重要的微生物種類6課件

５、霉菌５.1概念霉菌（mould）是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱，不是分類學上的名詞。霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。５.2分布特點及與人類的關系在自然界分布極廣；霉菌同人類的生產、生活關系密切，是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。食物、工農業(yè)制品的霉變；全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。有用物品的生產；風味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等。在農業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農藥（白僵菌劑）等。引起動植物疾病；我國在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產了60億公斤。腐生型霉菌在自然界物質轉化中也有十分重要的作用；

霉菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲（hyphae)構成。菌絲是真菌營養(yǎng)體的基本單位。

菌絲是中空管狀結構，直徑一般3～10μm，有分枝，有隔膜或無隔膜。根據(jù)菌絲有無隔膜，可以將真菌分成低等真菌（鞭毛菌亞門和接合菌亞門）和高等真菌（子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門）兩大類。許多菌絲分枝連接，相互交織在一起所構成的形態(tài)稱菌絲體（mycelium)。５.3形態(tài)結構霉菌菌絲類型①依形態(tài)分：②按分化程度分：無隔菌絲：為長管狀單細胞，細胞質內含多個核。其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的增多。這是低等真菌所具有的菌絲類型。有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細胞，菌絲由多個細胞組成，每個細胞內有一至多個核。隔膜上有單孔或多孔，細胞質和細胞核可自由流通，每個細胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型。菌絲功能營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲霉菌菌絲直徑約為2~10mm，比一般細菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。按分化程度分：依形態(tài)分：1)營養(yǎng)菌絲(Vegetatilehypha):在固體培養(yǎng)基上伸入基內的菌絲,行吸收養(yǎng)料之功能.2)氣生菌絲(Aerialhypha):向空中生長的菌絲.發(fā)育到一定階段可分化成孕育（繁殖）菌絲（Reproductivehypha）.霉菌（青霉）的菌絲子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內可形成繁殖器官。５.4細胞結構霉菌的細胞結構★霉菌細胞壁除少數(shù)低等水生霉菌的細胞壁中含有纖維素外，大多數(shù)霉菌的細胞壁主要由幾丁質構成。幾丁質和纖維素分別構成高等霉菌低等霉菌的細胞壁網(wǎng)狀結構----------微纖絲（Microfibril)。微纖絲使細胞壁具有堅韌的機械性能真菌的鞭毛５.5霉菌的培養(yǎng)特征由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。液體培養(yǎng)時的特征：如果是靜止培養(yǎng)，菌絲往往在液體表面生長，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲可相互纏繞在一起形成菌絲球，亦可形成絮片狀，與震蕩震蕩速度有關。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。５.６霉菌繁殖方式及生活史霉菌的繁殖方式無性孢子有性孢子菌絲斷片(1)無性孢子繁殖５.6.1繁殖方式不經兩性細胞配合，只是營養(yǎng)細胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。霉菌的繁殖方式霉菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子A、孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌絲的特化結構——孢子囊內。孢子形態(tài)：近圓形。舉例：根霉、毛霉。B、分生孢子(Canidinm)形成特征：由分生孢子梗頂端細胞特化而成的單個或簇生的孢子。孢子形態(tài)：極多樣。舉例：曲霉、青霉?！顭o性孢子結構復雜的子實體（2）有性孢子繁殖兩個性細胞結合產生新個體的過程：a）質配：兩個性細胞結合，細胞質融合，成為雙核細胞，每個核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核的染色體數(shù)是二倍（2n）。c）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細胞核經過減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復到單倍體狀態(tài)。霉菌有性孢子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經常與普遍，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接結合，有的則由特殊的性細胞（性器官）--------配子囊或由配子囊產生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。根據(jù)產生接合孢子的菌絲來源或親和力不同,可將結合分為分為兩種情況：同宗配合(Hemothallism)：是單一的孢子囊孢子萌發(fā)后形成的菌絲，甚至同一菌絲的分枝相互接觸，而形成接合孢子的過程。異宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌絲相遇后，才能形成接合孢子，這兩種有親和力的菌系在形態(tài)上并無區(qū)別。接和孢子的同宗配合與異宗配合：C、子囊孢子（ascospore):有性結構及其形態(tài)特征：在子囊中形成。子囊：兩性細胞接觸以后形成的囊狀結構。子囊的形成有兩種方式：①兩個營養(yǎng)細胞直接交配而成，其外面無菌絲包裹；②從一個特殊的、來自產囊體菌絲（稱為產囊絲）的結構上產生子囊，多個子囊外面被菌絲包圍形成子實體，稱為子囊果。所屬分類地位：子囊菌綱子囊果的形狀:子囊果(Ascocarp)：子實體（一種有性結構),多個子囊外部由菌絲體組成共同的保護組織結構,稱為子囊果。子囊包在其中。子囊果有三種類型：

