生物競賽遺傳和變異

2．染色體數(shù)目的改變目前一頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（三）孟德爾定律的擴充

一、3∶1被修飾（1）．不完全顯性（半顯現(xiàn)）目前二頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（2）．嵌鑲顯性馬：紅毛白毛混雜目前三頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（3）．致死因子目前四頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（4）．復等位基因：人類的ABO血型可作為復等位基因的例子。三個復等位基因IA、IB、i，其中IA、IB對i是顯性，IA、IB為共顯性。在雜合體中，一對等位基因都顯示出來的現(xiàn)象稱為共顯性。三個復等位基因決定了六種基因型：IAIA、IAi、IBIB、IBi、IAIB、ii。分成A型、B型、AB型和O型4種血型。目前五頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點二、9∶3∶3∶1被修飾

A、基因相互作用的表現(xiàn)1．互補和累加類型（1）互補作用

兩對基因在顯性純合（或雜合狀態(tài)）時共同決定新性狀的發(fā)育，只有一對顯性基因或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)某一親本的性狀，這種基因互作類型稱為互補作用，發(fā)生作用的基因稱為互補基因。9:7目前六頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點2）累加作用

有些遺傳實驗中，當兩種顯性基因同時存在時，產(chǎn)生一種性狀，單獨存在時分別表現(xiàn)出兩種相似的性狀。

9:6:1目前七頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（3）重疊作用

不同對的基因對表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的影響，并且具有重疊作用，使F2表現(xiàn)型產(chǎn)生15∶1的比例，這類作用相同的非等位基因叫做重疊基因目前八頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點目前九頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點2．上位作用

在影響同一性狀的兩對基因互作時，其中一對基因掩蓋了另一對非等位基因的作用，這種不同對基因間的遮蓋作用稱為上位作用，起遮蓋作用的基因稱為上位基因，被遮蓋的基因稱下位基因。如果起上位作用的基因是顯性時稱為顯性上位，如果是隱性時稱為隱性上位。目前十頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（1）顯性上位I——白色目前十一頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（2）隱性上位cc——白化目前十二頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（3）抑制作用

顯性基因抑制了另一對基因的顯性效應，這種顯性基因稱為抑制基因，抑制基因本身并不控制性狀的表現(xiàn)，只是抑制其他基因的作用。

目前十三頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點基因互作各種類型的比率基因互作類型比率相當于自由組合比率顯性上位隱性上位顯性互補重疊作用累（積）加作用抑制作用12∶3∶19∶3∶49∶715∶19∶6∶113∶3（9∶3）∶3∶19∶3∶（3∶1）9∶（3∶3∶1）（9∶3∶3）∶19∶（3∶3）∶1（9∶3∶1）∶3目前十四頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點B、基因相互作用的機理

生物體內基因作用的表達是一個非常復雜的生化反應過程，僅就相互作用方面舉一實例略加分析。目前十五頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點我們知道與玉米籽粒糊粉層顏色這一性狀有關的基因有A（III）*、C（IX）、R（X）和P（V），其隱性基因分別為a、c、r、p，實驗證明，至少存在A和C基因（不論純合或雜合）的情況下，玉米籽粒糊粉層才可能出現(xiàn)顏色，有A和C并補加R（也不論是雜合或純合）就能使糊粉層產(chǎn)生紅色素，如果有A、C、R再加上P，就能合成紫色素，否則將是無色。這種情況正反應了基因控制性狀發(fā)育所必經(jīng)的生化步驟。如圖示：目前十六頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點試題：另見材料目前十七頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（四）連鎖與互換規(guī)律

1．不完全連鎖和完全連鎖（1）果蠅的性狀連鎖遺傳：摩爾根用灰身長翅純系果蠅與黑身殘翅純系果蠅雜交，F(xiàn)1都表現(xiàn)灰身長翅。讓F1的雌蠅與黑身殘翅雄蠅交配，測交后代（Ft）的表現(xiàn)型類型及其數(shù)目是：21灰長（42%），4灰殘（8%），4黑長（8%），21黑殘（4%）。目前十八頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（2）基因的連鎖和交換：

