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第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換
---線粒體與葉綠體第一節(jié):線粒體與氧化磷酸化第二節(jié):葉綠體和光合作用第三節(jié):線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器第四節(jié):線粒體和葉綠體的增殖和起源現(xiàn)在是1頁\一共有81頁\編輯于星期二第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化●線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的功能●線粒體與疾病ATP合成---人體每天合成數(shù)千克,95%來自線粒體。線粒體醫(yī)學(xué)---與100多種疾病有關(guān),細(xì)胞衰老。線粒體學(xué)---植物雄性不育現(xiàn)在是2頁\一共有81頁\編輯于星期二一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.1線粒體的發(fā)現(xiàn)與功能研究1850年,克里克發(fā)現(xiàn)橫紋肌中顆粒結(jié)構(gòu),分離,水中膨脹,有膜。1890年,R.Altaman首次動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)線粒體,命名為生命小體bioblast。1897年,Benda首次將這種顆粒命名為mitochondrion。1900年,L.Michaelis用JanusGreenB對線粒體進(jìn)行活體染色,發(fā)現(xiàn)線粒體中可進(jìn)行氧化-還原反應(yīng)。1904年,Meves植物中發(fā)現(xiàn)線粒體。1948年,Green證實(shí)線粒體含所有三羧酸循環(huán)的酶。1943-1950年,Kennedy和Lehninger發(fā)現(xiàn)線粒體內(nèi)完成的,脂肪酸氧化、氧化磷酸化。在Hatefi等(1976)純化了呼吸鏈四個(gè)獨(dú)立的復(fù)合體。Mitchell(1961-1980)提出了氧化磷酸化的化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說。1994年,Boyer因提出ATP合成酶的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)?,F(xiàn)在是3頁\一共有81頁\編輯于星期二1.2線粒體的形態(tài)與分布(動(dòng)態(tài)細(xì)胞器)多形性、易變性:線粒體一般呈粒狀或桿狀;因生物種類和生理狀態(tài)而異,可呈環(huán)形,啞鈴形、線狀、分杈狀或其它形狀,大小、數(shù)量變化很大(數(shù)目一般數(shù)百到數(shù)千個(gè))。運(yùn)動(dòng)性、適應(yīng)性:線粒體通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域,連接成網(wǎng)狀。以微管為導(dǎo)軌,馬達(dá)蛋白提供動(dòng)力。肌細(xì)胞和精子的尾部聚集較多的線粒體,以提供能量線粒體包圍著脂肪滴,內(nèi)有大量要被氧化的脂肪現(xiàn)在是4頁\一共有81頁\編輯于星期二1.3線粒體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成封閉雙層單位膜
外膜(outermembrane):界膜,含孔蛋白(porin),通透性較高。
內(nèi)膜(innermembrane):高度不通透性,向內(nèi)折疊形成嵴(cristae),嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積(達(dá)5~10倍)。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白
(執(zhí)行氧化反應(yīng)的電子傳遞鏈酶系、ATP合成酶、線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)。
接觸點(diǎn):內(nèi)外膜之間隨機(jī)分布;
膜間隙(intermembranespace):含許多可溶性酶、底物及輔助因子。
基質(zhì)(matrix):含三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA,RNA,核糖體?,F(xiàn)在是5頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體的TEM照片(P129圖6-1)孔蛋白桶狀結(jié)構(gòu),可逆開閉,選擇性低。相對分子質(zhì)量5103現(xiàn)在是6頁\一共有81頁\編輯于星期二內(nèi)膜向線粒體基質(zhì)褶入形成嵴(cristae),嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積(達(dá)5~10倍),嵴有兩種類型:①板層狀、②管狀(圖),但多呈板層狀。圖管狀嵴線粒體嵴上覆有基粒(elementaryparticle),ATP合酶?,F(xiàn)在是7頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體膜通透性**很早就認(rèn)識到線粒體的膜具有半透性,通過對半透性的研究導(dǎo)致線粒體各組分分離方法的建立?!