群落喬木群落地衣植物群落第六十頁，共73頁。按基質(zhì)的性質(zhì)劃分可分為：（1）水生演替（hydrorarchsuccession）演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程。（2）旱生演替（xerarchsuccession）演替從干旱缺水的基質(zhì)上開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。

第六十一頁，共73頁。第六十二頁，共73頁。裸底階段浮葉根生植物階段挺水植物和沼澤植物階段沉水植物階段木本植物階段草本植物階段舉例1：水生群落的演替—從湖泊演替為森林第六十三頁，共73頁。舉例4：發(fā)生在棄耕地上群落演一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木第六十四頁，共73頁。第六十五頁，共73頁。第六十六頁，共73頁。3）演替頂極演替的頂極學(xué)說(climaxtheory)是英美學(xué)派提出的。近幾十年來，得到不斷的修正，補(bǔ)充和發(fā)展。有關(guān)演替頂極理論主要有3種：單元頂極論、多元頂極論和頂極—格局假說。（1）單元頂極論(monoclimaxhypothesis)單元頂極論在上世紀(jì)末、本世紀(jì)初就已經(jīng)基本形成。這個學(xué)說的首創(chuàng)人是H.C．Cowles考勒斯和F．E.Clements(1916)。

第六十七頁，共73頁。Clements指出，演替就是在地表上同一地段順序地分布著各種不同植物群落的時間過程。任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個階段。到達(dá)