第八章細胞核細胞生物學(xué)

第八章細胞核（Nucleus)組成？位置和數(shù)目？核質(zhì)比？細胞核是真核細胞內(nèi)最大的細胞器，是遺傳物質(zhì)儲存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所，是細胞生命活動的控制中心。目前一頁\總數(shù)五十頁\編于十六點第一節(jié)核膜(Nuclearmembrane)I、核膜的化學(xué)組成

蛋白質(zhì)，脂質(zhì)和少量核酸。注意與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜成分作比較！目前二頁\總數(shù)五十頁\編于十六點II、核膜的超微結(jié)構(gòu)核膜由兩層單位膜構(gòu)成目前三頁\總數(shù)五十頁\編于十六點一、外核膜能進行蛋白質(zhì)的合成，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域；細胞核的定位與細胞骨架相關(guān)。三、核間隙核纖層對核膜起支撐作用。二、內(nèi)核膜與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，是細胞質(zhì)與細胞核之間物質(zhì)交流的重要通道之一，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶。內(nèi)外核膜之間的緩沖區(qū)（OuternuclearMembrane)（InnernuclearMembrane)（Perinuclearspace)目前四頁\總數(shù)五十頁\編于十六點四、核孔※真核細胞的核膜上的核孔是“核—質(zhì)”物質(zhì)交換的通道，即通過孔進行雙向轉(zhuǎn)運。（Nuclearpore)

核孔及其周圍由一組蛋白顆粒以特定方式排列而形成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。目前五頁\總數(shù)五十頁\編于十六點核孔復(fù)合體(nuclearporecomplex)目前六頁\總數(shù)五十頁\編于十六點1、允許水溶性物質(zhì)通過（無機離子或低于5000的小分子物質(zhì)）2、選擇性運輸大分子物質(zhì)核孔復(fù)合體的功能（p180)目前七頁\總數(shù)五十頁\編于十六點核定位信號核轉(zhuǎn)運受體核孔原纖維主動運輸目前八頁\總數(shù)五十頁\編于十六點依據(jù)核膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)，你能推測出核膜的主要功能嗎？核定位信號是如何被發(fā)現(xiàn)證實的？目前九頁\總數(shù)五十頁\編于十六點核膜的主要功能1、區(qū)域化作用

RNA轉(zhuǎn)錄、剪切、翻譯等2、控制核質(zhì)間的物質(zhì)交換

核轉(zhuǎn)運受體（nucleartransportreceptor），核定位信號（nuclearlocalizationsignal,NLS)3、染色質(zhì)的定位與分離

間期核、分裂期4、合成生物大分子

蛋白質(zhì)、糖類p180-182目前十頁\總數(shù)五十頁\編于十六點第二節(jié)核纖層和核骨架(nuclearlamina)

一核纖層1組成和結(jié)構(gòu)：由核纖層蛋白和核纖層相關(guān)蛋白形成的纖維狀蛋白網(wǎng)附著于內(nèi)核膜。目前十一頁\總數(shù)五十頁\編于十六點2功能核纖層—

核膜內(nèi)層

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染色質(zhì)

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核骨架1）構(gòu)成核的支架一起支撐細胞核2-7-5;2-7-6目前十二頁\總數(shù)五十頁\編于十六點2）核纖層蛋白的磷酸化和去磷酸化可決定核膜的崩潰和重建；3）調(diào)節(jié)染色質(zhì)凝集目前十三頁\總數(shù)五十頁\編于十六點二核基質(zhì)★定義：間期細胞核中除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的由非組蛋白組成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，在結(jié)構(gòu)上與核孔復(fù)合體、核纖層、核仁等結(jié)構(gòu)有密切聯(lián)系，又稱核骨架?；瘜W(xué)成分蛋白質(zhì)（90%）：少量RNA和DNA主要是非組蛋白性纖維蛋白，相當(dāng)部分為含硫蛋白，分子量4~6KD。功能1.真核細胞染色體的空間構(gòu)建；3.參與DNA的復(fù)制、損傷修復(fù)；2.核基質(zhì)與基因表達調(diào)控有關(guān)；4.參與RNA轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后的加工運輸。目前十四頁\總數(shù)五十頁\編于十六點“染色質(zhì)”一詞由Flemming首次提出，是指間期細胞核內(nèi)能被堿性染料著色的物質(zhì)。細網(wǎng)狀，不規(guī)則形態(tài)高度凝縮（間期）染色質(zhì)(chromatin)螺旋化染色體(chromosome)（分裂期）去螺旋染色質(zhì)和染色體是細胞核內(nèi)同一種成分在細胞周期不同時相的兩種結(jié)構(gòu)形式。第三節(jié)染色質(zhì)和染色體目前十五頁\總數(shù)五十頁\編于十六點目前十六頁\總數(shù)五十頁\編于十六點