鼍€粒體通透性研究將線粒體放在100mM蔗糖溶液中,蔗糖穿過外膜進(jìn)入線粒體的膜間間隙;然后將線粒體取出測定線粒體內(nèi)部蔗糖的平均濃度,結(jié)果只有50mM,比環(huán)境中蔗糖的濃度低。線粒體外膜對蔗糖是通透的,而內(nèi)膜對蔗糖是不通透的(圖)?,F(xiàn)在是8頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體的化學(xué)組成:蛋白質(zhì)(線粒體干重的65~70%):可溶性的蛋白質(zhì)主要是基質(zhì)的酶和膜的外周蛋白;不溶性的蛋白質(zhì)構(gòu)成膜的本體,其中一部分是鑲嵌蛋白,也有一些是酶蛋白。脂類(線粒體干重的25~30%):磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂,內(nèi)膜主要是心磷脂。線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值:0.3:1(內(nèi)膜);1:1(外膜)水mtDNA
現(xiàn)在是9頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體主要酶的分布
P130表6-1
現(xiàn)在是10頁\一共有81頁\編輯于星期二二、線粒體的功能:三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化合成ATP、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡調(diào)控、鈣的穩(wěn)態(tài)調(diào)控等。進(jìn)行氧化磷酸化,合成ATP,為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量是線粒體的主要功能?,F(xiàn)在是11頁\一共有81頁\編輯于星期二什么是氧化磷酸化:當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí),同時(shí)伴有ADP磷酸化形成ATP,這一過程稱為氧化磷酸化。什么是呼吸鏈:在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物,它們是傳遞電子的酶體系,由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)組成,在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列,稱為電子傳遞鏈(electron-transportchain)或呼吸鏈(respiratorychain)。2.1氧化磷酸化現(xiàn)在是12頁\一共有81頁\編輯于星期二一對電子傳遞到O2,10個(gè)H+被泵出,產(chǎn)生2.5ATP現(xiàn)在是13頁\一共有81頁\編輯于星期二一對電子傳遞到O2,6個(gè)H+被泵出,產(chǎn)生1.5ATP現(xiàn)在是14頁\一共有81頁\編輯于星期二2.2ATP合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ))分子結(jié)構(gòu)(P140圖6-10)基粒(elementaryparticle),基粒由頭部(F1偶聯(lián)因子)和基部(F0偶聯(lián)因子)構(gòu)成,F(xiàn)0嵌入線粒體內(nèi)膜。F1由5種多肽組成α3β3γδε復(fù)合體,具有三個(gè)ATP合成的催化位點(diǎn)(每個(gè)β亞基具有一個(gè))。α和β單位交替排列,狀如桔瓣。γ貫穿αβ復(fù)合體(相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的轉(zhuǎn)子),并與F0接觸,ε幫助γ與F0結(jié)合。δ與F0的兩個(gè)b亞基形成固定αβ復(fù)合體的結(jié)構(gòu)(相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的定子)。F0由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體,嵌入內(nèi)膜,12個(gè)c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu),具有質(zhì)子通道,可使質(zhì)子由膜間隙流回基質(zhì)。工作特點(diǎn):可逆性復(fù)合酶,即既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成ATP,又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙?,F(xiàn)在是15頁\一共有81頁\編輯于星期二ATPsynthase現(xiàn)在是16頁\一共有81頁\編輯于星期二氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制—化學(xué)滲透假說
