雜種優(yōu)勢利用

第四章育種方法

第三節(jié)雜種優(yōu)勢利用序言雜交種純系品種F2grainharvestandconsumeF1SeedProductionF1SeedsownandF1PlantsgrownTheprocedureofheterosisutilization小麥雜交種與親本籽粒比較雜交油菜表現(xiàn)純系F1單交F1雙交雜交稻常規(guī)稻雜交稻與常規(guī)稻的耐旱性雜交稻與常規(guī)稻的根系一、雜種優(yōu)勢的概念和度量

(一）雜種優(yōu)勢概念兩個或幾個遺傳性不同的親本雜交所產(chǎn)生的雜種，在生長勢、體積、結(jié)實性、發(fā)育速度以及對不良環(huán)境條件的抗性等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象。(二）雜種優(yōu)勢度量中親優(yōu)勢（平均優(yōu)勢

）：

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。

中親優(yōu)勢（%）=F1-MPⅹ100%MP

MP=（P1+P2）/2超親優(yōu)勢

1）超高親優(yōu)勢:

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與高值親本（HP）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-HP

超高親優(yōu)勢（%）=ⅹ100%HP

2）超低親優(yōu)勢:

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與低值親本（LP）同一性狀數(shù)值差值的比率。（也稱為負(fù)向超親優(yōu)勢）

F1-LP

超低親優(yōu)勢（%）=ⅹ100%LP

超標(biāo)優(yōu)勢

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與當(dāng)?shù)赝茝V品種或?qū)φ掌贩N（CK）同一性狀數(shù)值差值的比率。（也稱競爭優(yōu)勢）

F1-CK

超標(biāo)優(yōu)勢（%）=ⅹ100%CK

雜種優(yōu)勢指數(shù)

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值的比率。

F1

雜種優(yōu)勢指數(shù)（%）=100%(P1+P2)/2部分作物株高雜種優(yōu)勢作物名稱親本（cm）雜種（F1）（cm）超過高親值優(yōu)勢（%）P1P2玉米148.2135.7181.422.4高粱96.276.8126.731.7菜豆116.0114.0161.941.5作物葉面積（cm2/株）超過高親值優(yōu)勢率（%）P1P2F1高粱17751590294866.08菜豆6964106111924981.40玉米25852323351035.78部分作物葉面積的雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢可歸納為四類：當(dāng)F1>HP值時，稱為超親優(yōu)勢當(dāng)MP<F1<HP值時，稱為中親優(yōu)勢當(dāng)LP<F1<MP時，稱為負(fù)向中親優(yōu)勢當(dāng)F1<LP時，稱為負(fù)向超親優(yōu)勢02468101214FemaleHYBRIDMaleCommerialCheckMid-ParentHigh-ParentCommercialorStandardLow-Parent

要使雜種優(yōu)勢得到實際應(yīng)用，不僅雜種一代要比其親本優(yōu)越，還必須優(yōu)于當(dāng)?shù)赝茝V的良種，才能在生產(chǎn)上應(yīng)用。因此，超標(biāo)優(yōu)勢更有生產(chǎn)和實踐意義。1、

產(chǎn)量及產(chǎn)量因素

二、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

產(chǎn)量的直接構(gòu)成因素可剖析為畝穗（果莢）數(shù)、穗（果莢）粒數(shù)和千粒（百粒）重。生殖生長方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實器官增大，結(jié)實性增強，果實與籽粒產(chǎn)量提高等。小麥雜交種與親本籽粒比較雜交油菜表現(xiàn)純系F1單交F1雙交2、生長發(fā)育特性：

