動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)04碳水化合物

動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院許麗第四章碳水化合物的營(yíng)養(yǎng)

CarbohydrateNutrition碳水化合物概念、分類及營(yíng)養(yǎng)作用碳水化合物的消化、吸收和代謝非淀粉多糖抗?fàn)I養(yǎng)作用和寡糖的益生作用第一節(jié)碳水化合物概念、分類及作用

碳水化合物的概念和分類營(yíng)養(yǎng)性多糖的營(yíng)養(yǎng)生理作用結(jié)構(gòu)性多糖的營(yíng)養(yǎng)生理作用動(dòng)物自身合成糖類生理作用一、碳水化合物概念和分類碳水化合物（carbohydrates）是多羥基醛、多羥基酮或其簡(jiǎn)單衍生物，以及水解所產(chǎn)生這類結(jié)構(gòu)的物質(zhì)。通式Cm(H2O)n。碳水化合物（carbohydrates）糖類（glucide）

1、單糖(monosaccharides)丙糖：甘油醛、二羥丙酮丁糖：赤鮮糖、蘇阿糖等

戊糖：核糖、木糖、阿拉伯糖己糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等

庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等衍生糖：脫氧糖，氨基糖，糖醇，糖醛酸2、寡聚糖或低聚糖（oligosaccharides）二糖：蔗糖、乳糖、麥芽糖、纖維二糖。三糖：棉籽糖（半乳糖+葡萄糖+果糖）四糖：水蘇四糖（2半乳糖+1葡萄糖+1果糖）

OHHOHHHCH2OHHHOHHOHHOHHOHHCH2OHOHOOOHHHCH2OHHOOHHHOHHOHOHHOHHCH2OHHOOH麥芽糖HOHHCH2OHHHOHOHOOHHHHOOHHHOHOHHCH2O纖維二糖異麥芽糖3、多糖（

ploysaccharides）同質(zhì)多糖（由同一糖單位組成）糖原（葡萄糖聚合物）淀粉（葡萄糖聚合物）營(yíng)養(yǎng)性多糖菊糖（果糖聚合物）纖維素（葡萄糖聚合物）結(jié)構(gòu)性多糖纖維素、半纖維素、果膠、木聚糖、β-葡聚糖、阿拉伯聚糖、甘露聚糖雜多糖（由不同糖單位組成）半纖維素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸）果膠（半乳糖醛酸的聚合物）植物細(xì)胞壁中果膠可與纖維素、半纖維素形成原果膠，它在酸和酶處理下，轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄怨z。細(xì)胞內(nèi)容物蛋白質(zhì)腔次生壁初生壁間隔壁纖維素20~40%半纖維素10~40%木質(zhì)素5~10%蛋白質(zhì)果膠1~10%植物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)4、其它碳水化合物木質(zhì)素(lignini):苯丙烷衍生物的聚合物幾丁質(zhì)(chitin)：N-已酰氨基葡萄糖、CaCO3的聚合物硫酸軟骨素（chondroitinsulfate）：葡萄糖醛酸、N-已酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物（一）供能和貯能作用碳水化合物(葡萄糖)是供給動(dòng)物代謝活動(dòng)快速應(yīng)變需能的最有效的營(yíng)養(yǎng)素。葡萄糖是紅細(xì)胞的唯一能源，大腦、N組織、肌肉的主要能源。轉(zhuǎn)變成糖原(短期貯存)和脂肪（長(zhǎng)期）貯存。二、營(yíng)養(yǎng)性多糖的營(yíng)養(yǎng)生理作用（二）構(gòu)成體組織戊糖構(gòu)成核酸。粘多糖，結(jié)締組織的重要成分。糖蛋白，細(xì)胞膜的組成成分。糖脂，神經(jīng)細(xì)胞的組成成分。硫酸軟骨素，軟骨等。肝素：血液。（三）碳水化合物在動(dòng)物產(chǎn)品形成中的作用碳水化合物可變成脂肪貯存。合成乳脂。碳水化合物是合成乳糖的重要原料。非必需氨基酸的合成。在乳中含量穩(wěn)定三、結(jié)構(gòu)性多糖的營(yíng)養(yǎng)生理作用（一）反芻動(dòng)物1、維持瘤胃正常功能和動(dòng)物健康--必需營(yíng)養(yǎng)素維持瘤胃pH穩(wěn)定。飼糧纖維能結(jié)合H＋作為緩沖劑。粗飼料的緩沖能力比籽實(shí)高2~4倍?？梢源碳ぞ捉?，使唾液分泌增加，提高瘤胃緩沖能力。促進(jìn)瘤胃發(fā)育、蠕動(dòng)和反芻。非反芻動(dòng)物反芻動(dòng)物10203570飼糧NDF（%）相對(duì)利用率DE不同動(dòng)物飼糧中粗纖維（NDF，%）與能量利用率的關(guān)系奶牛飼糧至少含有19~21%的ADF或