化學(xué)滲透假說內(nèi)容(1978諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng))當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時(shí),所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)(M側(cè))泵至膜間隙(胞質(zhì)側(cè)或C側(cè)),由于線粒體內(nèi)膜對離子是高度不通透的,從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì),在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pH梯度(△pH)及電位梯度(Ψ),兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度,即質(zhì)子動(dòng)力勢(proton-motiveforce,△P)。質(zhì)子沿電化學(xué)梯度穿過內(nèi)膜上的ATP酶復(fù)合物流回基質(zhì),使ATP酶的構(gòu)象發(fā)生改變,將ADP和Pi合成ATP。電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量儲(chǔ)存到ATP高能磷酸鍵。氧化磷酸化過程實(shí)際上是能量轉(zhuǎn)換過程,即有機(jī)分子中儲(chǔ)藏的能量高能電子質(zhì)子動(dòng)力勢ATP現(xiàn)在是17頁\一共有81頁\編輯于星期二構(gòu)象耦聯(lián)假說:1.ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢,產(chǎn)生構(gòu)象的改變,改變與底物的親和力,催化ADP與Pi形成ATP。2.F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)。
L構(gòu)象(loose),ADP、Pi與酶疏松結(jié)合在一起;
T構(gòu)象(tight),底物(ADP、Pi)與酶緊密結(jié)合在一起;O構(gòu)象(open),ATP與酶的親和力很低,被釋放出去。3.質(zhì)子通過F0時(shí),引起c亞基構(gòu)成的旋轉(zhuǎn),從而帶動(dòng)γ亞基旋轉(zhuǎn),由于γ亞基的端部是高度不對稱的,它的旋轉(zhuǎn)引起β亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化(L、T、O),不斷將ADP和Pi加合在一起,形成ATP。ATP合成機(jī)制—構(gòu)象耦聯(lián)假說(Boyer1979)現(xiàn)在是18頁\一共有81頁\編輯于星期二對構(gòu)象耦聯(lián)假說的證明:
1994年,Walker發(fā)表了牛心線粒體F1-ATP酶的晶體結(jié)構(gòu)日本的吉田(MassasukeYoshida)等人將α3β3γ固定在玻片上,在γ亞基的頂端連接熒光標(biāo)記的肌動(dòng)蛋白纖維,在含有ATP的溶液中溫育時(shí),在顯微鏡下可觀察到γ亞基帶動(dòng)肌動(dòng)蛋白纖維旋轉(zhuǎn)(圖)?,F(xiàn)在是19頁\一共有81頁\編輯于星期二三、線粒體與疾病
細(xì)胞病變指示器---最易受損,與疾病、衰老和凋亡有關(guān),疾病診斷和測定環(huán)境因素的指標(biāo)。1987年首次提出線粒體病概念,目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)100多種疾病與線粒體DNA突變有關(guān)。具mtDNA突變的病人,其表型與氧化磷酸化缺陷的嚴(yán)重程度及各器官系統(tǒng)對能量的依賴性密切相關(guān)。依能量的依賴性,當(dāng)線粒體中ATP產(chǎn)生減少,最先受損的是中樞神經(jīng)系、肌肉、心臟、胰腺、腎臟和肝臟。常見的線粒體疾?。壕€粒體肌病和腦肌病、線粒體眼病,老年性癡呆、帕金森病、Ⅱ型糖尿病、心肌病等?,F(xiàn)已證明人的衰老也與mtDNA突變的積累呈正相關(guān)?,F(xiàn)在一般將線粒體疾病主要分為兩大類:遺傳性線粒體疾病獲得性線粒體疾病現(xiàn)在是20頁\一共有81頁\編輯于星期二Leber遺傳性視神經(jīng)病(LHON)Leber遺傳性視神經(jīng)病是被證實(shí)的第一種母系遺傳的疾病,至今尚未發(fā)現(xiàn)一個(gè)男性患者將此病傳給后代。LHON是以德國眼科醫(yī)生TheodorLeber的名字命名的。視神經(jīng)與視網(wǎng)膜神經(jīng)元退化,發(fā)病較早,表現(xiàn)為急性亞急性視力減退,導(dǎo)致失明。男性發(fā)病率為女性5倍,原因不明?,F(xiàn)在是21頁\一共有81頁\編輯于星期二
9個(gè)線粒體基因突變與該病有關(guān),突變種類達(dá)18種。主要突變類型:MTND1*LHON3460A(50%-70%)MTND4*LHON11778AMTND6*LHON14484G(ND:呼吸鏈復(fù)合物)使編碼呼吸鏈NADH脫氫酶活性降低,線粒體產(chǎn)能下降,因而對需能量多的視神經(jīng)組織損害最大,久之導(dǎo)致視神經(jīng)細(xì)胞退行性變,直至萎縮。11778G→A導(dǎo)致編碼NADH脫氫酶亞單位4(ND4)中第340位的Arg→His,從而影響線粒體能量的產(chǎn)生。
Leber遺傳性視神經(jīng)病(LHON)11778G→A現(xiàn)在是22頁\一共有81頁\編輯于星期二克山?。ㄐ募【€粒體?。┲饕∽兪切募?shí)質(zhì)變性,壞死和纖維化交織在一起,心臟擴(kuò)張,心室壁不增厚,附壁血栓常見,光鏡下可見心肌變性壞死。電鏡下可見線粒體腫脹,嵴分離和斷裂。