早熟性、株高、生長勢、光合速度和灌漿速度早熟的斯卑爾脫小麥和普通小麥雜交種比父本斯卑爾脫小麥早20天母本雜交種父本

雜交F1親本親本

研究表明，玉米、高粱、油菜、煙草、水稻、小麥等作物的雜種一代，在抗旱、耐低溫、耐瘠薄、抗倒伏、抗干熱風(fēng)等抗逆方面都比親本表現(xiàn)出優(yōu)勢。在抗病性上，多基因類型抗性F1代表現(xiàn)中間型或傾向抗性親本；單基因抗性因基因的顯隱性不同而不同。3、抗逆性和適應(yīng)性

在適應(yīng)性上，許多作物的雜種一代適應(yīng)性不僅超過其親本，也往往超出推廣的普通良種，尤其玉米雜交種比其親本自交系在這方面的表現(xiàn)更為突出?？鼓嫘院瓦m應(yīng)性強穩(wěn)產(chǎn)性好雜交種具有穩(wěn)產(chǎn)的特點三、雜種品種的選育程序

對于自花授粉作物來說，品種本身就是純合的；

對于常異花授粉作物來說，可根據(jù)其天然異交率的高低，適當(dāng)進(jìn)行自交純化即可達(dá)到高度純合的要求。對于異花授粉作物而言，一個品種實際上是一個雜合群體，遺傳背景復(fù)雜，而且隱性基因控制的性狀常被顯性作用所掩蓋，必須經(jīng)過人工自交選擇，以形成基因型純合的、性狀整齊一致的自交系，成為雜交種的親本。（一）、雜種優(yōu)勢利用的基本條件

強優(yōu)勢的雜交組合雜種需滿足品種三條件，即DUS雜種必須有足夠高的強優(yōu)勢：產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)、適應(yīng)性、生育期、株型優(yōu)勢異交結(jié)實率高大批量、低成本生產(chǎn)雜交種

親本繁殖與雜交制種技術(shù)簡單易行可靠親本繁殖（產(chǎn)量與純度）雜交種種子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）(二)、親本系（自交系）的選育1.對品種或自交系的要求基因型純合，表現(xiàn)型整齊一致；具有較高的一般配合力；具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀；具有優(yōu)良的繁殖與制種性狀。2.親本品種（或自交系）的選育方法

親本品種的選育方法：

親本來源：品種資源中的地方品種

系統(tǒng)選育法育成的品種

雜交育種法育成的品種

雜交回交相結(jié)合育種法育成的品種親本自交系的選育方法：選育自交系的原始材料：

原始材料：地方品種和推廣品種、各類雜交種、綜合品種或人工組成的群體。

一環(huán)系:從品種群體和品種間雜交種選育的自交系。二環(huán)系

：從自交系間雜交種選育的自交系。

自交系選育的方法：

系譜法

農(nóng)藝性狀優(yōu)良，一般配合力高和遺傳純合

系譜法、配合力測交試驗相結(jié)合的方法（1）人工套袋自交

自花授粉作物、異花授粉作物和常異花授粉作物？

（2）對自交系農(nóng)藝性狀的選擇

首先是產(chǎn)量性狀，如每株的果穗數(shù)（鈴數(shù)、穗數(shù)等）、每穗的粒數(shù)、粒重和單株產(chǎn)量等；其次是品質(zhì)性狀，如籽粒淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、糖分和必需的氨基含量等；

第三是植株性狀，如株型、株高、葉片數(shù)、葉片形狀和著生角度，莖稈的粗度和強度、分枝數(shù)和分枝部位，穗位和結(jié)鈴部位等；此外，還有各種抗逆性和生育特性，包括抗當(dāng)?shù)刂饕∠x害、抗倒伏性、耐旱、耐寒、耐鹽堿、耐密植和耐蔭性等，以及幼芽拱土力、苗期生長勢、生長量和灌漿速度等。（3）對自交系生育性狀的選育：如雌雄花期的協(xié)調(diào)性，雌蕊接受花粉能力強，親和性好，可長時間接受受精；花藥散粉時間長，花粉量大，結(jié)實率高等。（4）在選擇優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基礎(chǔ)上，還需要對自交系進(jìn)行配合力測定:配合力測定通常在完成自交系選育之后進(jìn)行，但也有主張在早代進(jìn)行配合力測定，一般在自交3—4代（S3—S4）時進(jìn)行。根據(jù)配合力的高低，作進(jìn)一步選擇，最后才能選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高、表型整齊一致、能穩(wěn)定遺傳的自交系。(三)、親本系（自交系）的改良1.改良的目的

