景觀生態(tài)學(xué)系統(tǒng)

一、概念景觀：是指反映地形地貌景色的圖像，諸如草原、森林等；或是某一地理區(qū)域的綜合地形特征；或是人們放眼所映獲的自然景色。狹義景觀是指幾十km2至幾百km2范圍內(nèi)，由不同生態(tài)系統(tǒng)類型所組成的異質(zhì)性地理單元。反映氣候、地理、生物、經(jīng)濟、社會和文化綜合特征的景觀復(fù)合體稱為區(qū)域。廣義景觀則指出現(xiàn)在從微觀到宏觀不同尺度上的，具有異質(zhì)性或綴塊性的空間單元。強調(diào)空間異質(zhì)性，其空間尺度則隨研究對象、方法和目的而變化，并突出了生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中多尺度和等級結(jié)構(gòu)的特征。

第一頁，共28頁。第一頁，共28頁。景觀生態(tài)學(xué)：是研究景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學(xué)過程相互作用的綜合性學(xué)科。強調(diào)空間格局、生態(tài)學(xué)過程與尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心所在。景觀生態(tài)學(xué)明確強調(diào)空間異質(zhì)性、等級結(jié)構(gòu)和尺度在研究生態(tài)學(xué)格局和過程中的重要性，尤其突出空間結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過程在多個尺度上的相互作用。無論是從時間和空間上，還是從組織水平上而言，景觀生態(tài)學(xué)研究所涉及到的尺度都比其他學(xué)科更廣。第二頁，共28頁。第二頁，共28頁。第三頁，共28頁。第三頁，共28頁。二、景觀生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容研究對象和內(nèi)容可概括為三個基本方面：

1景觀結(jié)構(gòu)：景觀組成單元的類型、多樣性及其空間關(guān)系。

2景觀功能：景觀結(jié)構(gòu)與生態(tài)學(xué)過程的相互作用或景觀結(jié)構(gòu)單元之間的相互作用。

3景觀動態(tài)：景觀在結(jié)構(gòu)和功能方面隨時間推移發(fā)生的變化。三方面相互依賴、相互作用；結(jié)構(gòu)在一定程度上決定功能，而結(jié)構(gòu)的形成和發(fā)展又受到功能的影響。景觀生態(tài)研究的具體內(nèi)容很廣，而且常常涉及到不同組織層次的格局和過程。第四頁，共28頁。第四頁，共28頁。第五頁，共28頁。第五頁，共28頁。三、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述

歐洲：德國區(qū)域地理學(xué)家CTroll于1939年首次采用了景觀生態(tài)學(xué)（landschaft，landscapea），定義為研究某一景觀中生物群落與主要生物群落之間錯綜復(fù)雜的因果反饋關(guān)系的學(xué)科，是將航空攝影測量學(xué)、地理學(xué)和植被生態(tài)學(xué)結(jié)合在一起的綜合性研究。同期前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家發(fā)展了生物地理群落學(xué)（biogeocoenology），內(nèi)容與早期歐洲的景觀生態(tài)學(xué)相似。荷蘭生態(tài)學(xué)家I.Zonneveld和以色列生態(tài)學(xué)家Z.Naveh70年代以來將歐洲景觀生態(tài)學(xué)的起源、背景、歷史及其主要論點作了系統(tǒng)的總結(jié)和發(fā)展。Naveh和D.Lieberman（1984）出版第一部有影響的景觀生態(tài)學(xué)教科書“Landscapeecology：theoryandapplication”（1984），其中提出了“景觀生態(tài)學(xué)是基于系統(tǒng)論、控制論和生態(tài)系統(tǒng)學(xué)之上的跨學(xué)科的生態(tài)地理科學(xué)，是整個人類生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)的一個分支。第六頁，共28頁。第六頁，共28頁。

歐洲景觀生態(tài)學(xué)的一個重要特點是強調(diào)整體論（holism）和生物控制論（biocybemetics）觀點，并以人類活動頻繁的景觀系統(tǒng)為主要研究對象，與土地和景觀的管理規(guī)劃、保護和恢復(fù)密切聯(lián)系。