現(xiàn)已證明克山病是一種與環(huán)境低硒關(guān)系密切的地方性心肌疾病。還有缺乏維生素E造成。硒---穩(wěn)定線粒體膜缺---心肌線粒體異常(結(jié)構(gòu)、酶活、膜電位、流動(dòng)性)帕金森病---線粒體退行性變化
獲得性線粒體病現(xiàn)在是23頁\一共有81頁\編輯于星期二藥物性耳聾與線粒體的基因突變有關(guān)
有些人因感染,只打了一針慶大霉素或鏈霉素,一周內(nèi)就聽力喪失,而有的人聽力卻不受影響。此類耳聾與用藥劑量并沒有多大關(guān)系,而患者本人的線粒體基因突變引起了對此類氨基糖甙類抗生素敏感,從而致聾。在我國三千多萬耳聾患者中1/3是由于不當(dāng)使用此類抗生素引起的。
現(xiàn)在是24頁\一共有81頁\編輯于星期二邰麗華小時(shí)因高燒注射鏈霉素而失去了聽力
現(xiàn)在是25頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體基因突變致聾
線粒體基因突變是通過影響了包括氧化磷酸化在內(nèi)的細(xì)胞過程而致病的。當(dāng)mtDNA突變量在組織中積累到一定程度時(shí),即表現(xiàn)出臨床癥狀。而視網(wǎng)膜、腦、心肌、胰腺和耳蝸等器官是能量代謝依賴型組織,所以由mtDNA突變導(dǎo)致的綜合征性耳聾的臨床表現(xiàn)涉及多系統(tǒng)多器官。
現(xiàn)在是26頁\一共有81頁\編輯于星期二
疾病線粒體改變腫瘤
線粒體數(shù)目、嵴、電子傳遞鏈酶系、ATP量減少缺血性損傷
內(nèi)膜通透性改變,ATP酶性活
下降,內(nèi)膜濃縮、外腔擴(kuò)大,線粒體功能由減弱到停止現(xiàn)在是27頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體與疾病治療成分應(yīng)用細(xì)胞色素C缺氧急救和輔助藥。如CO中毒、新生兒窒息、高山缺氧、肺功能不全輔酶Q治療肌肉萎縮癥、牙周病、高血壓、腫瘤;急性黃疸肝炎輔助藥輔酶I(NAD+)治療進(jìn)行性肌肉萎縮癥、肝病現(xiàn)在是28頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體與衰老和凋亡決定細(xì)胞衰老的生物鐘年齡增長,數(shù)量減少、體積增大線粒體無修復(fù)系統(tǒng),損傷mtDNA復(fù)制快,惡性循環(huán),功能異常細(xì)胞凋亡線粒體釋放細(xì)胞色素C,胞質(zhì)中含量增加,導(dǎo)致細(xì)胞凋亡?,F(xiàn)在是29頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體基因?qū)儆谀赶颠z傳在精子生成過程中,絕大多數(shù)的線粒體都被去除了,只保留極少數(shù)的線粒體提供精子運(yùn)動(dòng)的能量。在受精時(shí),精子細(xì)胞核進(jìn)入卵子,與卵子細(xì)胞核融合,而精子中殘余的線粒體則被擋在外頭,不進(jìn)入卵子。因此,下一代的細(xì)胞核基因,一半來自精子,一半來自卵子,但線粒體基因則全部來自卵子。補(bǔ)充:線粒體與遺傳現(xiàn)在是30頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體基因?qū)儆谀赶颠z傳的。如果一位母親沒有生下女兒,那么她的線粒體基因就失傳了。線粒體夏娃現(xiàn)在是31頁\一共有81頁\編輯于星期二通過追蹤線粒體基因的譜系,發(fā)現(xiàn)在大約14萬年前出現(xiàn)了交叉點(diǎn),表明現(xiàn)存所有人的線粒體基因都傳自14萬年前的一名女性。
線粒體夏娃現(xiàn)在是32頁\一共有81頁\編輯于星期二“Y染色體亞當(dāng)”細(xì)胞核中決定男性性別的Y染色體是父系遺傳,由父親傳給兒子。通過比較各個(gè)個(gè)體之間Y染色體序列的差異,我們也可以計(jì)算出現(xiàn)在所有人的Y染色體都來自大約6萬年前的一名男性。他被稱為“Y染色體亞當(dāng)”。現(xiàn)在是33頁\一共有81頁\編輯于星期二第二節(jié)葉綠體與光合作用●葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體的功能—光合作用(photosynthesis)現(xiàn)在是34頁\一共有81頁\編輯于星期二一、葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)(一)形態(tài)形狀:高等植物中葉綠體呈凸透鏡或香蕉狀藻類帶狀、螺旋狀、星狀大小:長5-10μm,寬2-4μm數(shù)目:幾十到幾百,葉肉細(xì)胞一般含50~200個(gè)葉綠體,可占細(xì)胞質(zhì)的40%。
不穩(wěn)定,適應(yīng)性變化,因物種,生態(tài)環(huán)境,生理狀態(tài)而有所不同。現(xiàn)在是35頁\一共有81頁\編輯于星期二葉綠體與線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較
