不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座

不一樣動(dòng)物卵裂方式與機(jī)理Department

of

Developmental

Biology

SchoolofLifeSciencesCentral

South

Universityzhangjianxiang@1不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第1頁第三章

不一樣動(dòng)物卵裂方式一、卵裂概念和特點(diǎn)二、卵裂方式三、卵裂機(jī)制2不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第2頁(一).卵裂：受精后最初幾次細(xì)胞有絲分裂叫作卵裂，所產(chǎn)生細(xì)胞叫卵裂球。卵裂是在特殊時(shí)間、以特定形式、發(fā)生特殊細(xì)胞中有絲分裂。其目標(biāo)：1.使卵裂球大小到達(dá)正常體細(xì)胞水平2.使卵裂球產(chǎn)生差異從而分化為不一樣細(xì)胞一、卵裂概念和特點(diǎn)3不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第3頁(二).卵裂特點(diǎn)：體細(xì)胞分裂經(jīng)歷正常細(xì)胞周期，即G1、S、G2及M期，而且在M期后伴隨一快速細(xì)胞增加期，使子細(xì)胞增加到母細(xì)胞水平，再分裂。⑴.卵裂，細(xì)胞不經(jīng)過生長(zhǎng)久，從而使卵裂球越分越小，到達(dá)體細(xì)胞水平，同時(shí)使核-質(zhì)比到達(dá)正常（0.5）。海膽中，從最初胞質(zhì)為核體積550倍，降低到最終6倍。4不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第4頁⑵.在卵裂過程中，細(xì)胞周期減短，并無G1及G2期，只有S及M期，而且S及M期均縮短，這期間DNA從染色體多位點(diǎn)上合成，而體細(xì)胞中僅在幾個(gè)位點(diǎn)上合成。爪蟾在第12次卵裂后才有G1及G2期，而果蠅則在第14及17次卵裂時(shí)才有G1及G2期。5不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第5頁6不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第6頁二、卵裂方式(一).卵裂類型（1）經(jīng)線裂(meridionalcleavage):指卵裂面與A－V軸平行卵裂方式。緯線裂(equatorialcleavage):指卵裂面與A－V軸垂直卵裂方式。7不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第7頁卵裂類型(2)完全卵裂Holoblastic輻射型Radial:海鞘、海膽、兩棲類旋轉(zhuǎn)型Rational:哺乳動(dòng)物螺旋型Spiral:螺、線蟲、軟體動(dòng)物、步驟動(dòng)物盤狀偏裂Discoidal：鳥類、魚類等不全卵裂Meroblastic表面裂Superficial:中黃卵(昆蟲)卵裂類型8不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第8頁蛙類：卵黃對(duì)卵裂妨礙作用造成卵裂溝延伸遲緩、第三次緯裂發(fā)生不均等分裂。植物極半球分裂速度一直較慢，所以囊胚植物極細(xì)胞較大。一經(jīng)、二經(jīng)、三緯，四二經(jīng)，五二緯，…(二)、兩棲類卵裂（輻射型不等全裂）

9不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第9頁10不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第10頁蛙類囊胚腔形成：第一次分裂后兩個(gè)子細(xì)胞動(dòng)物極端相接觸，產(chǎn)生一個(gè)裂縫，它將擴(kuò)大成為囊胚腔。囊胚腔作用：有利于原腸作用期細(xì)胞移動(dòng)、預(yù)防囊胚腔上下細(xì)胞過早交流。11不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第11頁(三)、斑馬魚卵裂（盤狀偏裂）

斑馬魚受精卵前5次卵裂均為經(jīng)線裂，產(chǎn)生32個(gè)細(xì)胞為單層分布于卵黃上。其后分裂方向不規(guī)則。囊胚期開始于128細(xì)胞期，屬盤狀囊胚。12不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第12頁斑馬魚囊胚斑馬魚囊胚(經(jīng)歷10次卵裂)三類細(xì)胞：1.卵黃合胞體層(YSL)：胚盤植物極邊緣細(xì)胞裂解，其核和質(zhì)與卵黃細(xì)胞融合在一起而組成一層細(xì)胞核層。在胚盤下包中，部分YSL細(xì)胞核移向胚盤下成為內(nèi)部卵黃合胞體層，它們起提供營(yíng)養(yǎng)作用；邊緣處為外部卵黃合胞體層，可能與驅(qū)動(dòng)下包作用相關(guān)。2.包被層(EVL)：位于胚盤最外層已表皮化細(xì)胞，發(fā)育后期會(huì)脫落。13不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第13頁

3.深層細(xì)胞層（DeepCells）：介于YSL和EVL之間細(xì)胞，它們將發(fā)育為胚胎本體。晚期囊胚深層細(xì)胞命運(yùn)已經(jīng)建立。4.早期胚層命運(yùn)不確定：熒光染料注入注射試驗(yàn)表明，每個(gè)細(xì)胞都可發(fā)展成后代組織中不可預(yù)見細(xì)胞類型。直到原腸形成前胚層命運(yùn)才被確定下來。14不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第14頁12345678910111213141516(四)、果蠅卵裂（表面裂）