北美：20世紀80年代逐漸興起。美國生態(tài)學(xué)家R.Forman強調(diào)景觀生態(tài)學(xué)著重于研究較大尺度上不同生態(tài)系統(tǒng)的空間格局和相互關(guān)系，提出了“綴塊—廊道—基底模式。T.M.Burgess和D.M.Sharpe（1981）合編《人類主導(dǎo)的景觀中的森林島動態(tài)》（北美最早的景觀生態(tài)學(xué)專著），突出了島嶼生物地理學(xué)理論在景觀鑲嵌體中的作用。我國：研究起步較晚，近年來發(fā)展快。進行景觀生態(tài)學(xué)概念、方法、城市景觀、農(nóng)業(yè)景觀、景觀模型等研究。尚缺乏系統(tǒng)的，跨尺度的理論和實際研究。第七頁，共28頁。第七頁，共28頁。一、尺度及其有關(guān)概念

尺度(scale):是指對某一研究對象或現(xiàn)象在空間上或時間上的量度，分為空間尺度和時間尺度。景觀生態(tài)學(xué)中，尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)來表達?？臻g粒度(spatialgrain)：在某一觀察距離上，景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。對于空間數(shù)據(jù)或圖像資料，粒度對應(yīng)于最大分辨，或像元大小。時間粒度(temporalgrain)：某一現(xiàn)象或事件發(fā)生的頻率或時期間隔。幅度：是指研究對象在空間或時間上的持續(xù)范圍。

第八頁，共28頁。第八頁，共28頁。

組織尺度（organizationalscale）：在由生態(tài)學(xué)組織層次（如個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀）組成的等級系統(tǒng)中的位置。一般而言，從個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀到全球生態(tài)學(xué)，粒度和幅度均趨于增加。尺度推繹（scaling)：景觀生態(tài)學(xué)中，常需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識來推測其他尺度上的特征，包括尺度上推(upscaling)和尺度下推(downscaling)。尺度與地理學(xué)或地圖學(xué)中的比例尺：一般而言，大尺度常指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應(yīng)于小比例尺、低分辨率。第九頁，共28頁。第九頁，共28頁。二、格局與過程

格局（pattern）：往往指空間格局，即綴塊和其他組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局粗略地描述為隨機型、規(guī)則型和聚集型。更詳細的景觀結(jié)構(gòu)特征和空間關(guān)系可通過一系列景觀指數(shù)和空間分析方法加以定量。過程（process、function）：強調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的程序和動態(tài)特征。景觀生態(tài)學(xué)常常涉及的生態(tài)過程包括種群動態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食者和獵物的相互作用、群落演替、干擾擴散、養(yǎng)分循環(huán)等。第十頁，共28頁。第十頁，共28頁。三、空間異質(zhì)性和綴塊性空間異質(zhì)性（spatialheterogeneity）是指生態(tài)學(xué)過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性。一般可理解為空間綴塊性和梯度的總和。綴塊性（patchness）主要強調(diào)綴塊的種類組成特征及其空間分布與配置關(guān)系，比異質(zhì)性在概念上更為具體化?？臻g格局、異質(zhì)性和綴塊性（斑快性、鑲嵌性）是在概念上和實際應(yīng)用中相互聯(lián)系，又略有區(qū)別的一組概念。最主要的共同點在于它們都強調(diào)非均質(zhì)性以及對尺度的依賴性。第十一頁，共28頁。第十一頁，共28頁。第十二頁，共28頁。第十二頁，共28頁。四、種-面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數(shù)目，對生物多樣性和各種生態(tài)學(xué)過程都會有影響。物種數(shù)量與生境面積的關(guān)系：其中，S為物種數(shù)量；A為生境面積；z、c為常數(shù)。應(yīng)用前提：（1）所研究生境中物種遷移與絕滅過程之間達到生態(tài)平衡態(tài)；（2）除面積之外，所研究生境的其他環(huán)境因素都相似。考慮到景觀綴塊的不同特征，種—面積關(guān)系可表達為：物種豐富度=f（生境多樣性、干擾、綴塊面積、演替階段、基底特征、綴塊隔離程度）第十三頁，共28頁。第十三頁，共28頁。

