植物病原真菌

作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫植物保護基礎(chǔ)江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院《植物保護基礎(chǔ)》課程組教學(xué)單元3植物病害診斷子單元3-2植物侵染性病害

的病原-植物病原真菌植物保護基礎(chǔ)作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫●識別真菌營養(yǎng)體和繁殖體的基本形態(tài)●掌握真菌主要類群的分類特征及所致病害的癥狀特點學(xué)習(xí)目標(biāo)

一、真菌的一般性狀（一）真菌的營養(yǎng)體—典型的是極小而分支纖細(xì)的絲狀體單根絲狀體稱為菌絲相互交織成的菌絲集合體稱為菌絲體菌絲體1.菌絲形態(tài)呈管狀，大多無色透明低等真菌的菌絲無橫隔膜，稱無隔菌絲高等真菌的菌絲有橫隔膜，稱有隔菌絲有隔菌絲無隔菌絲有隔菌絲2.菌絲變態(tài)（1）吸器活體營養(yǎng)生物侵入寄主后，菌絲體在寄主細(xì)胞內(nèi)形成的特殊機構(gòu)功能：吸收養(yǎng)分形狀：白粉菌：掌狀霜霉菌：絲狀銹菌：指狀白銹菌：小球狀

（2）菌核菌絲緊密交織成的顆粒狀結(jié)構(gòu)，形狀大小差異大功能：抵抗不良環(huán)境，環(huán)境適宜時形成新繁殖體菌核

（3）子座菌絲在寄主表面或表皮下交織形成的墊狀結(jié)構(gòu)，有時與寄主組織結(jié)合而成功能：形成產(chǎn)孢機構(gòu)，度過不良環(huán)境子座子座（4）菌索許多菌絲體平行組成的繩索狀結(jié)構(gòu)功能：抵抗不良環(huán)境，蔓延和直接侵染菌索甘薯紫紋羽病（二）真菌的繁殖體—真菌的主要繁殖方式是通過營養(yǎng)體的轉(zhuǎn)化，形成孢子真菌產(chǎn)生孢子的機構(gòu)叫子實體真菌通過無性生殖和有性繁殖分別產(chǎn)生無性孢子和有性孢子1．無性繁殖是不經(jīng)過兩性細(xì)胞或性器官結(jié)合而直接由營養(yǎng)體分化形成無性孢子的繁殖方式。常見無性孢子的類型：（1）游動孢子形成于游動孢子囊內(nèi)游動孢子囊由菌絲或孢囊梗頂端膨大而成游動孢子無細(xì)胞壁，具1～2根鞭毛，釋放后能在水中游動雙鞭毛游動孢子單根尾鞭游動孢子游動孢子的釋放過程（2）孢囊孢子形成于孢子囊內(nèi)孢子囊由孢囊梗的頂端膨大而成孢囊孢子有細(xì)胞壁、無鞭毛，釋放后可借氣流傳播孢子囊孢囊梗（3）分生孢子產(chǎn)生于由菌絲分化而形成的分生孢子梗上，頂生、側(cè)生或串生，形狀、大小多種多樣，單胞或多胞，無色或有色，成熟后從分生孢子梗上脫落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗著生在分生孢子果內(nèi)孢子果主要有兩種類型:杯狀或盤狀的分生孢子盤近球形具有孔口的分生孢子器分生孢子分生孢子盤分生孢子器

（4）厚垣孢子有些真菌菌絲或孢子中的某些細(xì)胞膨大變圓、原生質(zhì)濃縮，細(xì)胞壁加厚而形成的孢子功能：抵抗不良環(huán)境，適時形成新菌絲2．有性繁殖是經(jīng)過兩性細(xì)胞或兩性器官結(jié)合而產(chǎn)生有性孢子的繁殖方式真菌生長發(fā)育到一定時期(一般到后期)才進行有性繁殖真菌的性器官稱為配子囊，性細(xì)胞稱為配子有性孢子產(chǎn)生過程：菌絲分化→配子囊→雌、雄配子囊結(jié)合→有性孢子。質(zhì)配：兩個性細(xì)胞融合，兩者的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核(N)合并在同一細(xì)胞中，形成雙核期(N十N)核配：融合細(xì)胞內(nèi)兩個單倍體的細(xì)胞核結(jié)合成一個雙倍體的核(2N)減數(shù)分裂：雙倍體細(xì)胞核經(jīng)過兩次連續(xù)的分裂，形成四個單倍體的核(N)，回到單倍體階段真菌有性繁殖整個過程可分3個階段：常見有性孢子類型：