25~28%NDF2、提供大量能源飼糧纖維在瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的VFA可滿足反芻動(dòng)物所需能量的70~80%。3、精粗比例對(duì)瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的影響瘤胃揮發(fā)性脂肪酸（volatilefattyacid，VFA）的產(chǎn)量和比例受日糧精粗比例的影響。精粗比例為60:40；50:50；40:60。乙酸、丁酸-------供能、乳脂-----------粗飼料丙酸-------供能、體脂肪和乳糖--------精飼料（二）單胃動(dòng)物1、提供能源對(duì)于單胃動(dòng)物，VFA可滿足維持能量需要的10%～30%。2、刺激胃腸道發(fā)育刺激胃腸道發(fā)育，促進(jìn)胃腸運(yùn)動(dòng)，減少疾病。3、解毒作用飼糧纖維可吸附飼料和消化道中產(chǎn)生的某些有害物質(zhì)，使其排出體外。后腸中適量的發(fā)酵，可降低內(nèi)容物的pH，抑制病原菌的生長(zhǎng)。4、改善胴體品質(zhì)改善胴體品質(zhì)，提高瘦肉率。豬在肥育后期增加飼糧纖維，可減少脂肪沉積，提高胴體瘦肉率。5、降低有機(jī)物的消化率消化率低(豬為3~25%)，且影響其它養(yǎng)分的消化，與能量、蛋白的消化率呈顯著負(fù)相關(guān)影響生產(chǎn)成績(jī)，實(shí)質(zhì)是影響能量的利用率。不同大豆秸粉喂乳豬的結(jié)果豆秸桿粉(%)510204060CF(%)4.95.97.814.320.3DE(Mcal/kg)3.032.942.772.412.05采食量(Mcal)4.683.82.82.11.45ADG(g)3873092361931521、糖胺聚糖類（粘多糖），又稱氨基多糖,通過(guò)共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)相連接構(gòu)成蛋白聚糖。其存在于軟骨、腱等結(jié)締組織中，構(gòu)成組織間質(zhì)。各種腺體分泌的潤(rùn)滑黏液，多富有粘多糖。粘多糖在組織成長(zhǎng)和再生過(guò)程中，在受精過(guò)程以及機(jī)體與許多傳染病源的相互作用中都起著重要作用。其代表物質(zhì)有透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、肝素等。四、動(dòng)物自身合成糖類的生理作用透明質(zhì)酸能潤(rùn)滑關(guān)節(jié)，保持機(jī)體在強(qiáng)烈振動(dòng)下正常功能。通明質(zhì)酸中重復(fù)的二糖結(jié)構(gòu)OOHHOHHHCOO-HHNHCONH3HOHHOHCH2OHHOHO硫酸軟骨素是N-已酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物，在軟骨中起結(jié)構(gòu)支持作用。OOHOHHHCOO-HHHNHCONH3HOHHHCH2OSO3-HHOOO軟骨素-6-硫酸中重復(fù)的二糖結(jié)構(gòu)幾丁質(zhì)個(gè)體鏈HHCH2OHHOHHHHOHHCH2OHOHOOHHOCH3CONHCH3CONH幾丁質(zhì)（殼多糖）是由N-乙酰-D-葡萄糖胺以β-1、4糖苷鍵縮合而成的線性均一多糖。其功能與纖維素相似，是某些無(wú)脊椎動(dòng)物外殼的主要結(jié)構(gòu)部分。2、糖蛋白質(zhì)、糖脂的生理作用糖蛋白對(duì)體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸、血液凝固、生物催化、潤(rùn)滑保護(hù)、結(jié)構(gòu)支持、粘著細(xì)胞、降低冰點(diǎn)、卵子受精、免疫和激素發(fā)揮活性等具有極其重要作用。糖脂是神經(jīng)細(xì)胞的組成成分，對(duì)傳導(dǎo)突軸刺激沖動(dòng)起著重要作用。細(xì)胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細(xì)胞膜第二節(jié)碳水化合物的消化、吸收和代謝單胃動(dòng)物消化吸收、代謝反芻動(dòng)物消化吸收、代謝一、單胃動(dòng)物對(duì)碳水化合物消化吸收（一）消化、吸收豬、禽以淀粉形成葡萄糖為主，以粗纖維形成VFA為輔。馬、兔對(duì)碳水化合物的消化以粗纖維形成VFA為主，以淀粉形成葡萄糖為輔。1、碳水化合物在消化道前段的消化和吸收十二指腸是碳水化合物消化和吸收的主要部位。在胰淀粉酶作用下，水解產(chǎn)生麥芽糖和少量葡萄糖的混合物。幼齡動(dòng)物乳糖酶活性高，斷奶后下降，而麥芽糖酶活性上升，蔗糖酶在幼齡很低，禽類消化道內(nèi)不含乳糖酶。α-淀粉酶只能水解а-1,4糖苷鍵，因此，支鏈淀粉水解終產(chǎn)物除了麥芽糖外，還有支鏈寡聚糖，最后被寡聚1,6-糖苷酶水解，釋放麥芽糖和葡萄糖。NRERE直鏈淀粉RENRE(1,6)分支點(diǎn)支鏈淀粉示意圖單糖經(jīng)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)吸收入細(xì)胞，順序?yàn)椋喊肴樘?gt;葡萄糖>果糖>甘露糖>戊糖。未消化吸收的碳水化合物進(jìn)入后腸，在微生物作用下發(fā)酵產(chǎn)生VFA。