現(xiàn)在是36頁\一共有81頁\編輯于星期二(二)超微結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成1.葉綠體膜(雙層單位膜)外膜:6~8nm,通透性大,有孔蛋白,許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙,如核苷、磷酸衍生物、蔗糖等。內(nèi)膜:6~8nm,通透性很低,屏障功能,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內(nèi)膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透過內(nèi)膜較慢。蔗糖NADP+及焦磷酸等不能透過內(nèi)膜,需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白translator)才能通過內(nèi)膜。膜間隙:10~20nm現(xiàn)在是37頁\一共有81頁\編輯于星期二現(xiàn)在是38頁\一共有81頁\編輯于星期二2.類囊體(thylakoid,光合反應(yīng)場所)是單層膜圍成的封閉、扁平小囊,沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分、ATP合酶,又稱光合膜。許多類囊體象圓盤一樣疊在一起,稱為基粒,組成基粒的類囊體,叫做基粒類囊體,構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層(granalamella)?;S?0~100個(gè)類囊體組成。貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體,它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層(stromalamella),較大,扁平網(wǎng)管狀。一個(gè)葉綠體內(nèi)的全部類囊體實(shí)際上是一個(gè)完整連續(xù)的封閉膜囊,彼此相通。不飽和脂肪酸含量高---流動(dòng)性很大蛋白質(zhì)/脂質(zhì)很高現(xiàn)在是39頁\一共有81頁\編輯于星期二3.葉綠體基質(zhì)(stroma,固定CO2場所)碳同化相關(guān)的酶類(如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%)葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系:如,ctDNA、各類RNA、核糖體等。淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等顆粒成分?,F(xiàn)在是40頁\一共有81頁\編輯于星期二 二、葉綠體的功能—光合作用 (photosynthesis)光合作用:綠色植物利用體內(nèi)的葉綠素吸收光能,把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物,并釋放氧氣的過程稱為光合作用。(1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReaction)(2)碳固定反應(yīng)—暗反應(yīng)(DarkReaction)光反應(yīng)與電子傳遞在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng),通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能,水光解,并將光能轉(zhuǎn)換為電能(生成高能電子),進(jìn)而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能,形成ATP和NADPH并放出O2的過程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化?,F(xiàn)在是41頁\一共有81頁\編輯于星期二Light-dependentreaction:Electrontransportinthethylakoidmembraneandnoncyclicphotophosphorylation:現(xiàn)在是42頁\一共有81頁\編輯于星期二光合磷酸化光合磷酸化:由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶連而生成ATP的過程。一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+,在類囊體腔中增加4個(gè)H+,2個(gè)來源于H2O光解,2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來,在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原NADP+,所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+(pH≈5,基質(zhì)pH≈8),形成質(zhì)子動(dòng)力勢,H+經(jīng)ATP合酶,滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP(圖)?,F(xiàn)在是43頁\一共有81頁\編輯于星期二現(xiàn)在是44頁\一共有81頁\編輯于星期二復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu),以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請根據(jù)圖分析回答下列問題:
(1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的
和
細(xì)胞器中。
(2)如果圖A中的02被圖B利用,至少要穿過幾層生物膜?