(1)卵孢子由兩個異形配子囊（藏卵器、雄器）結(jié)合經(jīng)質(zhì)配、核配后而形成厚壁、雙倍體、抗逆性強萌發(fā)形成菌體時進行減數(shù)分裂卵孢子(2)接合孢子由兩個同形配子囊（形狀、大小相同、性別相異）結(jié)合經(jīng)質(zhì)配、核配后而形成球形、厚壁、雙倍體、抗逆性強萌發(fā)時進行減數(shù)分裂接合孢子(3)子囊孢子由兩個異形配子囊結(jié)合，經(jīng)質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂而形成子囊孢子單倍體、形態(tài)各異子囊孢子著生在子囊內(nèi)，每個子囊一般形成8個子囊孢子子囊多呈棍棒狀，通常產(chǎn)生在具包被的子囊果內(nèi)

子囊果主要類型閉囊殼：球狀而無孔口子囊殼：瓶狀或球狀，頂端開口子囊盤：盤狀或杯狀子囊腔：無獨立的壁，而是在子座內(nèi)形成腔穴，并有從腔頂?shù)角换嘟拥臄M側(cè)絲，其間形成子囊閉囊殼子囊殼（小麥赤霉病菌）子囊殼（甘薯黑斑病菌）箭頭示長喙和泌出的子囊子囊盤子囊盤（縱剖）子囊腔(4)擔(dān)孢子兩性菌絲—雙核菌絲—擔(dān)子—擔(dān)孢子兩性菌絲—雙核菌絲—冬孢子—擔(dān)子、擔(dān)孢子擔(dān)孢子小梗

（三）真菌的生活史從一種孢子萌發(fā)開始，經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長和繁殖階段，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過程。真菌的典型生活史包括無性和有性兩個階段無性階段，在生長季節(jié)連續(xù)多次產(chǎn)生大量的無性孢子，利于病害傳播。有性階段，一般在植物生長或病菌侵染的后期只產(chǎn)生一次有性孢子，作用：繁衍后代；度過不良環(huán)境，并作為病害最初侵染的來源。真菌的典型生活史

二、植物病原真菌的主要類群Ainsworth分類系統(tǒng)真菌界→粘菌門/真菌門，真菌門→五個亞門（一）真菌各亞門主要特點亞門營養(yǎng)體無性孢子有性孢子鞭毛菌無隔菌絲(少數(shù)為原質(zhì)團或單細(xì)胞)游動孢子卵孢子或休眠孢子(囊)接合菌無隔菌絲孢囊孢子接合孢子子囊菌有隔菌絲分生孢子子囊孢子擔(dān)子菌有隔菌絲多數(shù)缺擔(dān)孢子半知菌有隔菌絲分生孢子多數(shù)缺，如發(fā)現(xiàn)多為子囊孢子Cavalier-Smith(1981,1988)生物八界系統(tǒng)古細(xì)菌界原核總界真細(xì)菌界古動物界原生動物界——根腫菌門壺菌門色菌界——卵菌門接合菌門真核總界真菌界————————子囊菌門植物界擔(dān)子菌門動物界無性菌類

（二）各亞門主要類群的特點

1.鞭毛菌亞門

(1)腐霉屬孢囊梗生于菌絲的頂端或中間孢子囊棒狀、姜瓣狀或球狀，成熟后一般不脫落萌發(fā)時先形成泡囊，在泡囊中產(chǎn)生游動孢子藏卵器內(nèi)僅產(chǎn)生1個卵孢子引起各類植物的根腐、果腐，以及蔬菜幼苗的猝倒病等姜瓣狀孢子囊泡囊游動孢子腐霉菌孢子囊