目前十九頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點目前二十頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（3）完全連鎖：如果用上述果蠅雜交的F1灰身長翅雄蠅與黑身殘翅雌蠅進行測交，其后代只有灰長和黑殘兩種類型果蠅，而且各占一半。F1中只有灰身長翅和黑身殘翅兩種親組合，說明F1雄蠅只形成了兩種親型配子，而沒有產(chǎn)生重組型配子。也就是說F1雄蠅在減數(shù)分裂時同源染色體之間沒有發(fā)生基因交換，使連鎖的基因不出現(xiàn)重組。這種連鎖基因之間不發(fā)生交換，從而不出現(xiàn)基因重組的基因連鎖稱為完全連鎖。細胞中數(shù)以萬計的基因存在于為數(shù)不多的染色體上，基因連鎖是必然的。同時連鎖對于生命的延續(xù)也屬必要，這樣能夠保證在細胞分裂過程中每一個子細胞都能準確地獲得每一個基因。然而，完全連鎖的現(xiàn)象是非常罕見的，迄今為止，只發(fā)現(xiàn)雄果蠅和雌家蠶表現(xiàn)完全連鎖。不完全連鎖基因之間發(fā)生交換已被廣泛的事實證明。一般認為減數(shù)分裂時見到的同源染色體交叉現(xiàn)象，可以作為基因交換的細胞學證據(jù)。目前二十一頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點試題：另見材料目前二十二頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點2．交換值與遺傳距離交換值，通常也稱為重組率，是指重組型配子占總配子數(shù)的百分率，用以表示連鎖基因之間發(fā)生交換的頻率大小。計算交換值的公式是：交換值（RF）＝重組型配子/總配子數(shù)（親配子數(shù)十重組型配子數(shù)）×100%目前二十三頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點3．基因定位與連鎖圖基因定位就是確定基因在染色體上的位置，其主要內容是確定基因之間的距離和順序。將生物已知基因的相對位置標記在染色體上，繪制成圖，稱為連鎖圖或遺傳學圖。目前二十四頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（1）兩點測驗：

兩點測驗又稱兩點測交，是基因定位最基本的一種方法。

兩點測驗首先進行雜交獲得雙基因雜種（F1），然后對F1進行測交，以判斷這兩對基因是否連鎖。如果是連鎖的，根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的遺傳距離。

前面提到的果蠅測交試驗就是一次兩點測驗。根據(jù)測交結果，b和v之間的交換值：

RF（b—v）＝（4＋4）/（21＋21＋4＋4）×100%＝16%

目前二十五頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點因此b－v之間的遺傳距離為16cM（圖距單位）。目前二十六頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點如果對緊密連鎖的三個基因a、b、c分別進行三次兩點測驗，每兩個基因之間的距離分別是：a－b為5cM，b－c為10cM，a－c為15cM，那么，連鎖基因a、b、c在同一染色體上的連鎖如下圖。目前二十七頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（2）三點測驗：

根據(jù)連鎖的三個非等位基因的交換行為確定它們在同一染色體上相對位置的雜交試驗稱為三點測驗，又稱三點測交。

三點測驗的主要過程是：通過雜交獲得三對基因雜種（F1），再使F1與三隱性基因純合體測交，通過對測交后代（Ft）表現(xiàn)型及其數(shù)目的分析，分別計算三個連鎖基因之間的交換值，從而確定這三個基因在同一染色體上的順序和距離。通過一次三點測驗可以同時確定三個連鎖基因的位置，即相當于進行三次兩點測驗，而且能在試驗中檢測到所發(fā)生的雙交換。目前二十八頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點三點測驗的主要步驟：

（1）通過雜交和測交獲得F1的測交后代（Ft），如下所示：

目前二十九頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點目前三十頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點（2）根據(jù)F1確定連鎖基因的順序：所謂雙交換型配子，是在三個連鎖基因所在區(qū)域內同時發(fā)生二次交換所產(chǎn)生的配子。如下圖所示：＋b＋和a＋c就是雙交換型配子。根據(jù)兩個雜交親本的表現(xiàn)型推測，F(xiàn)1中三個連鎖基因的順序有三種可能：一是wx在sh和c之間，即：；二是sh在wx和c之間，即：；三是c在sh和wx之間，即：。這三者之中，只有第二種情況才能產(chǎn)生＋＋＋和shwxc。兩種雙交換型配子，其他兩種情況都不可能產(chǎn)生。據(jù)此可以確定三個連鎖基因在染色體上的次序是sh位于wx和c之間。目前三十一頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點Morgan就是用這個方法，把果蠅的幾十個基因分別確定到三個染色體上.用順序和距離把所有的連鎖基因標志出來的圖叫連鎖遺傳圖（linkagemap)這些工作，后來建立了連鎖交換定律，并把基因定位到染色體上，獲得了諾貝爾“醫(yī)學和生理學”獎。從此也奠定了細胞遺傳學。目前三十二頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點果蠅

