河南師范大學遺傳學教案(內(nèi)部版)

遺傳學教案

河南師范大學生命科學學院

目錄

緒論

第一篇基因概念的發(fā)展——遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)、傳遞和表達

第一章孟德爾(GMendel)遺傳因子的概念—假設的生物性狀的符號

第二章基因一位于染色體上的遺傳單位

第三章基因的化學本質(zhì)是DNA

第四章細菌和噬菌體的遺傳分析

第五章遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)一DNA

第六章個體發(fā)育——遺傳信息傳遞和表達的統(tǒng)一體

第二篇遺傳物質(zhì)的改變

第七章染色體畸變

第八章基因突變

第九章遺傳重組機制

第三篇遺傳學的主要分支學科

第十章核外遺傳學

第十一章數(shù)量遺傳學

第十二章群體遺傳學

第十三章遺傳學進展專題

緒論

教學目的和要求：

本章介紹遺傳學的發(fā)展歷史與科技進步的關(guān)系，以及遺傳學與人類社會生活的關(guān)系，使

學生明了遺傳學是生物科學的最前沿的科學，了解遺傳學領(lǐng)域的最新進展，從而引導學生對

本課程產(chǎn)生濃厚的學習研究興趣。

教學重點：

遺傳學的定義（概念）、研究的對象和研究的任務

教學難點：

使學生接受科學的重大發(fā)現(xiàn)對遺傳學發(fā)展所起的作用。

學時分配：

2學時

遺傳學（genetics）是一門新興的、發(fā)展非常迅速的學科，它已成為生物科學領(lǐng)域中一

門十分重要的基礎(chǔ)學科。

1概念、研究對象、研究內(nèi)容

1.1概念

早在中國古代，人們就發(fā)現(xiàn)了子代和親代相似的遺傳現(xiàn)象。俗話說的“種瓜得瓜，種豆

得豆」就是對遺傳現(xiàn)象的簡單說明。任何生物都能通過各種生殖方式產(chǎn)生與自己相似的個

體，保持世代間的連續(xù)，以綿延其種族。這種子代和親代、子代和子代個體之間的相似性叫

做“遺傳”（heredity）。無論哪種生物，動物還是植物，高等還是低等，復雜還是簡單，都

表現(xiàn)出子代與親代之間的相似性或類同。同時，子代與親代之間，及子代個體之間總能覺察

出不同程度的差異。后代只能和親代相似，決不會完全和親代相同，“一母生九子，子子各

不同”這是普通的常識。這種子代和親代、子代和子代個體之間的差異叫做變異（variation

遺傳與變異現(xiàn)象在生物界普遍存在，是生命活動的基本特征之一。

狹義定義遺傳：子代和親代、子代和子代個體之間的相似性。

變異：子代和親代、子代和子代個體之間的差異。

廣義定義遺傳：同種個體之間的相似性。

變異：同種個體之間的差異。

遺傳比較保守，變異要求變革、發(fā)展，矛盾的兩方面是相互制約相互發(fā)展的。沒有變異,

生物界就失去進化的素材，遺傳只能是簡單的重復；沒有遺傳，變異不能累積，變異就失去

意義，生物也不能進化。變異是在遺傳的范圍內(nèi)進行變異，遺傳也受變異的制約；只能使后

代和上代之間相似而不相同。遺傳是相對的，變異是絕對的，在遺傳的過程中始終存在著變

異，遺傳和變異是伴隨著生物的生殖而發(fā)生的（遺傳學上的生殖多指有性生殖）。遺傳變異

對立統(tǒng)一的矛盾運動，共同推動生物向前發(fā)展進行。

遺傳和變異的關(guān)系：

（1）遺傳是相對的，變異是絕對的。（2）遺傳是保守的，變異是變革的，發(fā)展的。（3）遺傳

