第二節(jié)光對植物生長的影響

節(jié)光對植物生長的影響在影響植物生長發(fā)育的諸多環(huán)境因素中，以“光”的影響為最大。光對植物的生長發(fā)育的影響表現(xiàn)在兩個方面：a:影響植物的光合作用b:調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育Photomorphogenesis光形態(tài)建成“光”控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終導(dǎo)致組織和器官的建成。Skotomorphogenesis暗形態(tài)建成黃化現(xiàn)象即幼苗在黑暗條件下表現(xiàn)出莖細(xì)長、頂端呈鉤壯彎曲，葉片小而呈黃白色。暗形態(tài)建成的原因是因為在缺乏光的條件下，大部分基因得不到表達(dá)。

光合作用

光形態(tài)建成

光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能

光只作為信號

高能

低能

光受體：光合單位

光受體：光敏色素，隱花色素等目前已知至少存在三類光受體：1)光敏色素，感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光2）隱花色素、向光素，感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光3）UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光。

光敏色素的發(fā)現(xiàn)是植物光形態(tài)建成發(fā)展的里程碑，自二十世紀(jì)50年代末發(fā)現(xiàn)光敏色素以后，研究迅速開展和深入，從分子水平闡明其作用機(jī)理已有很大進(jìn)展。一光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布和性質(zhì)1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)光敏色素的發(fā)現(xiàn)源于美國學(xué)者研究不同性質(zhì)的光對萵苣種子萌發(fā)的影響。他們發(fā)現(xiàn)，紅光(redlight,650-680nm,R)促進(jìn)種子萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光(far-redlight,710-740nm,FR)則逆轉(zhuǎn)(抵消)紅光的促進(jìn)作用。這種促進(jìn)和逆轉(zhuǎn)作用可以因為紅光與遠(yuǎn)紅光的交替而交替。見p207表9-1上述研究結(jié)果表明，紅光和遠(yuǎn)紅光的受體可能是同一種物質(zhì)，但是它有兩種存在形式，這兩種形式可以因為吸收紅光或遠(yuǎn)紅光而相互轉(zhuǎn)換。分離純化研究結(jié)果表明，上述紅光與遠(yuǎn)紅光的受體是同一種色素蛋白質(zhì)，稱之為光敏色素phytochrome。這種受體在各個植物類群中廣泛分布。植物的許多生理活動都受到光敏色素參與的調(diào)控。2.光敏色素的分布光敏色素在植物細(xì)胞中分布廣泛。對植株來說，分布在幼嫩部位如分生組織；對細(xì)胞來說，至今已報道的存在位點有膜系統(tǒng)、細(xì)胞溶膠和細(xì)胞核等；黃化幼苗中光敏色素含量特別高。黃化豌豆幼苗中光敏色素的分布

3.光敏色素的化學(xué)性質(zhì)以及光化學(xué)轉(zhuǎn)換3.1光敏色素的化學(xué)性質(zhì)

光敏色素(Phytochrome)是一種易溶于水的色素蛋白，分子量約為250kD。它是由2個亞基組成的二聚體，每個亞基又由生色團(tuán)(

chromophore或phytochromobilin)和脫輔基蛋白(

apoprotein)組成，兩者合稱為全蛋白(

holoprotein)

。它有兩種類型：Pr-紅光吸收型(redlight-absorbingform)，是生理失活型。Pfr

-

遠(yuǎn)紅光吸收型(far-redlight-absorbingform)，是生理激活型。

紅光遠(yuǎn)紅光光敏色素的吸收光譜660nm730nm多肽硫醚鍵紅光PrPfr光敏色素生色團(tuán)與脫輔基蛋白的合成與裝配3.2光敏色素基因和分子多型性

植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個基因，分別為PHYA,PHYB,PHYC,PHYD,PHYE。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能。類型I光敏色素：見光后易分解，黃化幼苗中大量存在。由PHYA編碼，PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下mRNA合成受到抑制。類型II光敏色素：光下穩(wěn)定存在，由PHYB,PHYC,PHYD,PHYE編碼，基因表達(dá)不受光的影響，屬于組成性表達(dá)。兩種類型光敏色素的合成與降解調(diào)控