在親本系或自交系的選育過程中，很難選出十全十美的，既有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，又有很高的配合力和抗逆性狀的親本系或自交系。有些選出的優(yōu)良親本系或自交系，也難免存在個別缺點。如果個別缺點性狀不加以改良，將影響這些優(yōu)良親本系的利用。因此，為了提高優(yōu)系的利用價值，有必要對有個別缺點的優(yōu)系進(jìn)行改良，即在保持優(yōu)系全部或絕大部分優(yōu)良性狀和高配合力特性的前提下，改良它的不良性狀，以便更有效地利用。采用什么方法改良？2、改良的基本方法：回交改良法供體系（donor）的選擇:

優(yōu)系改良能否獲得成功，供體親本的選擇是很關(guān)鍵的。供體親本必需具備兩個基本條件：

第一，必須具有可以彌補被改良優(yōu)系的某一個或某幾個缺點的優(yōu)良性狀，并了解這些性狀的遺傳特點，最好是簡單性狀遺傳的，或者是顯性遺傳的；

第二，具有較高的配合力，沒有嚴(yán)重的難以克服的缺點，否則由于基因的連鎖，即使經(jīng)過多代回交和嚴(yán)格選擇，也有可能降低改良優(yōu)系的配合力或出現(xiàn)新的不良性狀。

適宜的回交次數(shù)：

因改良的性狀不同，其遺傳特點不同，以及輪回親本和供體親本的遺傳背景的差異等，其回交的代數(shù)不同。

一般建立各種主效抗病基因的近等基因系、各種胚乳突變體的近等基因系，需要進(jìn)行5代以上的回交，使輪回親本的遺傳比重占絕對優(yōu)勢，達(dá)到98%以上，以便輪回親本的性狀充分地表現(xiàn)出來。這種近等基因系的遺傳背景基本相同，主要的差異只是抗病基因之間或胚乳突變體基因之間。玉米自交系旅9寬是一個優(yōu)系，但不抗大斑病。而另一個自交系A(chǔ)169Ht抗大斑病，與旅9寬雜交，其F1再用旅9寬作輪回親本回交3次，之后再連續(xù)自交，經(jīng)改良的自交系既具有抗大斑病的性狀又具有旅9寬的優(yōu)良性狀（E28）。

當(dāng)需要改良的性狀是隱性性狀時，則在每次回交，接著進(jìn)行一次自交，以便使隱性性狀得以表現(xiàn)，并進(jìn)行選擇后再回交。當(dāng)需要改良的性狀屬于數(shù)量性狀時，在進(jìn)行改良過程中，應(yīng)采取不飽和回交，回交次數(shù)不宜超過3—4次，這樣可使回交后代保持輪回親本的大部分（75%--95%）遺傳成分，通過選擇使受體的某些優(yōu)良性狀充分顯現(xiàn)出來，獲得改良的效果。如果增加回交次數(shù)，則由于供體親本的某些優(yōu)良在回交后代中所占遺傳比重過少，受微效多基因控制的這類性狀就會受到影響而達(dá)不到改良。遺傳工程的方法轉(zhuǎn)基因的方法(三)、配合力及其測定

把配合力理解為自交系組配雜交種的一種潛在能力。它不是由自交系本身的性狀表現(xiàn)出來的，而是通過由自交系組配的雜交種的產(chǎn)量（或其他數(shù)量性狀）的平均值估算出來的。1.配合力的概念：