（2）疫霉屬孢囊梗有分化，與菌絲有一定差別孢子囊檸檬形，有乳頭狀突起，成熟時脫落低溫下孢子囊萌發(fā)生成游動孢子，在高溫時萌發(fā)芽管孢子囊一般不形成泡囊，這是與腐霉屬的主要區(qū)別為害花木的根、莖基部，少數(shù)為害地上部分，引起芽腐、葉枯等病害。如馬鈴薯晚疫病。馬鈴薯晚疫病

（3）霜霉屬孢囊梗雙叉狀分枝，末端細(xì)孢子囊近卵形，成熟時易脫落，萌發(fā)時直接產(chǎn)生芽管所致病害有白菜霜霉病等白菜霜霉病

（4）單軸霉屬孢囊梗交互分枝，分枝與主干成直角，小枝末端平鈍孢子囊卵圓形，頂端有乳頭狀突起卵孢子黃褐色，表面有皺折狀突起所致病害有葡萄霜霉病和月季霜霉病等單軸霉屬葡萄霜霉病

（5）假霜霉屬孢囊梗假二叉狀分枝孢子囊橢圓形有乳狀突所致病害有瓜類霜霉病等黃瓜霜霉病

（6）盤梗霉屬孢囊梗雙叉狀分枝，末端膨大呈碟狀，碟緣生小梗孢子囊著生在小梗上，卵形，有乳頭狀突起。所致病害有萵苣霜霉病等

（7）指梗霉屬孢囊梗粗大，頂部不規(guī)則分枝，呈指狀孢子囊檸檬形或倒梨形此屬真菌寄生禾本科植物，如小麥、水稻及玉米霜霉病小麥霜霉病穗部彎曲成龍頭穗

（8）白銹屬孢囊梗短粗，棒狀不分枝，成排地生長在寄主的表皮下呈柵欄狀。孢子囊圓形或橢圓形，頂生，串珠狀，自上而下成熟，成熟時突破寄主表皮，借風(fēng)傳播。所致病害如十字花科植物白銹病等莧菜白銹病2．接合菌亞門引起甘薯軟腐病的根霉屬無隔菌絲分化出假根和匍匐絲，在假根對應(yīng)處向上長出孢囊梗孢囊梗單生或叢生，一般不分枝，頂端著生球形孢子囊孢子囊內(nèi)有由孢囊梗頂端膨大形成的囊軸孢子囊成熟后為黑色，破裂散出球形、卵形或多角形的孢囊孢子甘薯軟腐病3．子囊菌亞門（1）半子囊菌綱—子囊裸生，不形成子囊果外囊菌屬：子囊圓筒形，平行排列在寄主組織表面菌絲體粗狀，分枝多，寄生于寄主細(xì)胞之間，刺激植物組織產(chǎn)生腫脹、皺縮等畸形癥狀。無性繁殖不發(fā)達，有性繁殖可由蔓延于表皮或角質(zhì)層下的菌絲直接形成子囊，突破角質(zhì)層，外露成為灰白色霉層專性寄生菌，所致病害如桃縮葉病和櫻桃叢枝病。桃縮葉病

（2）核菌綱—無性繁殖發(fā)達，產(chǎn)生各種分生孢子有性生殖大多形成子囊殼，少數(shù)種類形成閉囊殼子囊單層壁，有獨立殼壁

白粉菌目球殼菌目

白粉菌目菌絲外寄生，產(chǎn)生吸器分生孢子單孢、橢圓形、無色，串生于短棒狀、不分枝的分生孢子梗上閉囊殼內(nèi)可形成1至多個子囊，其四周或頂部有各種形狀的附屬絲附屬絲形態(tài)和子囊數(shù)目是分屬的主要依據(jù)專性寄生菌，白粉狀病征白粉菌目串珠粉狀孢閉囊殼