種—面積關(guān)系已被廣泛應(yīng)用于島嶼生物地理學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)中。島嶼生物地理學(xué)理論（islandbiogeography）將生境綴塊的面積和隔離程度（空間特征）與物種多樣性聯(lián)系在一起，成為許多早期北美景觀生態(tài)學(xué)研究的理論基礎(chǔ)。對綴塊動態(tài)理論以及景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展起了重要的啟發(fā)作用。一般數(shù)學(xué)表達式為：dS/dt=I－E

其中，S為物種數(shù)量；t為時間；I為遷居速率，是種源與綴塊距離D的函數(shù)；E為滅絕速率，是綴塊面積A的函數(shù)。第十四頁，共28頁。第十四頁，共28頁。五、綴塊-廊道-基底模式

R.Forman(美)和M.Godron(法)(1986)認為景觀的結(jié)構(gòu)單元不外有3種:綴塊、廊道和基底。綴塊（patch）：泛指與周圍環(huán)境在外貌和性質(zhì)上不同，但又具有一定內(nèi)部均質(zhì)性的空間部分。具體地講，綴塊包括植物群落、湖泊、草原、農(nóng)田、居民區(qū)等。其大小、類型、形狀、邊界以及內(nèi)部均質(zhì)程度都會顯現(xiàn)很大不同。廊道（corridor）：景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性或帶狀結(jié)構(gòu)。常見的廊道包括農(nóng)田間的防風(fēng)林帶、河流、峽谷、道路、輸電線路等。重要結(jié)構(gòu)特征：寬度、組成內(nèi)容、內(nèi)部環(huán)境、形狀、連續(xù)性以及與周圍綴塊和基底的作用關(guān)系。廊道類型多樣，常相互交叉形成網(wǎng)絡(luò)，使之與綴塊和基底的相互作用復(fù)雜化，導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)和功能的多樣化?；祝╩atrix）：是指景觀中分布最廣、連續(xù)性也最大的背景結(jié)構(gòu)。常見有森林基底、草原基底、農(nóng)田基底、城市用地基底等。景觀的總體動態(tài)受基底支配。第十五頁，共28頁。第十五頁，共28頁。Forman（1995）以綴塊、廊道、基底為核心的一系列概念、理論和方法逐漸形成現(xiàn)代景觀生態(tài)學(xué)的一個重要方面，稱之為綴塊—廊道—基底模式。（1）提供描述生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的“空間語言”，對景觀結(jié)構(gòu)、功能、動態(tài)的表述更為具體、形象；（2）有利于考慮景觀結(jié)構(gòu)與功能之間的相互關(guān)系，比較它們在時間上的變化；（3）景觀結(jié)構(gòu)單元劃分與觀察尺度相聯(lián)系，綴塊、廊道、基底的區(qū)分是相對的。某一尺度上的綴塊可能成為較小尺度上的基底，或許又是較大尺度上廊道的一部分；（4）實際研究中，確切地區(qū)分三者很困難，也是不必要的，基底也可看作景觀中占絕對主導(dǎo)地位的綴塊。第十六頁，共28頁。第十六頁，共28頁。六、邊緣效應(yīng)是指綴塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與綴塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象（氣候條件、物種組成、物質(zhì)循環(huán)等），與綴塊的大小以及相鄰綴塊和基底特征密切相關(guān)。綴塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和初級生產(chǎn)力。內(nèi)部種：往往集中分布在綴塊中心部分，需要較穩(wěn)定的環(huán)境條件的物種。邊緣種：主要分布在綴塊邊緣部分，適應(yīng)多變的環(huán)境條件的物種。綴塊邊緣指景觀生態(tài)系統(tǒng)中有顯著過渡特征的部分。從空間角度看，緣所占面積比重小，邊界形態(tài)不確定。緣具易變性和脆弱性的特征，常常是風(fēng)蝕或水土流失的起始或程度嚴重之處。一般而言，綴塊越小，越易受外圍環(huán)境或基底中各種干擾的影響，影響的大小與綴塊面積有關(guān)，也與綴塊的形狀及其邊界特征有關(guān)。景觀綴塊的形狀與其邊界特征對生態(tài)學(xué)過程影響極其復(fù)雜，景觀生態(tài)學(xué)研究的重點和難點之一。第十七頁，共28頁。第十七頁，共28頁。七、Meta-種群理論美國R.Levins(1970)首次采用Meta-種群（異質(zhì)種群），定義為由經(jīng)常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群。即由空間上相互隔離，但又有功能聯(lián)系的兩個或兩個以上的亞種群組成的種群綴塊系統(tǒng)。亞種群生存在生境綴塊中，而Meta-種群的生存環(huán)境則對應(yīng)于景觀鑲嵌體。