。
(3)兩種膜結(jié)構(gòu)所在的細(xì)胞器為適應(yīng)各自的功能,都有增大膜面積的方式,它們分別是
。現(xiàn)在是45頁\一共有81頁\編輯于星期二復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu),以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請根據(jù)圖分析回答下列問題:
(1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的葉綠體
和
線粒體
細(xì)胞器中。
(2)如果圖A中的02被圖B利用,至少要穿過幾層生物膜?
。
類囊體腔類囊體膜、葉綠體內(nèi)膜、外膜、線粒體外膜、內(nèi)膜線粒體基質(zhì)現(xiàn)在是46頁\一共有81頁\編輯于星期二復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu),以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請根據(jù)圖分析回答下列問題:
(1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的葉綠體
和
線粒體
細(xì)胞器中。
(2)如果圖A中的02被圖B利用,至少要穿過幾層生物膜?
5
。
(3)兩種膜結(jié)構(gòu)所在的細(xì)胞器為適應(yīng)各自的功能,都有增大膜面積的方式,它們分別是。類囊體腔類囊體膜、葉綠體內(nèi)膜、外膜、線粒體外膜、內(nèi)膜線粒體基質(zhì)現(xiàn)在是47頁\一共有81頁\編輯于星期二復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu),以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請根據(jù)圖分析回答下列問題:
(1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的葉綠體
和
線粒體
細(xì)胞器中。
(2)如果圖A中的02被圖B利用,至少要穿過幾層生物膜?
5
。
(3)兩種膜結(jié)構(gòu)所在的細(xì)胞器為適應(yīng)各自的功能,都有增大膜面積的方式,它們分別是
葉綠體內(nèi)膜向內(nèi)折疊形成嵴
、線粒體類囊體。類囊體腔類囊體膜、葉綠體內(nèi)膜、外膜、線粒體外膜、內(nèi)膜線粒體基質(zhì)現(xiàn)在是48頁\一共有81頁\編輯于星期二一、線粒體和葉綠體的DNA核中DNA遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于mtDNA、ctDNA人類mtDNA37個(gè)基因,擬南芥線粒體DNA57個(gè)基因。均為環(huán)狀雙鏈DNA,不含組蛋白,線粒體和葉綠體的核糖體70S,與細(xì)菌相似。不同物種細(xì)胞中的mtDNA、ctDNA大小不一(P158表6-3)。例如:mtDNA:動(dòng)物細(xì)胞中周長多為5μm;酵母菌26μm。人類最短;
ctDNA:赤松藻最小,衣藻最大。半保留自我復(fù)制方式,受核基因調(diào)控。如:DNA聚合酶由核基因編碼,在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成。第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器現(xiàn)在是49頁\一共有81頁\編輯于星期二為什么說線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器?
1)兩種細(xì)胞器含有DNA自我復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯所必需的基本組分。2)兩種細(xì)胞器中的蛋白絕大多數(shù)是由核基因編碼的。這些蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成,然后被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞器中。3)細(xì)胞核與細(xì)胞器之間存在著密切的、精確的、嚴(yán)格調(diào)控的關(guān)系。線粒體和葉綠體的自主性是有限的,對核遺傳系統(tǒng)有很大的依賴性。
因此,線粒體和葉綠體的增殖和生長受核基因、自身基因兩套遺傳信息的控制,所以稱半自主性細(xì)胞器?,F(xiàn)在是50頁\一共有81頁\編輯于星期二GenesinmtDNAencoderRNAs,tRNAs,andsomemitochondrialproteinsHumanmtDNA:16,569bp2rRNAs,22tRNAs,13polypeptides:NADHreductase.7sub.Ctyb-c1complex.1cytbCytoxidase.3subunitsATPsynthase:2F0subProductsofmtgenesarenotexported現(xiàn)在是51頁\一共有81頁\編輯于星期二Theorganizationoftheliverwort(地錢)Chlgenome現(xiàn)在是52頁\一共有81頁\編輯于星期二二、mtDNA、ctDNA與核基因組的交流基因轉(zhuǎn)移方向