一般配合力（generalcombiningabilityGCA）：一個被測自交系和其它自交系組配的一系列雜交組合的產(chǎn)量（或其它數(shù)量性狀）的平均表現(xiàn)。特殊配合力（specificcombiningabilitySCA）：兩個特定親本自交系所組配的雜交種的產(chǎn)量水平。殊配合力效應(yīng)值：

某個雜交種與所有被測自交系一般配合力平均值的差。

GCA反映的是某一個親本（自交系）的好壞SCA反映的是某一個雜交種的好壞自交系A(chǔ)BCDEFG平均GCAK10.3(-0.03)9.9(0.07)10.4(0.45)9.4(-0.27)9.4(-0.41)9.7(-0.45)9.8(0.59)9.840.17L10.8(-0.07)10.7(0.33)10.7(0.21)10.9(0.69)9.6(-0.75)11.5(0.81)8.5(-1.25)10.380.71M9.5(-0.29)9.0(-0.29)8.8(-0.61)9.3(0.17)9.6(0.33)9.6(-0.01)9.3(0.63)9.3-0.37N10.9(0.47)8.8(-1.13)10.3(0.25)9.6(-0.17)10.1(0.19)10.3(0.05)9.6(0.29)9.940.27O9.3(-0.09)9.7(0.81)8.7(-0.31)8.3(-0.43)9.5(0.63)8.8(-0.41)8.0(0.02)8.90-0.77平均10.169.669.789.509.649.989.049.67SCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.635X7格子方實驗35個F1的平均產(chǎn)量及一般配合力和特殊配合力組合的實際產(chǎn)量=全部組合平均產(chǎn)量+雙親一般配合力

+雙親特殊配合力如L/A組合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.072.配合力的測定1、配合力測定的時期早代測定S1-S2：異花授粉作物中代測定S3-S4：自交系選育的中期世代晚代測定S5-S6：自交系選育的后期

早代測定在S1～S2（F2-F3）代進(jìn)行，甚至在F1代進(jìn)行,僅能測出一般配合力。依據(jù)：一般配合力受基因加性效應(yīng)控制，可遺傳的，因此一般配合力在早代與晚代呈正相關(guān)。缺點：早代分離，可靠性差。原則：測驗種少（1-2個），選擇標(biāo)準(zhǔn)低意義：有效控制群體規(guī)模，減少后代測配數(shù)量適用范圍：群體品種改良也有育種家利用F1配子測配（S0代）選育恢復(fù)系——頂交法原理中代測定在S3～S4（F4-F5）代時測定，從分離向穩(wěn)定過渡的世代，系內(nèi)的特性基本形成。可靠較好，測定過程與穩(wěn)定過程同步，有利于縮短育種時間，許多作物常從中代開始測定。晚代測定在S5～S6代時測定。自交系已穩(wěn)定，所測出的配合力可靠。

早代、中代、晚代相結(jié)合幾個概念測交（testcrossing）：測定自交系配合力所進(jìn)行的雜交。測驗種(tester)：測交所用的共同親本。測交種(testcrossvariety)：測交所得后代。2、測驗種的選擇普通品種、品種間雜交種、綜合雜交種：GCA單交種、自交系：SCA測驗種的配合力：

配合力效應(yīng)值是一個估算值。如果測驗種選擇不好，偏差會很大。所以在配合力的測驗中，如果測驗種改變了，其效應(yīng)值也會發(fā)生變化。測驗種與被測系的親緣關(guān)系：

姊妹交—近交衰退，估算值偏低；親緣關(guān)系太遠(yuǎn)，測驗結(jié)果偏高。3、配合力的測定方法

配合力測定包括兩個環(huán)節(jié)：被測系與測驗種雜交獲得測交種種子；用測交種種子進(jìn)行測交種的田間試驗，進(jìn)而進(jìn)行配合力的統(tǒng)計分析。