閉囊殼(Cleistothecium)

子囊殼(Perthecium)

子囊盤(Apothecium)D、擔孢子(basidiospore)有性結構及其形態(tài)特征：擔子菌所特有，經兩性細胞核配合后產生的外生孢子。因著生在擔子上而得名。所屬分類地位：擔子菌綱５.６.2生活史無性繁殖階段；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復。有性繁殖階段；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細胞），質配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌接合孢子孢囊孢子子囊孢子分生孢子５.6.3、霉菌孢子與細菌芽孢的比較５.7工業(yè)上有重要用途的主要霉菌

５.7.1、根霉(Rhizopus)

分類學上屬于藻狀菌綱，毛霉目，根霉屬。根霉因有假根（Rhizoid）而得名（假根的功能是在培養(yǎng)基上固著，并吸收營養(yǎng)）根霉屬于單細胞生物，菌絲無分隔匍匐菌絲：是由營養(yǎng)菌絲產生的，靠近培養(yǎng)基表面橫向生長的，并連接假根菌絲在與假根相對位置，會向上生出孢囊梗（單生或成簇），頂端形成孢子囊，內生孢囊孢子Rhizopus

分類：與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。分布:分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引起霉腐變質和水果、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無隔多核的單細胞真菌，多呈絮狀。——與毛霉主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領。繁殖：無性繁殖產孢囊孢子，有性繁殖產生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。代表種：米根霉（R.oryzae)黑根霉(R.nigrican)等。應用：①根霉能產生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。②有些根霉還能產生乳酸、延胡索酸等有機酸。③有的也可用于甾體轉化許多根霉，具有活力強大的淀粉糖化酶，多用來做糖化菌應用特點：并與酵母菌配合制成小曲，用于生產小曲米酒（白酒）單獨用根霉制成甜酒曲（酒藥），以糯米為原料，可釀制出風味甚佳的甜酒或黃酒等傳統(tǒng)飲料酒。含有糖化型淀粉酶與液化型淀粉酶的比例約為3.3：1根霉產生的糖化酶，再與α一淀粉酶配合，可用于酶法生產葡萄糖。生產酶制劑、生產有機酸、發(fā)酵食品在醫(yī)藥工業(yè)中根霉是轉化甾族化合物的重要真菌。代表種—總狀毛霉、高大毛霉、魯氏毛霉、梨形毛霉５.7.2毛霉(Mucar)

毛霉(Mucar)

分類學上屬于藻狀菌綱，毛霉目，毛霉屬單細胞，菌絲無隔，多核。菌絲有分枝，主要有兩個類型：單軸式，假軸式。1.單軸式孢囊梗、總狀分枝

（高大毛霉、總狀毛霉）2.假軸式孢囊梗（魯氏毛霉）3.孢子囊結構孢囊梗頂端膨大為孢子囊，內生孢囊孢子分布:廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達、繁密；白色無隔多核，為單細胞真菌。形態(tài)特征：毛霉的孢子囊梗有單生的，也有分枝的。分枝有單軸、假軸兩種類型。毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭色，因種而異。繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。無性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產生膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時，留有殘跡—囊領。毛霉與根霉的形態(tài)結構差異假根匍匐菌絲孢子囊梗中軸毛霉無無菌絲的任何處，一般單生并分枝（單軸式，假軸式）球形，與孢子囊梗不分隔（無囊托）根霉有有假根相對處，單生或成簇）半球形，與孢子囊梗相連處有分隔（有囊托）經濟價值：蛋白酶、淀粉酶、有機酸、甾體轉化毛霉的應用：能產生蛋白酶，具有很強的蛋白質分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產生淀粉酶，把淀粉轉化為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產淀粉酶。有些毛霉還能產生檸檬酸、草酸等有機酸，有的也可用于甾體轉化。５.7.3、曲霉(Aspergillus)