核基因組mtDNActDNARNA分子為中介,多為核糖體基因遺傳保守?cái)M南芥核基因4500個(gè)來自ctDNA現(xiàn)在是53頁\一共有81頁\編輯于星期二三、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成葉綠體、線粒體蛋白質(zhì)組成的來源:絕大多數(shù)核基因編碼,細(xì)胞質(zhì)中合成,運(yùn)送到線粒體和葉綠體;少量自身特異性蛋白質(zhì),由ctDNA、mtDNA編碼,自身核糖體合成,在線粒體中合成的蛋白只有20多種,在葉綠體中合成的蛋白60多種;(P157表6-2、P158表6-3)
核基因編碼,葉綠體中合成。現(xiàn)在是54頁\一共有81頁\編輯于星期二四、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)(一)線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)因子1.導(dǎo)肽進(jìn)入不同部位的蛋白質(zhì)有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑,有信號序列決定轉(zhuǎn)運(yùn)前的狀態(tài):伸展的前體蛋白N端的蛋白質(zhì)信號序列稱導(dǎo)肽前體蛋白=成熟蛋白+導(dǎo)肽
導(dǎo)肽的特點(diǎn):1)多位于N端,約由20個(gè)氨基酸,富含精氨酸、帶羥基的氨基酸。2)識別位點(diǎn),形成一個(gè)兩性的α螺旋,帶正電荷的親水氨基酸和不帶電荷的疏水氨基酸分別位于α的兩側(cè)。3)對轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)無特異性的要求?,F(xiàn)在是55頁\一共有81頁\編輯于星期二信號序列定位轉(zhuǎn)運(yùn)裝置信號序列位置位于N端,富含帶正電荷的和疏水的氨基酸,形成兩性α螺旋,完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被切除?;|(zhì)TOMTIM23
不被切除,含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列,被安插到外膜。外膜TOM
被切除,含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列,被安插到內(nèi)膜。內(nèi)膜TOMTIM23
含兩個(gè)信號序列,首先轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì),第一個(gè)信號序列被切除,第二個(gè)信號序列引導(dǎo)蛋白進(jìn)入內(nèi)膜或膜間隙。內(nèi)膜膜間隙TOMTIM23
結(jié)構(gòu)類似于N端信號序列,但位于蛋白質(zhì)內(nèi)部。內(nèi)膜TOMTIM23
為線粒體代謝物的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,如腺苷轉(zhuǎn)位酶,具有多個(gè)內(nèi)部信號序列和停止轉(zhuǎn)移序列,形成多次跨膜蛋白。內(nèi)膜TOMTIM22
導(dǎo)肽的功能:1)牽引2)識別線粒體表面受體現(xiàn)在是56頁\一共有81頁\編輯于星期二2.GIP蛋白---外膜上,由內(nèi)膜兩側(cè)膜電位差啟動(dòng),促進(jìn)前體蛋白從接觸點(diǎn)(易位子通道)進(jìn)入內(nèi)膜。3.分子伴侶---協(xié)助前體蛋白解折疊Hsp70、Hsp60。4.MPP、PEP---線粒體基質(zhì)中,蛋白水解酶切除導(dǎo)肽。
分子伴侶協(xié)助重折疊現(xiàn)在是57頁\一共有81頁\編輯于星期二圖線粒體內(nèi)外膜的接觸點(diǎn)現(xiàn)在是58頁\一共有81頁\編輯于星期二分子伴侶主要是Hsp(熱休克蛋白),十分保守,廣泛存在。熱休克蛋白溫度升高或異常下大量增加,保護(hù)細(xì)胞。水解ATP釋放能量使聚集蛋白質(zhì)溶解并進(jìn)一步折疊成正確構(gòu)象。Hsp70相對分子量70103、Hsp60
60103功能解折疊后與暴露疏水面結(jié)合,防止互作凝聚、錯(cuò)誤折疊或被包內(nèi)蛋白酶水解,對跨膜運(yùn)送和復(fù)合物組裝起重要作用。無專一性,需水解ATP獲能。轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)動(dòng)機(jī)Simon布朗棘輪模型主要觀點(diǎn):棘輪原理:把無規(guī)則運(yùn)動(dòng)過濾成單向動(dòng)力。蛋白在轉(zhuǎn)運(yùn)孔道內(nèi),多肽鏈做布朗運(yùn)動(dòng)搖擺不定,一旦前體蛋白進(jìn)入線粒體腔,立即有mHsp70(內(nèi)膜熱休克蛋白)高能構(gòu)象結(jié)合導(dǎo)肽,和內(nèi)膜Tim44錨定,防止肽鏈退回細(xì)胞基質(zhì)中。隨著肽鏈的進(jìn)一步延伸,有更多的mHsp結(jié)合。mHsp70轉(zhuǎn)變?yōu)樗沙诘湍軜?gòu)象促使導(dǎo)肽進(jìn)入內(nèi)膜。