一、染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成DNA1.0

非組蛋白組蛋白1.01、DNA

DNA是染色質(zhì)中重要的化學(xué)成分，是遺傳信息的攜帶者。真核細胞中每一條染色體都由一條線性的DNA分子組成。正常情況下，同一物種不同的間期體細胞中DNA分子結(jié)構(gòu)及含量都是一致的。少量RNA目前十七頁\總數(shù)五十頁\編于十六點①單一序列②中度重復(fù)序列③高度重復(fù)序列真核細胞中，根據(jù)分子組成的不同，染色體DNA序列可分為兩大類型：目前十八頁\總數(shù)五十頁\編于十六點2、組蛋白

真核細胞中特有的成分，屬堿性蛋白，分子內(nèi)富含堿性氨基酸，大量的正電荷使其與帶負電荷的DNA分子緊密結(jié)合。

核小體組蛋白（H2A、H2B、H3、H4）H1組蛋白進化上高度保守，作用是將DNA盤繞形成核小體。進化上不保守，與染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的構(gòu)建有關(guān)?！M蛋白合成于細胞周期的S期，與DNA的合成同時進行；修飾。。。根據(jù)在組裝形成染色體中的作用不同，可分為兩大類：目前十九頁\總數(shù)五十頁\編于十六點3、非組蛋白酸性蛋白，富含天門冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。功能：1.參與染色體的構(gòu)建2.啟動基因復(fù)制3.調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，調(diào)控基因的表達※有種屬和組織特異性，在整個細胞周期中都能合成。目前二十頁\總數(shù)五十頁\編于十六點染色質(zhì)

異染色質(zhì)

常染色質(zhì)高度螺旋和盤曲、染色深、功能上不很活躍。結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)解螺旋的細纖維絲、染色淺、細胞核中央和核仁中均有分布。二、染色質(zhì)的種類目前二十一頁\總數(shù)五十頁\編于十六點常染色質(zhì)異染色質(zhì)螺旋化程度解旋的細纖維絲，著色較淺螺旋纏繞緊密，著色較深，電鏡下顆粒含DNA序列單一和中度簡單、高度重復(fù)；？功能能參與復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，但并非所有的基因都有轉(zhuǎn)錄活性與組蛋白結(jié)合緊密，很少轉(zhuǎn)錄，功能靜止；？復(fù)制時間S期早期、中期S期晚期細胞核內(nèi)的位置細胞核中央間期細胞核被膜的內(nèi)表面附近分裂期位置染色體的兩臂染色體的著絲粒、端?；蛟谌旧w臂的常染色質(zhì)之間相關(guān)的細胞快速增殖分化程度較高不同點目前二十二頁\總數(shù)五十頁\編于十六點X（常染色質(zhì)）如何理解常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)相同，只是染色質(zhì)的不同存在狀態(tài)而已？

例如：哺乳類雌性動物性染色體XX，其中一條

為常染色質(zhì)，另一條為異染色質(zhì)。巴氏小體X（異染色質(zhì)）目前二十三頁\總數(shù)五十頁\編于十六點目前二十四頁\總數(shù)五十頁\編于十六點按照功能狀態(tài)分：活性染色質(zhì)非活性染色質(zhì)目前二十五頁\總數(shù)五十頁\編于十六點★★染色質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)（多級螺旋模型）核小體(nucleosome)是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，為染色質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)，11nm。三、染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)與組裝（一）、一級結(jié)構(gòu)目前二十六頁\總數(shù)五十頁\編于十六點球狀組蛋白核心H4DNA雙螺旋H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B連接DNA（50~60bp）H1H1

核小體目前二十七頁\總數(shù)五十頁\編于十六點核小體組蛋白核心：DNA雙螺旋：2(H2A、H2B、H3、H4)八聚體140-160bp、繞組蛋白核心1.75圈DNA分子繞在組蛋白核心外，其長度壓縮了7倍。目前二十八頁\總數(shù)五十頁\編于十六點2、二級結(jié)構(gòu)螺線管是染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)。每6個核小體纏繞一圈形成的中空管狀結(jié)構(gòu)。外30nm;內(nèi)10nm,組蛋白H1位于螺旋管內(nèi)側(cè)。內(nèi)10nm外30nm組蛋白從核小體串到螺線管，DNA分子長度被壓縮了6倍。目前二十九頁\總數(shù)五十頁\編于十六點3.三級結(jié)構(gòu)4.四級結(jié)構(gòu)從螺線管到超螺線管，DNA分子長度被壓縮了40倍左右。從超螺線管到染色單體，DNA分子長度被壓縮了至少5倍。