Meta-種群理論的基本要點：（1）亞種群頻繁地從生境綴塊中消失（綴塊水平的局部性絕滅）；（2）亞種群之間存在生物繁殖體或個體的交流（綴塊間和區(qū)域性定居過程），使Meta-種群在景觀水平上表現(xiàn)出復(fù)合穩(wěn)定性。

Meta-種群理論是種群在景觀綴塊復(fù)合體中運動和消長理論；是關(guān)于空間格局和種群生態(tài)學(xué)過程相互作用的理論。意義：生境片斷化之后，形成隔離的生境斑塊，種群個體在不同的斑塊之間擴散，個體在亞種群之間的遷移影響持久和穩(wěn)定。在保護生物學(xué)上具十分重要的意義。第十八頁，共28頁。第十八頁，共28頁。八、景觀連接度、滲透理論和中性模型

景觀連接度是對景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的度量，包括結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度。結(jié)構(gòu)連接度指景觀在空間上直接表現(xiàn)出的連續(xù)性；功能連接度是以所研究的生態(tài)學(xué)對象或過程的特征尺度來確定的景觀連續(xù)性。滲透理論：當媒介的密度達到一臨界值時，滲透物突然能夠從媒介的一端到達另一端。滲透理論對于研究景觀結(jié)構(gòu)（特別是連接度）和功能之間的關(guān)系，具有啟發(fā)性和指導(dǎo)意義。景觀連接度對生態(tài)學(xué)過程的影響，具有臨界閾限特征，存在景觀連接度臨界值。如流動沙丘得以固定的植被覆蓋度臨界值，某一物種幸免于生境破碎化作用而長期生存時生境占有率（生境面積占有整個景觀面積的比例）臨界值。生態(tài)學(xué)中性模型：不包含任何具體生態(tài)學(xué)過程或機理的，只產(chǎn)生數(shù)學(xué)上或統(tǒng)計學(xué)上所期望的時間或空間格局的模型。景觀中性模型（R.Garnder）：不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態(tài)學(xué)過程及其影響的模型。最大作用為研究景觀格局和過程的相互作用提供一個參照系統(tǒng)。滲透理論基于簡單隨機過程，并有顯著的而且可預(yù)測的閾限特征，是非常理想的景觀中性模型。第十九頁，共28頁。第十九頁，共28頁。九、等級理論

等級理論是20世紀60年代以來逐漸發(fā)展形成的、關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的系統(tǒng)理論。等級理論最根本的作用在于簡化復(fù)雜系統(tǒng)，以便達到對其結(jié)構(gòu)、功能和行為的理解和預(yù)測。包括景觀系統(tǒng)在內(nèi)的復(fù)雜系統(tǒng)，大多可視為等級結(jié)構(gòu)。將復(fù)雜系統(tǒng)中繁多相互作用的組分按照某一標準進行組合，賦之于層次結(jié)構(gòu)，系統(tǒng)由此而化簡或其化簡的合理程度稱為系統(tǒng)的“可分解性”。系統(tǒng)的可分解性是應(yīng)用等級理論的前提條件。基于等級理論，在研究復(fù)雜系統(tǒng)時一般至少需要考慮3個相鄰層次，即核心層次、上一層次、下一層次。等級系統(tǒng)理論對景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展的突出貢獻在于認識到尺度的重要性和發(fā)展多尺度景觀研究。第二十頁，共28頁。第二十頁，共28頁。十、綴塊動態(tài)理論