的連

鎖圖果蠅的

連鎖圖目前三十三頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點目前三十四頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點試題：另見材料1、在番茄中，基因Ｏ扁球形果實).Ｐ(有絨毛果實)和Ｓ(復狀花序)位于第二染色體上，F(xiàn)1(+O+P+S)與三對隱性純合基因的個體進行測交，得到下列結果：

測交子代類型

數(shù)目

F1配子類型

+++

73

++S

348

+PP

2

+PS

96

O++

110

O+S

2

OP+

306

OPS

63

試分析:1.F1各配子屬何種類型,填于表上2.寫出兩純合親本的基因型3.繪制基因連鎖圖(順序.距離)目前三十五頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點2、在番茄中，基因O（oblate）,P(peach),S(compoundinflorescence)是在第二號染色體上。用這三個基因都是雜合的F1與三個基因是純合的隱性個體進行測交，得到下列結果：問：（1）這三個基因在第二號染色體上的順序如何？（2）兩個純合親本的基因型是什么？（3）這三個基因間的距離是多少？畫出這三個基因的遺傳連鎖圖。（4）符合系數(shù)是多少？子代表型+++++s+p++pso++o+sop+ops數(shù)目73348296110230663目前三十六頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點答案：（1）這三個基因在第二號染色體上的順序：pos；（2）兩個純合體親本的基因型：++s/++s和po.s/po.s；（3）R(p-o)=(110+96)/1000+(2+2)/1000=21%；R(s-o)=(73+63)/1000+(2+2)/1000=14%；R(p-s)=(110+96+73+63+2+2+2+2)/1000=35%；pos連鎖遺傳圖如下：p21%o14%s；（4）符合系數(shù)=0.4%/21%×14%=0.136。目前三十七頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點基因頻率和哈代——溫伯格平衡群體中的基因頻率是指某一等位基因在所有等位基因總數(shù)中所出現(xiàn)的百分率。例如，在人類的MN血型系統(tǒng)中，基因型LMLM的個體表現(xiàn)為M血型；基因型LMLN的個體表現(xiàn)為MN血型；基因型LNLN的個體表現(xiàn)為N血型。1977年，上海中心血防站調查了1788個MN血型者，發(fā)現(xiàn)有397人是M血型，861人是MN血型，530人是N血型。假如用基因頻率表示，其結論是：LM基因的頻率p＝（2×397＋861）/（2×1788）＝0.4628LN基因的頻率q＝（861＋2×530）/（2×1788）＝0.5372目前三十八頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點群體中的基因頻率能否保持穩(wěn)定？在什么情況下才能保持穩(wěn)定？對此，英國數(shù)學家哈代和德國醫(yī)生溫伯格分別于1908年和1909年提出一個理論，即如果有一個群體凡符合下列條件：

1）群體是極大的；

2）群體中個體間的交配是隨機的；

3）沒有突變產(chǎn)生；

4）沒有種群間個體的遷移或基因交流；

5）沒有自然選擇。那么這個群體中各基因頻率和基因型頻率就可一代代穩(wěn)定不變，保持平衡。這個理論稱哈代—溫伯格平衡，也稱遺傳平衡定律。目前三十九頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點哈代——溫伯格平衡可用一對等位基因來說明。一個雜合的群體中，在許多基因位點上，可以有兩個或兩個以上的等位基因。但只要這個群體符合上述5個條件，那么其中雜合基因的基因頻率和基因型頻率，都應該保持遺傳平衡。設一對等位基因為A與a，親代為AA與aa兩種基因型，其基因頻率分別為p與q（因為是百分率，所以p＋q=1）。自由交配后，按孟德爾遺傳法則確定F1代具有AA、Aa、aa3種基因型。其頻率如下列公式所示：