子囊菌綱，曲霉屬分生孢子梗從厚壁而膨大的菌絲細胞（足細胞）生出曲霉為多細胞，菌絲有分隔。營養(yǎng)菌絲大多匍匐生長，無假根分生孢子梗常頂端膨大而形成棍棒形、橢圓形、半球形、球形的頂囊頂囊表面產生小梗，單層或雙層Aspergillusvariecolor分類：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質，有的可產生致癌性的黃曲霉毒素。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細胞——（footcell足細胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如“菊花”。曲霉的菌絲、孢子常呈現(xiàn)各種顏色，黑、棕、綠、黃、橙、褐等，菌種不同，顏色各異。繁殖：無性繁殖產分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。---大多數(shù)為無性世代產分生孢子；少數(shù)種可形成子囊孢子。代表種：黑曲霉(Asp.Niger）、黃曲霉(Asp.flavus)應用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。②是生產酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。③生產有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）④農業(yè)上用作生產糖化飼料的菌種。Aspergillusflavus黃曲霉Aspergillus

黑曲霉Aspergillusfumigatus曲霉的分生孢子穗掃描電鏡圖片

黃曲霉米曲霉酸性蛋白酶淀粉酶大豆發(fā)酵食品醬油、豆醬等曲霉屬的菌種具有很多活力強大的酶，可制成酶制劑淀粉酶：α-淀粉酶和糖化型淀粉酶黑曲霉的糖化酶活性最為強大①②蛋白酶果膠酶黃曲霉、黑曲霉等酸性或中性蛋白酶果汁和果酒的澄清米曲霉、黃曲霉、黑曲霉等檸檬酸生產③主要菌種：黑曲霉淀粉質原料5016、3008及其變異株糖蜜原料川寧19-1、G23-4及其變異株５.7.4、青霉(Penicillium)子囊菌綱，青霉屬青霉也是多細胞，菌絲有分隔，有分枝，與曲霉相似，但大多無足細胞。青霉的孢子穗類型1.單輪生；2.對稱兩輪生；3.多輪生；4.不對稱生分生孢子結構與曲霉不同。分生孢子梗頂端不膨大，無頂囊。多次分枝產生幾輪小梗小梗頂端產生成串分生孢子，狀如掃帚小梗有單輪生，對稱多輪生，非對稱多輪生分類：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或霉腐變質形態(tài)特征：與曲霉類似。但無足細胞，分生孢子梗從基絲或氣絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。形態(tài)特征：與曲霉類似，菌絲也是由有隔多核的多細胞構成。但青霉無足細胞，分生孢子梗從基內菌絲或氣生菌絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。分生孢子多呈藍綠色。掃帚枝有單輪、雙輪和多輪，對稱或不對稱。繁殖：無性繁殖產分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。代表種：產黃青霉(Pen.chrysogenum)桔青霉（Pen.citrinum)展青霉(Pen.patulum)應用：是生產抗生素的重要菌種，如產黃青霉和點青霉都能生產青霉素。生產有機酸，如葡萄糖酸、檸檬酸危害：霉變、疾病生產青霉素產黃青霉青霉素的發(fā)現(xiàn)和應用，被人們譽為科學史上的一項奇跡，是二次大戰(zhàn)中與原子彈和雷達并駕齊驅的三大發(fā)現(xiàn)之一。生產半合成新頭孢霉素生產其他抗生素生產有機酸生產多種酶類自學６、蕈菌——擔子菌(Basidimycetes)擔子菌綱是真菌中最高級的一個綱，包括人們熟悉的蘑菇、木耳、馬勃和鬼筆等。特征：形成特殊的產孢器——“擔子”（Basidium），產生“擔孢子”（Basidiospore）擔子