英國A.Watt（1947）提出“格局與過程學(xué)說”，認為生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是綴塊鑲嵌體，綴塊的個體行為和鑲嵌體綜合特征決定生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。

J.Wu和Loucks（1995）提出等級綴塊動態(tài)范式。要點：（1）生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由綴塊鑲嵌體組織的等級系統(tǒng)；（2）生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的動態(tài)是綴塊個體行為和相互作用的總體反映；（3）格局-過程-尺度觀點，即過程產(chǎn)生格局，格局作用于過程，而二者關(guān)系又依賴于尺度；（4）非平衡觀點，即非平衡現(xiàn)象在生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中普遍存在，局部尺度上的非平衡和隨機過程往往是系統(tǒng)穩(wěn)定性的組成部分；（5）兼容機制和復(fù)合穩(wěn)定性，兼容是指小尺度上、高頻率、快速度的非平衡狀態(tài)，被整合到較大尺度上穩(wěn)定過程的現(xiàn)象（綴塊復(fù)合體的特征）。第二十一頁，共28頁。第二十一頁，共28頁。一、遙感和地理信息系統(tǒng)在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用（一）遙感遙感(remotesensing)是指通過任何不接觸被觀測物體的手段來獲取信息的過程和方法，包括航空照片、衛(wèi)星影像、熱紅外圖像等。遙感衛(wèi)星通常佩有光電傳感器，可以描述多個波段的電磁波，傳感器將電磁輻射轉(zhuǎn)變成電信號，再由計算機轉(zhuǎn)變?yōu)閿?shù)字信號，可以構(gòu)建圖像。衛(wèi)星遙感已經(jīng)產(chǎn)生了地球表面每平方米的細致圖像，這些圖像給生態(tài)學(xué)家，尤其是景觀和地理生態(tài)學(xué)家們提供了極其有價值的信息。景觀生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用：（1）植被和土地利用分類；（2）生態(tài)系統(tǒng)和景觀特征的定量化（如植被的結(jié)構(gòu)特征、生境特征以及生物量，或干擾的范圍、嚴重程度及頻率）；（3）景觀動態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)管理方面的研究（如土地利用在空間和時間上的變化，植被動態(tài)等）。

第二十二頁，共28頁。第二十二頁，共28頁。（二）地理信息系統(tǒng)地理信息系統(tǒng)（GeographicalInformationSystem,簡稱GIS）是一系列用來采集、存儲、提取、轉(zhuǎn)換和展示空間數(shù)據(jù)的計算機技術(shù)系統(tǒng)。

GIS的基本功能：

(1)地圖數(shù)字化和數(shù)據(jù)可視化

(2)數(shù)據(jù)查詢（3）空間分析（基本圖形運算、緩沖區(qū)分析、空間疊加、網(wǎng)絡(luò)分析、柵格數(shù)據(jù)的空間分析）景觀生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用：分析景觀空間變化；確定不同環(huán)境和生物學(xué)特征相關(guān)性；確定綴塊大小、形狀、毗鄰性和連接度；分析景觀中能量、物質(zhì)和信息流的方向和通量；景觀變量的圖像輸出；以及與模型結(jié)合在一起的使用。第二十三頁，共28頁。第二十三頁，共28頁。第二十四頁，共28頁。第二十四頁，共28頁。第二十五頁，共28頁。第二十五頁，共28頁。

1景觀相對豐富度指數(shù)

R=N/Nmax

其中，N為景觀中綴塊類型數(shù)目；Nmax為景觀中可能出現(xiàn)的綴塊類型總數(shù)的最大值。

2景觀多樣性指數(shù)

H=－∑(pklnpk