2、碳水化合物在消化道后段的消化和吸收碳水化合物在消化道后段的消化以結(jié)構(gòu)性碳水化合物為主。纖維素VFA和CO2，CO2CH4，CH4由腸道排出。揮發(fā)性脂肪酸通過(guò)腸壁被機(jī)體吸收。不同動(dòng)物盲腸碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的各種VFA比例（%）動(dòng)物乙酸丙酸丁酸豬40~7515~365~10人45~7019~385~14兔75~828~118~17馬671414牛65~7518~234~6葡萄糖是單胃動(dòng)物的主要能量來(lái)源，是其他生物合成過(guò)程的起始物質(zhì)，血液葡萄糖維持在狹小范圍內(nèi)。

單胃動(dòng)物與人：70~100mg/100ml反芻動(dòng)物：40~70mg/100ml禽：130~260mg/100ml（二）糖在單胃動(dòng)物體內(nèi)的代謝血糖來(lái)源：（1）食物；（2）體內(nèi)合成。前體物有AA、乳酸、丙酸、甘油。血糖去路：（1）氧化，葡萄糖是紅細(xì)胞的唯一能源，大腦、N組織、肌肉的主要能源。

無(wú)氧酵解、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑（2）合成糖原和脂肪；（3）轉(zhuǎn)化為AA；（4）乳糖1、單糖互變單糖互變是動(dòng)物消化吸收不同類碳水化合物能經(jīng)共同代謝途徑利用的基礎(chǔ)，也是利用多種糖類為營(yíng)養(yǎng)的理論根據(jù)。單糖代謝之間的相互關(guān)系半乳糖糖原木糖核糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖5-磷酸木糖5-磷酸核糖甘露糖6-磷酸甘露糖6-磷酸果糖1-磷酸果糖1.6二磷酸果糖甘油醛磷酸二氫丙酮三磷酸甘油醛脂肪（肝中）繼續(xù)糖酵解和進(jìn)入三羧酸循環(huán)果糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖循環(huán)2、葡萄糖分解代謝-有三條途徑無(wú)氧酵解：在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行。有氧氧化(檸檬酸循環(huán)--三羧酸循環(huán))：在線粒體經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化。磷酸戊糖循環(huán)：主要是為長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成提供NADPH，同時(shí)代謝中產(chǎn)生5-磷酸核糖或1-磷酸核糖，供給細(xì)胞核糖需要。3、葡萄糖合成代謝合成糖原：合成乳糖：乳腺細(xì)胞利用血中葡萄糖，經(jīng)磷酸化，與UDP形成UDP-葡萄糖，變構(gòu)成UDP-半乳糖，與1-磷酸葡萄糖結(jié)合成乳糖。合成體脂肪：葡萄糖經(jīng)糖酵解生成丙酮酸，繼而生成乙酰CoA，轉(zhuǎn)出線粒體，合成長(zhǎng)鏈脂肪酸，再合成體脂肪。二、反芻動(dòng)物的消化吸收、代謝（一）胃腸道消化特點(diǎn)：以形成VFA為主，葡萄糖為輔，消化部位以瘤胃為主，小腸、盲腸、結(jié)腸為輔。飼料C·H2O→葡萄糖→丙酮酸→VFA和CH4，CO2氣體，單糖很少；纖維素酶、纖維二糖酶、半纖維素酶、果聚糖酶、木聚糖酶1、碳水化合物在前胃的消化前胃是反芻動(dòng)物消化吸收粗飼料的主要場(chǎng)所，前胃微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纖維和無(wú)氮浸出物的80～90%，總采食量的50～55%。瘤胃中24hrsVFA產(chǎn)量，奶牛3-4kg（奶牛瘤網(wǎng)胃），綿羊300-400g；2、瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸的形成碳水化合物在瘤胃中的降解分為二個(gè)階段：一是碳水化合物在細(xì)胞外水解為寡聚糖，主要是雙糖（纖維二糖、麥芽糖和木二糖）、單糖。二是雙糖與單糖對(duì)瘤胃微生物不穩(wěn)定，被其吸收后迅速地被胞內(nèi)酶降解為VFA。首先將單糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸，以后的代謝途徑可有差異，同時(shí)產(chǎn)生CH4和熱量。碳水化合物在瘤胃中的代謝戊聚糖1,6-二磷酸果糖