Pr

Pfr

XPfrX細(xì)胞反應(yīng)和生理作用

遠(yuǎn)紅光

紅光3.3光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換Pr與Pfr之間相互轉(zhuǎn)變包括幾個毫秒至微秒級的中間反應(yīng)。這些中間反應(yīng)有的屬于光化學(xué)反應(yīng)，反應(yīng)只局限于生色團(tuán)。有的反應(yīng)屬于黑暗反應(yīng)，這種反應(yīng)只有在有水的條件下才可以發(fā)生。所以只有吸水的種子才會有光敏色素反應(yīng)。相對Pr而言，Pfr不穩(wěn)定，在黑暗條件下，可以逆轉(zhuǎn)為Pr或者被降解。其半衰期為20min-4h。在植物體內(nèi)，光敏色素總量是一定的，它的兩種類型處于平衡狀態(tài)。在一定波長下，具有生理活性的Pfr濃度和總的光敏色素Ptot的比值，即為該波長光下的光穩(wěn)定平衡photostationaryequilibrium,Φ。

Φ=[Pfr]/[Ptot]二光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型

1.光敏色素的生理作用高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)種子萌發(fā)小葉運動光周期彎鉤張開膜透性花誘導(dǎo)節(jié)間延長向光敏感性肉質(zhì)化子葉張開根原基起始性別表現(xiàn)葉分化和擴(kuò)大節(jié)律現(xiàn)象花色素形成質(zhì)體形成葉脫落塊莖形成偏上性單子葉植物葉片展開光敏色素從接受光刺激到發(fā)生反應(yīng)的時間有快有慢。2.光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型

根據(jù)對光量的需求，將光敏色素反應(yīng)分為三種類型：極低輻照度反應(yīng)(verylowfluenceresponse，VLFR)：

反應(yīng)可被1100nmolm-2的光誘導(dǎo)，在值僅為0.02時就滿足反應(yīng)條件，即使在實驗室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。這樣極低輻照度的紅光可刺激暗中生長的燕麥芽鞘伸長，但抑制它的中胚軸生長；也刺激擬南芥種子的萌發(fā)。這個極低輻照度反應(yīng)遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光輻照度和光照時間的乘積成正比，如增加光輻照度可減少照光。低輻照度反應(yīng)(lowfluenceresponse，LFR)也稱為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需的光能量為11000mol/m2,是典型的紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。反應(yīng)可被一個短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達(dá)到光飽和時，反應(yīng)也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反應(yīng)如萵苣種子需光萌發(fā)、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動等屬于這一類型。轉(zhuǎn)板藻的葉綠體運動，紅光使葉綠體轉(zhuǎn)為面對光照的方向高輻照度反應(yīng)（highirradianceresponse，HIR）高輻照度反應(yīng)也稱高光照反應(yīng)，反應(yīng)需要持續(xù)的強(qiáng)的光照，其飽和光照比低輻照度反應(yīng)強(qiáng)100倍以上。光照時間愈長，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。光敏色素還可以作為環(huán)境中紅光/遠(yuǎn)紅光比率的感受器，以傳遞不同光質(zhì)、不同照光時間的信息，從而調(diào)節(jié)植物體的發(fā)育。

三光敏色素的作用機(jī)制X?

Pr

Pfr

XPfrX細(xì)胞反應(yīng)和生理作用

遠(yuǎn)紅光

紅光X組分有多種類型，引起多條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

四藍(lán)光和紫外光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)（blue-lightresponse）高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng)有向光性、抑制幼莖伸長、刺激氣孔張開和調(diào)節(jié)基因表達(dá)。作用光譜特征：“三指”狀態(tài)藍(lán)光/近紫外光受體（blue/UV-Areceptor)有隱花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin)

向光反應(yīng)(phototropism)莖伸長抑制(Inhibitionofsteme