頂交法：

選用遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測驗種測定自交系的配合力。

通過頂交所得的雜交種叫頂交種。

品種群體是一個遺傳基礎(chǔ)廣泛的普通品種，也可以是多自交系組成的綜合種。GCA方法：A為測驗種，1、2、3、4、5、．．．n個自交系為被測系組配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等雜交組合（有時正反交）對測交組合進(jìn)行產(chǎn)量（或其它性狀）比較計算出各被測系的一般配合力。優(yōu)點：測配組合少，工作量較輕。但不能測定特殊配合力在頂交法測定中，由于采用了一個共同的測驗種，因此可以認(rèn)為各測交種之間的產(chǎn)量差異就是由被測系的配合力不同所引起的。如果某個測交種的產(chǎn)量高，就表明該組合中的被測自交系的配合力高。

雙列雜交：

一組被測系，既是被測系又互為測驗種，進(jìn)行兩兩的成對雜交，獲得測交種。此法適于在精選出少數(shù)優(yōu)良親本系或骨干自交系后采用。ABC…ABC…方法：有n個被測自交系，采用完全或部分雙列雜交法。完全雙列雜交：n(n—1)個雜交組合(含正交和反交)不完全雙列雜交：n(n—1)/2個雜交組合(含正交)下一季節(jié)把測交種按隨機區(qū)組設(shè)計進(jìn)行田間產(chǎn)量比較試驗。估算GCA和SCA。如果被測系是雄性不育系或雄性不育恢復(fù)系，則可以選擇相應(yīng)的恢復(fù)系或不育系為測驗種，采取不完全雙列雜交獲得測交種。優(yōu)點：可同時測定GCA和SCA。缺點：被測系數(shù)目太多時，田間試驗不便。

多系測交法：

是用幾個優(yōu)良系或骨干系作測驗種與被測系雜交獲得測交種。下一季節(jié)進(jìn)行比較試驗，得到各個測交種的平均產(chǎn)量，估算出GCA和SCA。多系法（系×測驗系法）

測驗種：幾個優(yōu)系或骨干系是當(dāng)前最常用測配方法如：利用人工去雄制種的玉米、棉花；甜菜三交種選育；利用雄性不育系制種的水稻、高粱、甘藍(lán)型油菜和玉米恢復(fù)系選育；不育系的選育時配合力測定方法：

用A、B、C、D四個系作測驗種，分別與許多（N）待測系測交，可配成4ΧN個單交組合，比較試驗，各組合的平均產(chǎn)量，計算出一般配合力和特殊配合力。優(yōu)點：

同時測定待測系、測驗種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接選擇優(yōu)良雜種，可及時作為商品雜種品種投入生產(chǎn)利用；結(jié)果可相互比較。

多系天然雜交法：

多系天然雜交是指異花授粉植物的后代。(四)、雜種品種的親本選配原則1、配合力高2、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)：地理遠(yuǎn)緣、血緣較遠(yuǎn)、類型和性狀差異較大3、性狀良好并互補4、親本自身產(chǎn)量高，花期相近，易于授粉。(五)、雜種品種的類型品種間雜交種

品種間雜交種是用兩個品種作雜交親本組配的雜交種。（品種甲Χ品種乙）異花授粉作物品種間雜交種性狀不整齊，僅比自由授粉品種增產(chǎn)5—10%。已不再利用。品種—自交系間雜交種

是用自由授粉品種和自交系組配的雜交種。（品種甲Χ自交系A(chǔ)）增產(chǎn)幅度不大，比一般自由授粉品種增產(chǎn)10%左右，性狀不整齊。自交系間雜交種

是用自交系作親本組配的雜交種。1、單交種(singlecrosshybrid)：用兩個自交系組配雜交而成。單交種增產(chǎn)幅度大，性狀整齊，制種程序比較簡單，但單交種制種產(chǎn)量較低。單交種×自交系A(chǔ)自交系B2、三交種（threewaycrosshybrid）：