丙酮酸纖維素淀粉纖維素二糖麥芽糖1-磷酸葡萄糖葡萄糖果膠糖醛酸6-磷酸葡萄糖蔗糖半纖維素戊糖6-磷酸果糖果糖果聚糖乳酸乙酰CoA草酰乙酸甲酸乙酰磷酸丙酰CoA丁酰CoA琥珀酸CO2+H2

乙酸

丙酸

丁酸

丙酸甲烷

細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)瘤胃內(nèi)碳水化合物發(fā)酵的化學(xué)方程式：C6H12O6+2H2O2CH3COOH+2CO2+4H2C6H12O6+H2

2CH3CH2COOH+2H2OC6H12O6CH3CH2CH2COOH+2CO2+2H2這三種揮發(fā)性脂肪酸占瘤胃產(chǎn)酸總量的95%以上，滿足奶牛60-80的能量需求。不同碳水化合物的發(fā)酵特點(diǎn)類型組分發(fā)酵速度降解率/%產(chǎn)酸形式結(jié)構(gòu)性多糖纖維素慢30-50%乙酸、丁酸半纖維素中等70%乙酸、丁酸果膠較快70-90%乙酸、丁酸木質(zhì)素非常慢0無(wú)營(yíng)養(yǎng)性多糖葡萄糖非?？?00%丙酸淀粉快70-90%丙酸NDF35-60ADF25-35添加瘤胃素可提高丙酸比例，有利于肉牛育肥。飼料磨粉可提高丙酸產(chǎn)量。肉用反芻家畜代謝能用于增重的效率與乙酸比呈高度負(fù)相關(guān)，與丙酸比呈高度正相關(guān)：

Kf(%)=71.1485-0.4484×乙酸比（mol/100molVFA）Kf(%)=25.3044+0.5305×丙酸比（mol/100molVFA）3、揮發(fā)性脂肪酸和葡萄糖的吸收瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的VFA約75%通過(guò)瘤胃壁擴(kuò)散進(jìn)入血液，約20%經(jīng)皺胃和瓣胃壁吸收，約5%經(jīng)小腸吸收。VFA吸收是被動(dòng)的，碳原子越多，吸收速度越快。即丁酸>丙酸>乙酸。葡萄糖在小腸上半段吸收。酮體是機(jī)體組織（肌肉和腦）重要的能量來(lái)源。部分VFA在通過(guò)前胃壁過(guò)程中可轉(zhuǎn)化形成酮體。一般情況下，酮體主要來(lái)自瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的丁酸，在母乳早期能量負(fù)平衡情況下，機(jī)體動(dòng)員體脂彌補(bǔ)酮體供給不足。酮病是由碳水化合物和揮發(fā)性脂肪酸代謝障礙，酮體（乙酰乙酸、丙酮和β-羥丁酸）蓄積于血液和組織內(nèi)所引起的疾病。大多數(shù)病例發(fā)生于產(chǎn)犢后的頭四周內(nèi)。主要癥狀是食欲減退、體況下降、產(chǎn)奶量減少。神經(jīng)癥狀表現(xiàn)為先興奮后抑制。后期多見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)衰竭、消瘦，四肢癱瘓，病牛呼出的氣體及乳、尿中均含有酮類氣味（似氯仿的芳香味）。若不及時(shí)救治，終因長(zhǎng)期臥地不起而被淘汰。4、前胃碳水化合物發(fā)酵的利弊優(yōu)點(diǎn)：對(duì)宿主有顯著的供能作用。缺陷：能量損失。碳水化合物提供葡萄糖效率顯著比非反芻動(dòng)物低。甲烷占飼料總能的6-8%。