白粉菌屬布氏白粉菌屬單絲殼屬叉絲單囊殼屬叉絲殼屬鉤絲殼屬球針殼屬白粉菌主要屬

球殼菌目分生孢子單胞或多胞，圓形至長形子囊殼球形、半球形或瓶形，單獨或成群生在基物上，埋生或表生長喙殼屬黑腐皮殼屬

長喙殼屬子囊殼瓶狀，有長喙，喙頂端呈須狀。子囊近球形，散生于子囊殼內(nèi)，無側(cè)絲，子囊壁易自溶。子囊孢子單胞、無色、半球形或鋼盔形。分生孢子梗長筒形，基部膨大，頂端呈管狀孢子鞘，產(chǎn)生內(nèi)生分生孢子，無色、單胞、圓柱形。所致病害如甘薯黑斑病。長喙殼屬甘薯黑斑病

黑腐皮殼屬子座埋生在樹皮內(nèi)。子囊殼球形或近球形，具長頸伸出子座。子囊棍棒形或圓柱形。子囊孢子無色，彎曲呈臘腸形。所致病害如蘋果樹腐爛病。黑腐皮殼屬

赤霉屬子囊殼單生或群生于子座表面，球形或圓錐形，殼壁藍紫色。子囊棍棒狀，內(nèi)含8個紡錘形、多細(xì)胞（少數(shù)為雙胞）、無色的子囊孢子。無性世代為鐮刀菌屬，產(chǎn)生鐮刀形多胞的大型分生孢子及橢圓形單胞的小型分生孢子。所致病害如小麥赤霉病。

（3）腔菌綱—子囊果為子囊座，子囊具有雙層壁子囊直接產(chǎn)生在子座組織溶解形成的子囊腔內(nèi)無性繁殖十分旺盛，許多種類很少進行有性繁殖黑星菌屬子座初埋生，后外露或近表生，孔口周圍有剛毛。子囊長卵形。子囊孢子圓筒至橢圓形，中部常有一隔膜，無色或淡橄欖綠色。無性孢子卵形、單胞、淡橄欖綠色。所致病害如梨黑星病、蘋果黑星病等。黑星菌屬梨黑星病

（4）盤菌綱—有性生殖形成子囊盤子囊棒狀或圓柱形，平行排列于盤面上，其間有側(cè)絲子囊孢子圓形、橢圓形、線形等多數(shù)不產(chǎn)生分生孢子核盤菌屬：形成菌核，菌核萌發(fā)產(chǎn)生子囊盤不產(chǎn)生分生孢子所致病害如油菜菌核病油菜菌核病菌核核盤菌屬4．擔(dān)子菌亞門營養(yǎng)階段主要是雙核菌絲，不發(fā)生或很少發(fā)生無性繁殖。有性繁殖產(chǎn)生擔(dān)子及擔(dān)孢子。（1）黑粉菌目—主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、孢子堆組成及寄主范圍等分屬黑粉菌屬冬孢子堆多著生于花器冬孢子近球形，茶褐色，表面光滑或具瘤刺、網(wǎng)紋等冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生有隔擔(dān)子，側(cè)生擔(dān)孢子有些種類亦可直接萌發(fā)侵入寄主引起小麥散黑穗、大麥堅黑穗、玉米瘤黑粉病等黑粉菌屬小麥散黑穗病菌冬孢子小麥散黑穗病

軸黑粉菌屬以破壞花序和子房最常見冬孢子堆寄生在寄主各部位，團粒狀或粉狀冬孢子堆中有一由寄主殘余組織形成的中軸冬孢子散生，單胞，萌發(fā)方式與黑粉菌屬相同所致病害如玉米絲黑穗病、高粱散黑穗病等玉米絲黑穗病

腥黑粉菌屬冬孢子堆多以破壞禾本科植物子房為主，有腥臭味冬孢子近球形，淡黃色或褐色，表面光滑或具網(wǎng)紋冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生管狀無隔擔(dān)子，頂端束生線形擔(dān)孢子，有時擔(dān)孢子可成對作“H”形結(jié)合所致病害為小麥3種腥黑穗病小麥腥黑穗病光腥黑粉菌冬孢子網(wǎng)腥黑粉菌冬孢子