15不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第15頁16不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第16頁胚盤為動(dòng)物極直徑約2－3mm胞質(zhì)區(qū)，前3次卵裂經(jīng)線裂，胚盤為單細(xì)胞層，仍與卵黃相接觸。(五)、鳥類卵裂（盤狀偏裂）

17不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第17頁雞胚發(fā)育：先發(fā)生經(jīng)線裂，后發(fā)生緯裂，形成5－6個(gè)細(xì)胞厚胚盤。

胚盤細(xì)胞從稀蛋白吸收液體后，與卵黃分裂，形成胚盤下腔(subgerminalcavity)。該腔使胚盤中央?yún)^(qū)透明，叫明區(qū)(areapellucida)；而邊緣區(qū)細(xì)胞仍與卵黃接觸使其不透明，叫暗區(qū)(areaopaca)。

上胚層(epiblast)將形成胚胎本體；

下胚層(hypoblast)將產(chǎn)生胚外結(jié)構(gòu)如卵黃囊柄和連接卵黃和內(nèi)胚層消化管蒂。鳥類（盤狀偏裂）18不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第18頁哺乳動(dòng)物發(fā)育難以研究，主要是因?yàn)?1).卵子太小，為60-100m，難以操作。只有爪蟾卵子1/1000。(2).產(chǎn)卵數(shù)極少，僅有1-10個(gè)左右，而其它動(dòng)物產(chǎn)卵成千上萬（海膽和蛙）。(3).哺乳動(dòng)物發(fā)育在母體子宮內(nèi)進(jìn)行，隱秘，不宜觀察。(六)、哺乳動(dòng)物卵裂19不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第19頁(1)發(fā)育速度很慢，每次卵裂需12-24小時(shí)。哺乳動(dòng)物早期卵裂發(fā)生在輸卵管中。1.哺乳動(dòng)物卵裂特點(diǎn)：20不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第20頁(2)哺乳動(dòng)物旋轉(zhuǎn)型全卵裂：第1次為經(jīng)線裂，其后2個(gè)卵裂球各采不一樣卵裂方式。21不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第21頁(3)卵裂不一樣時(shí)進(jìn)行早期卵裂球卵裂不一樣時(shí)，可產(chǎn)生奇數(shù)細(xì)胞胚胎不一樣發(fā)育期胚胎22不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第22頁(4)含有致密化過程(compaction)哺乳動(dòng)物卵裂球致密化:發(fā)生第三次卵裂后很快23不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第23頁小鼠8細(xì)胞胚胎致密化前后24不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第24頁致密化機(jī)制

⑴.極化作用：在致密化前，8個(gè)卵裂球中每一個(gè)都發(fā)生大量質(zhì)膜改變，也叫極化(polarization)

⑵.特異性細(xì)胞表面蛋白：E-cadherin→二細(xì)胞開始合成→均勻分布→致密化時(shí)→局限于細(xì)胞接觸部位抗cadherin抗體→桑葚胚去致密化衣霉素→抑制蛋白糖基→抑制致密化→蛋白多糖起主要作用25不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第25頁

⑶.磷酸肌醇路徑可能起作用：如用藥品激活4-細(xì)胞胚胎中蛋白激酶C→4-細(xì)胞胚胎→早熟致密化。用二酰甘油→4-細(xì)胞胚胎→早熟致密化。二酰甘油→蛋白激酶C→E-cadherin移位→早熟致密化。這時(shí)E-cadherin可特異地在卵裂球聯(lián)結(jié)處積累，說明PKC路徑激活使E-cadherin移位從而引發(fā)致密化。