微生物發(fā)酵消耗能量占日進(jìn)食總能的5-10%。以熱的形式釋放。這2項(xiàng)能量損失占飼料總能的18%

VFA糖異生成葡萄糖，供糖效率低。（二）反芻動(dòng)物的碳水化合物代謝1、糖原異生反芻動(dòng)物主要以丙酸為原料合成葡萄糖。當(dāng)大量飼喂纖維性飼料時(shí)，反芻動(dòng)物從消化道吸收的葡萄糖幾乎為零，所需的葡萄糖必須由糖異生作用提供。同時(shí)會(huì)因丙酸不足，而無(wú)法滿足糖異生作用的需要。據(jù)計(jì)算，綿羊體內(nèi)27~55%的葡萄糖是由丙酸轉(zhuǎn)變而來(lái)。三羧酸循環(huán)丙酸轉(zhuǎn)化葡萄糖丙酸甲基丙二酰輔酶A輔酶A、ATP、B7、B12草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖糖異生甲基丙二酰輔酶A草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸糖原異生受到限制所產(chǎn)生的不良后果：1）導(dǎo)致體脂肪合成與沉積量下降在大量飼喂纖維性飼料時(shí)，由于丙酸短缺，內(nèi)源葡萄糖合成銳減，無(wú)法滿足NADPH的需要。葡萄糖也是合成甘油的主要前體。2）導(dǎo)致機(jī)體蛋白質(zhì)代謝更加惡化：動(dòng)物不得不利用氨基酸去合成葡萄糖。3）導(dǎo)致母畜泌乳力下降：葡萄糖是合成乳糖的主要原料。4）易產(chǎn)生酮病。綿羊四種葡萄糖前體的轉(zhuǎn)化率前體物生成葡萄糖的百分比（%）14C標(biāo)記肝臟凈攝取腎臟凈攝取飼喂干草丙酸27400甘油5102氨基酸>16322乳酸15176總數(shù)>639910饑餓3天丙酸000甘油23442氨基酸10454乳酸92、揮發(fā)性脂肪酸的代謝

揮發(fā)性脂肪酸由瘤胃吸收入血轉(zhuǎn)運(yùn)至各組織器官。揮發(fā)性脂肪酸可氧化供能，反芻動(dòng)物由揮發(fā)性脂肪酸提供的能量占吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總能的三分之二。乙酸、丁酸可用于體脂肪和乳脂肪的合成。丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。（三）體內(nèi)碳水化合物的代謝效率不同碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)物的能量利用效率均不高?？偰?kJ/mol)代謝耗用(mol)總產(chǎn)ATP(mol)凈獲能(mol)捕獲能(kJ)利用率(%)葡萄糖281644036120643乙酸8762121033538丙酸15364221860339丁酸21942292790541注：ATP含能33.5kJ/mol

總能(kJ/mol)代謝耗用(mol)總產(chǎn)ATP(mol)凈獲能(mol)捕獲能(kJ)利用率(%)葡萄糖281644036120643乙酸8762121033538丙酸15364221860339丁酸21942292790541葡萄糖--乙酸的能量轉(zhuǎn)化率：876×2÷2816=62.2%葡萄糖--丙酸的能量轉(zhuǎn)化率：1536×2÷2816=100%葡萄糖--丁酸的能量轉(zhuǎn)化率：2194÷2816=77.9%第三節(jié)非淀粉多糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用和寡糖的益生所用非淀粉多糖(NSP)：是指纖維素、半纖維素、果膠和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖等）等成分。NSP又可分不溶性NSP(纖維素)和可溶性NSP(阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖等)。半纖維素居于二者之間，部分可容。一、非淀粉多糖可溶性NSP的性質(zhì)和抗?fàn)I養(yǎng)作用降低物理消化的有效性，抑制動(dòng)物采食量。增加食糜黏度，降低酶對(duì)食物的消化及養(yǎng)分吸收。為后場(chǎng)細(xì)菌提供底物加快胃腸道粘膜更新，導(dǎo)致消化酶代償性分泌，增加內(nèi)源損失。豬、雞消化道缺少相應(yīng)的降解可溶性NSP的酶，可溶性NSP在動(dòng)物消化道內(nèi)與水分子直接作用增加食糜的粘度，阻止養(yǎng)分接近腸粘膜表面，降低養(yǎng)分消化率。飼料原料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子或難消化的成分飼料原料抗?fàn)I養(yǎng)因子或難以消化的成分小麥β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖大麥阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖黑麥阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