（2）銹菌目專性寄生菌，有高度的專化性和變異性種內(nèi)常分化有不同的?；秃蜕硇》N生活史復(fù)雜，典型銹菌的生活史可依次產(chǎn)生5種孢子，即性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子—全孢型銹菌有的銹菌生活史中缺少1種至幾種孢子—非全孢型銹菌有些銹菌全部生活史可以在同一寄主上完成—同主寄生有的銹菌必須在兩種親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的寄主上寄生才能完成生活史—轉(zhuǎn)主寄生銹菌主要依據(jù)冬孢子形態(tài)、萌發(fā)方式以及有無冬孢子等性狀分類常見植物病原銹菌屬有：柄銹菌屬冬孢子雙胞、有柄夏孢子堆初埋生于寄主表皮下，成熟后突破表皮呈銹粉狀夏孢子單胞，球形或橢圓形，有微刺，黃褐色所致病害有小麥銹病、花生銹病等A冬孢子B夏孢子條銹菌夏孢子葉銹菌夏孢子稈銹菌夏孢子稈銹菌冬孢子葉銹小麥三種銹病

膠銹菌屬轉(zhuǎn)主寄生，無夏孢子階段冬孢子堆生于檜柏小枝的表皮下，后突破表皮形成各種形狀的冬孢子角，遇水呈膠質(zhì)狀冬孢子雙胞、淺黃色、柄長、易膠化性孢子器球形，生于梨、蘋果葉片正面表皮下銹子腔長筒形、群生、生自病葉反面呈絲毛狀所致病害有蘋果、梨銹病梨銹病

單孢銹菌屬冬孢子單胞，有柄，頂端壁厚呈乳突狀夏孢子堆粉狀、褐色，夏孢子單胞、黃褐色、橢圓形、具微刺所致病害有蠶豆銹病、菜豆銹病等A冬孢子B夏孢子菜豆銹病5．半知菌亞門無性繁殖產(chǎn)生大量的各種類型的分生孢子，沒有或還沒有發(fā)現(xiàn)其有性階段，故稱半知菌。當(dāng)發(fā)現(xiàn)其有性階段時，大多數(shù)屬于子囊菌，少數(shù)屬于擔(dān)子菌。（1）絲孢綱分生孢子著生在分生孢子梗上，分生孢子梗散生、束生或著生在分生孢子座上。絲孢目——分生孢子梗散生、叢生

粉孢屬菌絲表生、白色，以吸器伸入寄主表皮細(xì)胞吸取營養(yǎng)分生孢子梗短棒狀，不分枝，于頂端串生單胞、橢圓形、無色分生孢子引起各種植物白粉病白粉菌閉囊殼及子囊孢子白粉菌串生分生孢子

葡萄孢屬分生孢子梗細(xì)長，分枝略垂直，對生或不規(guī)則分生孢子圓形或橢圓形，聚生于分枝頂端成葡萄穗狀所致植物病害有蠶豆赤斑、番茄灰霉病等番茄灰霉病

輪枝孢屬分生孢子梗輪狀分枝，孢子卵圓形、單生所致植物病害有茄黃萎病、棉花黃萎病等分生孢子梗和分生孢子棉花黃萎病

梨孢屬分生孢子梗細(xì)長，淡褐色，不分枝，頂端以合軸式延伸產(chǎn)生外生芽殖型分生孢子，呈屈膝狀分生孢子梨形到橢圓形，無色或淡橄欖色，多為3個細(xì)胞所致植物病害如稻瘟病稻瘟病

鏈格孢屬分生孢子梗暗褐色不分枝或稀疏分枝，散生或叢生分生孢子單生或串生，倒棒狀，頂端細(xì)胞呈喙?fàn)?，具縱、橫隔膜成磚格狀所致植物病害如馬鈴薯早疫病、蔥紫斑病等

尾孢屬分生孢子梗黑褐色，不分枝，頂端著生分生孢子分生孢子線