p2AA＋2pqAa＋q2aa＝1目前四十頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點假定3種基因型提供等量的配子輸送給群體（基因庫），其中純合子AA與aa只產(chǎn)生一種配子（A或a），雜合子Aa產(chǎn)生兩種配子（A與a），那么F2代的A與a兩種配子的頻率為：A＝p2＋1/2×2pq＝p2＋pq＝p（p＋q）＝pa＝q2＋1/2×2pq=q2＋pq＝q（p＋q）＝q目前四十一頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點結果配子的基因頻率與親代完全相同，3種基因型的頻率也不變。以此類推，其后代的情況同樣如此，群體保持其穩(wěn)定平衡。上述情況說明，一個群體總是傾向于保持其原有的變異結構或組成?；蛟谌后w中所占的比例稱為基因頻率，而不同基因型在群體中所占的比例稱為基因型頻率。假定等位基因為Aa，則A與a的頻率為基因頻率，分別用p、q表示，AA、Aa、aa的頻率為基因型頻率，分別為P、H和Q，則有p＋q＝l，P＋H＋Q＝1?；蝾l率與基因型頻率的關系是：p＝P＋1/2H，q＝Q＋1/2H，P＝p2，H＝2pq，Q＝q2，p2＋2pq＋q2＝1目前四十二頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點基因頻率決定了基因型的頻率，但在實際計算時則基因頻率是由基因型頻率推算出來的，而基因型頻率又是由表型頻率估算出來的。哈代——溫伯格的發(fā)現(xiàn)說明了在一定條件下群體可以保持遺傳平衡，但在事實上，這些條件基本上是不存在的。因為所謂極大的群體是不存在的，群體內個體之間充分的隨機交配也不現(xiàn)實，突變總不斷在產(chǎn)生，外來基因由于流動與遷移不斷在加入，自然選擇也時時在發(fā)生。因此，這一定律恰恰證明遺傳平衡是相對的，而群體的基因頻率一直在改變，進化是不可避免的。目前四十三頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點多分子體系的形成與原始生命的出現(xiàn)多分子體系是如何形成的？第一步還是濃縮。生物大分子形成之后，在海水中繼續(xù)由于蒸發(fā)作用而濃縮；它們也可以通過吸附于粘土表面而濃縮在一起。濃縮引起了第二步改變，這第二步改變目前有些不同的看法，主要是團聚體學說及微球體學說。團聚體乃是膠粒的凝聚作用形成的。奧巴林首先提出了生物大分子形成團聚體乃是生命發(fā)展過程中一個主要階段。他用實驗方法獲得了團聚體小滴，發(fā)現(xiàn)它有一定的生命現(xiàn)象。奧巴林做了一系列試驗：目前四十四頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點另一個學說就是微球體學說。這一學說認為類蛋白體形成的微球體乃是最初的多分子體系。把一個熱的多肽溶液冷卻時就會形成許多小球，這些小球也表現(xiàn)出很多生物學特性。例如，它們能吸收外界物質，也能“出芽”生殖，它們在高滲溶液中收縮。在低滲溶液中膨脹，它們具有一個雙層膜，內部具有一定結構，并且表現(xiàn)出類似細胞質流動的活動（當它吸收了腺三磷之后）。最后，它們可以聚集起來，像群集在一起的細菌一樣。目前四十五頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點這兩個學說究竟哪一個正確有待進一步研究，但是不論是哪一種多分子體系，有三點是同樣重要的：第一，這個多分子體系內部具有一定的物理化學結構，這是生命起源的一個主要條件：第二，這個多分子體系必須同時具有蛋白質及核酸：

第三，原始膜的形成：目前四十六頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點物種形成的兩種方式：漸進式與爆發(fā)式物種形成是一個由量變到質變的過程。主要有兩種不同的方式：漸進式和爆發(fā)式。1．漸進式的物種形成：2．爆發(fā)式物種形成：目前四十七頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點例題例1根據(jù)遺傳學的有關知識，分析回答下列問題：（1）噬菌體фX174是單鏈DNA生物，當它感染宿主細胞時，首先形成復制型（RF）的雙鏈DNA分子。如果該生物DNA的堿基構成是：0.27A，0.31G，0.22T和0.20C。那么，RF及與親鏈互補的DNA鏈的堿基構成將會怎樣？（2）若某高等生物的蛋白質由600個氨基酸組成，那么，為該蛋白質編碼的基因至少有多長（單位：米）？（1）RF的堿基構成是：0.245A，0.255G，0.245T，0.255C；與親鏈互補的DNA鏈的堿基構成是：0.22A，0.20G，0.27T，0.31C。（2）編碼該蛋白質的基因長度至少為6.12×10－7米。目前四十八頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點例3Nilsson－Ehle用兩種燕麥雜交，一種是白穎，一種是黑穎。F1全是黑穎，F(xiàn)1自交得到F2，統(tǒng)計F2的表型及數(shù)量為黑穎418，灰穎106，白穎36。試回答：