⑷.微絨毛：因?yàn)榧?xì)胞骨架重新組織，致密化時(shí)細(xì)胞膜也發(fā)生改變。肌動(dòng)蛋白→微絨毛→致密化→肌動(dòng)蛋白解聚→微絨毛回縮→卵裂球緊密接觸致密化機(jī)制26不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第26頁Compaction機(jī)制:8細(xì)胞胚胎外層胞間形成致密連接(tightjunctions)，而內(nèi)層胞間形成縫隙連接(gapjunction)。Compaction可能始于蛋白激酶C活化，它引發(fā)細(xì)胞骨架重排，在膜上均勻分布E-Cadherin重新定位在胞間相交處。27不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第27頁28不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第28頁DepletionofEP-cadherinmRNAintheXenopusoocyteresultsinthelossofadhesionbetweenblastomeresandtheobliterationoftheblastocoel.(A)controlembryo;(B)EP-cadherin-depletedembryo.(FromHeasmanetal.1994b;photographscourtesyofJ.Heasman.)29不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第29頁(5)胚胎在胚泡期就已分化為內(nèi)胚團(tuán)(innercellmass)及滋養(yǎng)層(trophoblastortrophectoderm)。哺乳動(dòng)物囊胚細(xì)胞命運(yùn)早期分化－位置決定論16細(xì)胞期桑椹胚(morula):位于內(nèi)部少數(shù)細(xì)胞產(chǎn)生子細(xì)胞將組成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(innercellmass)，而位于外部細(xì)胞產(chǎn)生子細(xì)胞大多組成滋胚層(trophoblast)。32細(xì)胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(約10個(gè)細(xì)胞)將發(fā)育胚胎本體及與其相連卵黃囊、尿囊和羊膜；外層滋胚層生成絨毛膜，為胎兒從母體攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧，并產(chǎn)生激素以防止母體排斥反應(yīng)。30不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第30頁未受精小鼠卵是圓，含有動(dòng)-植物極軸（A-V），以第二極體為標(biāo)識(shí)，動(dòng)物極沒有絨毛。2細(xì)胞一個(gè)卵裂球分裂形成胚極，另一個(gè)形成對(duì)胚極。胚泡腔特定位置在發(fā)生第一次卵裂之后就確定了。2.哺乳動(dòng)物卵及胚胎軸形成V31不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第31頁32不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第32頁哺乳動(dòng)物胚胎D－V軸與卵A－V軸關(guān)系33不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第33頁34不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第34頁哺乳動(dòng)物胚泡孵出胚泡在向子宮移動(dòng)過程中體積增大，是因?yàn)槎ㄎ挥谧甜B(yǎng)層細(xì)胞膜囊胚腔一側(cè)Na－K泵將外部Na+泵入腔中，最終經(jīng)過滲透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外透明帶阻止了胚泡與輸卵管壁粘連。胚泡抵達(dá)子宮時(shí)，胚胎細(xì)胞分泌strypsin（一個(gè)類胰蛋白酶)，它使透明帶穿孔，胚泡從孔中擠出與子宮壁接觸，經(jīng)過一系列反應(yīng)而著床。35不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第35頁36不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第36頁三、卵裂機(jī)制激酶復(fù)合體脊椎動(dòng)物CyclinCDKG1-CDKCyclinD*CDK4、6G1/S-CDKCyclinECDK2S-CDKCyclinACDK2M-CDKCyclinBCDK1(CDC2)(一)、體細(xì)胞細(xì)胞周期不一樣類型細(xì)胞周期素依賴性激酶（CDK）CDK/cyclin復(fù)合體37不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第37頁卵裂球有絲分裂特征體細(xì)胞細(xì)胞周期能區(qū)分為4個(gè)階段，即核分裂相(M相)、DNA復(fù)制前間期Gl相、S期（DNA合成）和DNA合成之后核分裂前間期G2相。海膽早期卵裂缺乏Gl相；非洲爪蟾在第12次卵裂前無Gl和G2相；果蠅在第14次和第17次分裂前無G2和Gl相)。細(xì)胞周期調(diào)控因子(celldivisioncyclin2)38不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第38頁果蠅、爪蟾等非哺乳類早期受精卵呈轉(zhuǎn)錄抑制狀態(tài)，經(jīng)一系列快速分裂周期發(fā)育至中期囊胚階段后才開啟轉(zhuǎn)錄活動(dòng)，通常都伴有細(xì)胞分裂突然變慢、失去同時(shí)化及細(xì)胞表型發(fā)生改變，母型控制轉(zhuǎn)為合子型控制，即所謂“中期囊胚轉(zhuǎn)換”(midblastulatransition,MBT)”在大型富含母源組分卵母細(xì)胞中（假如蠅和爪蟾），最初卵裂快速而缺乏G期，分裂成大量較小細(xì)胞，而且這種分裂不受細(xì)胞是否完成生長(zhǎng)限制?？赡芤?yàn)榭焖俜至眩谶@一階段，細(xì)胞沒有轉(zhuǎn)錄發(fā)生。母源提供細(xì)胞周期成份逐步被耗盡，細(xì)胞周期減慢或停滯，當(dāng)合子轉(zhuǎn)錄開始，替換是放慢節(jié)奏細(xì)胞分裂。二、早期胚胎卵裂中細(xì)胞周期39不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第39頁果蠅爪蟾海膽果蠅在第14次和第17次分裂前無G2和Gl相。非洲爪蟾在第12次卵裂前無Gl和G2相；海膽早期卵裂缺乏Gl相；中期囊胚轉(zhuǎn)換成為發(fā)出信號(hào)點(diǎn)，在那里使細(xì)胞周期百分比慢下來，并進(jìn)入G期。低核質(zhì)比造成分裂次數(shù)多。40不同動(dòng)物的卵裂方式和機(jī)理專家講座第40頁核質(zhì)比與細(xì)胞分裂動(dòng)態(tài)：低核質(zhì)