現(xiàn)在是59頁\一共有81頁\編輯于星期二5.線粒體膜上轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白①TOM復(fù)合體,負(fù)責(zé)通過外膜,進(jìn)入膜間隙,酵母中TOM20,真核生物主要Tom40構(gòu)成,還包括Tom22,Tom7,Tom6和Tom5;②TIM復(fù)合體,其中TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì),也可將某些蛋白質(zhì)安插在內(nèi)膜;TIM22負(fù)責(zé)將線粒體的代謝物運(yùn)輸?shù)鞍?,如ADP/ATP和磷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白插入內(nèi)膜;③OXA復(fù)合體:負(fù)責(zé)將線粒體自身合成的蛋白質(zhì)插到內(nèi)膜上,同樣也可使經(jīng)由TOM/TIM復(fù)合體進(jìn)入基質(zhì)的蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜?,F(xiàn)在是60頁\一共有81頁\編輯于星期二(二)線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程1.進(jìn)入基質(zhì)現(xiàn)在是61頁\一共有81頁\編輯于星期二2.內(nèi)膜基質(zhì)導(dǎo)向序列+內(nèi)膜導(dǎo)向序列,需OXA(A)基質(zhì)導(dǎo)向序列+疏水序列,不需OXA(B)現(xiàn)在是62頁\一共有81頁\編輯于星期二跨膜信號序列通過Tim22定位內(nèi)膜,不被切除現(xiàn)在是63頁\一共有81頁\編輯于星期二3.膜間隙直接通過TOM40進(jìn)入進(jìn)入內(nèi)膜后疏水序列被切除現(xiàn)在是64頁\一共有81頁\編輯于星期二4.外膜直接進(jìn)入進(jìn)入膜間隙N端信號切除TOM復(fù)合體安裝至外膜如孔蛋白,需SAM復(fù)合物參與正確定位。現(xiàn)在是65頁\一共有81頁\編輯于星期二(三)葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)葉綠體與線粒體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的相同點(diǎn)1、通常前體蛋白N端具有蛋白質(zhì)信號序列(轉(zhuǎn)運(yùn)肽),完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被信號肽酶切除2、每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子外膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為TOC復(fù)合體內(nèi)膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為TIC復(fù)合體。3、內(nèi)外膜具有接觸點(diǎn)(contactsite);4、需要能量,同樣利用ATP和質(zhì)子動(dòng)力勢。不同點(diǎn):
轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體類囊體膜、轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體類囊體腔
現(xiàn)在是66頁\一共有81頁\編輯于星期二TwosignalsequencesarerequiredtodirectproteinstotheThylakoidmembraneinChl.細(xì)菌Sec轉(zhuǎn)運(yùn)通道蛋白類似物SRP信號識別顆粒金屬結(jié)合蛋白途徑自發(fā)途徑現(xiàn)在是67頁\一共有81頁\編輯于星期二第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖線粒體的增殖
葉綠體的增殖
遺傳線粒體和葉綠體的起源內(nèi)共生學(xué)說非共生學(xué)說現(xiàn)在是68頁\一共有81頁\編輯于星期二線粒體的增殖線粒體的增殖是通過已有的線粒體的分裂、出芽,有以下幾種形式:1、間壁分離(圖),分裂時(shí)先由內(nèi)膜向中心皺褶,將線粒體分類兩個(gè),常見于鼠肝和植物產(chǎn)生組織中。圖線粒體的間壁分裂現(xiàn)在是69頁\一共有81頁\編輯于星期二2、收縮后分離(圖7-18),分裂時(shí)通過線粒體中部縊縮并向兩端不斷拉長然后分裂為兩個(gè),見于蕨類和酵母線粒體中。圖線粒體的收縮分裂3、出芽,見于酵母和蘚類植物,線粒體出現(xiàn)小芽,脫落后
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