（1）說明穎色的遺傳方式。

（2）寫出F2中白穎和灰穎的基因型（該黑穎基因為A，灰穎基因為B）

（3）進行x2檢驗，實得結果與你的假設相符合嗎？

目前四十九頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點一、標準差的意義一個樣本有很多個變數(shù)，用平均數(shù)作為樣本的代表，其代表的程度如何，則依樣本內各個變數(shù)的變異程度而定。倘使各個變數(shù)相同沒有變異，則平均數(shù)完全可以代表整個樣本；如各變數(shù)間變異較大，則平均數(shù)代表性就小。為了正確地評定樣本的代表性，就有必要度量其變異程度。因此，單靠平均數(shù)不能使我們了解樣本中各個變數(shù)間的變異程度和平均數(shù)像為整個樣本的代表程度。因為有時兩個樣本所求得的兩個平均數(shù)可能相同，但這兩個樣本所包含的變數(shù)其變異程度可能是不相同的。目前五十頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點例有甲和乙

兩個豬種，經(jīng)

分別測定10頭

母豬的產(chǎn)仔數(shù)，

其結果如右：目前五十一頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點標準差是測定離中性的統(tǒng)計量，因此用原數(shù)據(jù)的單位表示。根據(jù)統(tǒng)計數(shù)據(jù)的大小，標準差的計算方法有以下兩種。(一)未分組資料的計算方法未分組資料，一般指小樣本而言，其公式如下：公式中，為自由度，一般大樣本用N，小樣本用自由度：應用自由度的目的在予糾正由于樣本小而發(fā)生的取樣誤差影響。n個變數(shù)都同樣用以計算標準差，n個變數(shù)與相減有n個離均差。目前五十二頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點例計算10頭考力代綿羊產(chǎn)毛量的標準差。（公斤）將表3－5中，有關總和數(shù)值代入公式中：（公斤）標準差公式中，因常帶有小數(shù)，計算麻煩，現(xiàn)在一般常用下列公式：（公斤）目前五十三頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點(二)分組資料的計算方法目前五十四頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點檢驗的意義與原理一、檢驗的意義二、檢驗的原理(一)理論次數(shù)(E)與實際次數(shù)(O)的比較(二)分布將太小相似，色澤不同的兩種豆子(黃色與青色)各1000?；煊谛」拗?，每次抽取一定粒的豆子(如抽取100粒)，數(shù)清黃、青豆各若干粒，記錄結果后把豆子重新放入罐中。目前五十五頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點目前五十六頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點2．列計算表：3．計算理論次數(shù)：4．計算表中各值，求出值：5．查表：先確定df，由于計算理論次數(shù)時受一個總數(shù)的限制，目前五十七頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點6．檢驗aabb基因組合對其他組合是否符合15:1的比例。查表，當時，，，，∴，表明基因組合aabb與其他組合不符合15:1的比例。目前五十八頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點例5在番茄中，基因O、P和S是在第二染色體上。對這三個基因是雜合的F1用三隱性個體進行測交，得到下列結果：

測交子代類型數(shù)目＋＋＋＋＋S＋P＋＋PSO＋＋O＋SOP＋OPS73348296110230663（1）這三個基因在第2號染色體上的順序如何？（2）兩個純合親本的基因型是什么？（3）這些基因間的圖距是多少？（4）并發(fā)系數(shù)是多少？目前五十九頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點再婚的雙親生出患病孩子的幾率為0.98%。例6囊性纖維變性是一種常染色體遺傳病。在歐洲的人群中，每2500個人就有一人患此病。如一對健康的夫婦有一個患有此病的孩子，此后，該婦女又與一健康男子再婚。問：再婚的雙親生一孩子患該病的幾率是多少？目前六十頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點例7下表所列舉的A、B、C、D鳥中，哪種鳥將得到更多的進化優(yōu)勢？

鳥數(shù)目產(chǎn)卵孵出繁殖后代A982B222C993D751

B目前六十一頁\總數(shù)八十六頁\編于二十點例8很相似但不同種的魚把卵和精子排放在同一水域中，其中一種魚的精子不能進入另一種魚的卵內。這是由于下列哪種原因所引起的？

A生態(tài)隔離B行為隔離C機械隔離D配子隔離D目前六十二頁\總數(shù)八十六頁\編于