超螺線管為染色質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)，它是由螺線管進一步盤曲而形成。400nm11~60μm的超螺線管進一步盤繞折疊至2~10μm，就形成了分裂中期的染色單體。目前三十頁\總數(shù)五十頁\編于十六點★經(jīng)過染色體的四級結(jié)構(gòu)，DNA分子長度壓縮了近10000倍。目前三十一頁\總數(shù)五十頁\編于十六點多級螺旋管模型不能解釋的問題？新模型：放射環(huán)模型目前三十二頁\總數(shù)五十頁\編于十六點DNA、染色質(zhì)和染色體的大致關(guān)系目前三十三頁\總數(shù)五十頁\編于十六點四、染色體的結(jié)構(gòu)目前三十四頁\總數(shù)五十頁\編于十六點染色單體主縊痕（初級縊痕）次縊痕著絲粒短臂（p）長臂（q）隨體常染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)端粒（一）染色體的形態(tài)特征1、中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)隨體：與次縊痕相連的球形或棒狀小體。端粒：染色體末端的特化部位。目前三十五頁\總數(shù)五十頁\編于十六點外層中層內(nèi)層動粒動粒：是兩條染色單體外表面在主縊痕處的特殊附加結(jié)構(gòu)，為染色體的運動中心，是紡錘絲著力的部位。主縊痕（初級縊痕）紡錘體動粒微管著絲粒-動粒復(fù)合體：目前三十六頁\總數(shù)五十頁\編于十六點2.染色體的類型中著絲粒染色體亞中著絲粒染色體近端著絲粒染色體中部亞中部近端部端部隨體著絲粒pqpq次縊痕（根據(jù)著絲粒在染色體中的位置）端著絲粒染色體人類正常體細胞染色體中只包含前三種類型的染色體。目前三十七頁\總數(shù)五十頁\編于十六點3、能識別染色體的特征形態(tài)結(jié)構(gòu)4、其他結(jié)構(gòu)目前三十八頁\總數(shù)五十頁\編于十六點2n=46人類生殖細胞（單倍體）：5.染色體的數(shù)目人類體細胞（二倍體）：44條（22對）常染色體2條性染色體男性：XY女性：XXn=2322條常染色體1條性染色體精子：X或Y卵子：X目前三十九頁\總數(shù)五十頁\編于十六點概念？人類體細胞的正常核型組別染色體號主要特征A組B組C組★D組★E組F組G組★

123近中著絲粒染色體中著絲粒染色體4————5近中著絲粒染色體6————12、X近中著絲粒染色體大小13————15近端著絲粒染色體、有隨體161718近中著絲粒染色體中著絲粒染色體19————20中著絲粒染色體21————22Y近端著絲粒染色體，有隨體Y染色體略大、長臂平行伸展、無隨體五、核型目前四十頁\總數(shù)五十頁\編于十六點正常男性：46，XY正常女性：46，XX目前四十一頁\總數(shù)五十頁\編于十六點目前四十二頁\總數(shù)五十頁\編于十六點一、核仁的化學(xué)組成蛋白質(zhì)（80%）；RNA（10%）；DNA（8%）；脂類（微量）第四節(jié)核仁

目前四十三頁\總數(shù)五十頁\編于十六點二、核仁的結(jié)構(gòu)核仁的超微結(jié)構(gòu)纖維中心致密纖維組分顆粒組分核仁邊集現(xiàn)象？目前四十四頁\總數(shù)五十頁\編于十六點（一）纖維中心核仁中央，電鏡下呈染的低電子密度區(qū)域。大量串聯(lián)重復(fù)排列的rRNA基因的DNA襻環(huán)組成，rDNA。rDNA通過高速轉(zhuǎn)錄，可產(chǎn)生rRNA，進而參與核糖體的組成。目前四十五頁\總數(shù)五十頁\編于十六點核膜核仁含有rDNA的10個染色質(zhì)袢環(huán)伸入到核仁中核仁組織者核仁組織區(qū)

人類rDNA位于5對近端著絲粒染色體上，即第13、14、15、21、22號染色體。

目前四十六頁\總數(shù)五十頁\編于十六點（二）致密纖維組分（三）顆粒成分目前四十七頁\總數(shù)五十頁\編于十六點三、核仁周期核仁周期：核仁隨細胞周期的進行而呈現(xiàn)周期性變化（形成和消失）。間