用三個自交系組配而成××單交種自交系A(chǔ)自交系B自交系C三交種三交種增產(chǎn)幅度較大，接近或稍低于單交種，制種產(chǎn)量比單交種高出許多，但制種程序較復(fù)雜。單交種單交種×××雙交種3、

雙交種（doublecrosshybrid）：用4個自交系，先配成兩個單交種，再配成雙交種。雙交種增產(chǎn)幅度大，但產(chǎn)量和整齊度都不及單交種。制種產(chǎn)量比單交種高，但制種程序比較復(fù)雜，除隔離繁殖自交系外，雜交隔離區(qū)至少要3個。自交系A(chǔ)自交系B自交系C自交系D用多個自交系(不少于8個)組配而成，自交系間相互自由授粉所得的雜交種。4、綜合雜交種

組配方式：用親本自交系直接組配：各親本系中取等量種子混合均勻，種在隔離區(qū)內(nèi)，任其自由授粉，后代繼續(xù)在隔離區(qū)內(nèi)自由授粉3-5代，達(dá)到遺傳平衡。先將親本自交系按部分雙列雜交法套袋、雜交，組配成n(n-1)個單交種。從所有單交種中取等量種子混合均勻，種在隔離區(qū)內(nèi)，任其自由授粉，連續(xù)3-5代，達(dá)到遺傳平衡。雄性不育雜交種1、細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜交種:

用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系作母本，用相對應(yīng)的恢復(fù)系作父本組成的雜交種?！叭怠?、細(xì)胞核雄性不育雜交種:隱性核不育雜交種：如棉花兩系雜交種光敏核不育雜交種：水稻、小麥光敏核不育系雜交種自交不親和系雜交種

利用自交不親和生產(chǎn)的雜交種。用自交不親和系做母本與正常品種雜交而成。種間與亞種間雜交種1、

利用有些作物不同種間和不同亞種間雜交能正常結(jié)實，而配制的雜交種。2、利用的是它的F1優(yōu)勢。

如棉花中的陸地棉與海島棉的雜交種，水稻的秈粳亞種間雜交種。四、利用雜種優(yōu)勢的方法（一）、利用雜種優(yōu)勢必需的基本條件1、有強優(yōu)勢組合2、有純度高的優(yōu)良親本3、繁殖與制種方法簡單易行，種子生

產(chǎn)成本低（二）、利用雜種優(yōu)勢的途徑人工去雄生產(chǎn)雜種種子花器較大，易于人工去雄人工雜交一朵花，能得到數(shù)量較多的種子種植雜交種時用種量少優(yōu)點：組配容易、自由，易獲得強優(yōu)勢組合。缺點：費工，應(yīng)用有限方法：玉米隔離區(qū)內(nèi)父、母本按比例種植，母本雄穗剛露出時拔掉，父本花粉自由授粉雜交。煙草花器大、花器構(gòu)造簡單、去雄方便，繁殖系數(shù)極高，一個穎果可結(jié)數(shù)千粒種子。棉花花器大，容易人工去雄，用種量較小。

在花粉發(fā)育前的適當(dāng)時期，噴灑一些內(nèi)吸性的化學(xué)藥劑，可以抑制花粉的正常發(fā)育過程，使花粉敗育，達(dá)到殺雄的目的。

適用作物為一些自花授粉作物，不宜用于花時較長的棉花、大豆等作物?；瘜W(xué)殺雄2）優(yōu)良化學(xué)殺雄劑應(yīng)具備的優(yōu)點：

用于雜交制種的藥劑必須具備以下條件：具有較高的選擇活性（雄蕊不育，雌蕊可育）處理后不引起遺傳變異。方法簡便、藥劑便宜、效果穩(wěn)定。對人、畜無害，不污染壞境。常見化學(xué)殺雄劑：棉花（二氯丙酸、二氯異丁酸鈉（232））；水