和變異是相互制約又相互依存的。（4）遺傳變異伴隨著生物的生殖而發(fā)生。

1.2研究對象

一切生物都是遺傳學研究的對象。

1.3研究內(nèi)容：生物的遺傳變異

（1）生物為什么會產(chǎn)生遺傳和變異。（2）有沒有控制遺傳變異的物質(zhì)，是否存在遺傳物質(zhì)，

如果有是什么，在生物的什么部位，如何控制遺傳變異。（3）遺傳和變異有哪些規(guī)律。（4）如

何利用遺傳規(guī)律為人類服務。

2遺傳學的產(chǎn)生和發(fā)展

2.1遺傳學的產(chǎn)生

很早以前，我國人民在從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和飼養(yǎng)家畜中便注意到了遺傳和變異的現(xiàn)象。春秋

時代有“桂實生桂，桐實生桐”，戰(zhàn)國末期又有“種麥得麥，種稷得稷”的記載。東漢王充

曾寫道“萬物生于土，各似本種”，并進一步指出“嘉禾異種……常無本根”，認識到了變異

的現(xiàn)象。此后古書中還有“桔逾淮而北為枳"、“牡丹歲取其變者以為新”等，這說明古代人

民對遺傳和變異有了粗淺的認識，但由于種種原因沒能形成一套遺傳學理論。

但直到19世紀才有人嘗試把積累的材料加以歸納、整理和分類，并用理論加以解釋，

對遺傳和變異進行系統(tǒng)研究。代表人：

達爾文（Darwin,1809?1882）：進化論學者，英國的博物學家，為了解釋生物的遺傳

現(xiàn)象，他提出了"泛生論"的假說（hypothesisofpangenesis）?他假設：生物的各種性狀,

都以微粒一一“泛因子”狀態(tài)通過血液循環(huán)或?qū)Ч苓\送到生殖系統(tǒng)，從而完成性狀的遺傳。

限于當時的科學水平，對復雜的遺傳變異現(xiàn)象，他還不能做出科學的回答。雖然如此，達爾

文學說的產(chǎn)生促使人們重視對遺傳學和育種學的深入研究，為遺傳學的誕生起了積極的推動

作用。

魏斯曼（Weismann,1834~1914）：種質(zhì)學說（germplasmtheory）,,認為多細胞生物體

內(nèi)由種質(zhì)和體質(zhì)兩部分組成，體質(zhì)是由種質(zhì)產(chǎn)生的，種質(zhì)在世代中是連綿不斷的。環(huán)境只能

影響體質(zhì)，而不能影響種質(zhì)，后天獲得性不能遺傳。魏斯曼的種質(zhì)論使人們對遺傳和不遺傳

的變異有了深刻的認識，但是他對種質(zhì)和體質(zhì)的劃分過于絕對化。

孟德爾（Mendel,1822?1884）：奧地利。根據(jù)前人工作和8年豌豆試驗，提出了遺傳

因子分離和重組的假設。認為生物的性狀由體內(nèi)的遺傳“因子”（factor）決定，而遺傳因子

可從上代傳給下代。他應用統(tǒng)計方法分析和驗證這個假設，對遺傳現(xiàn)象的研究從單純的描述

推進到正確的分析，為近代顆粒性遺傳理論奠定了科學的基礎(chǔ)。文章發(fā)表于1866年，但當

時未能引起重視。1900年三位科學家（德國的Correns,荷蘭的De.Vries和奧地利的

Tschermak）分別用不同材料不同地點試驗得出跟孟德爾相同的遺傳規(guī)律，并重新發(fā)現(xiàn)了孟

德爾被人忽視的重要論文，1906年who首先提出了遺傳學。他將三位科學家重新發(fā)現(xiàn)孟德

爾遺傳規(guī)律的1900年定為遺傳學的誕生年。

2.2遺傳學的發(fā)展

1866年一一孟德爾遺傳因子學說，揭示了分離和自由組合定律，后被人總結(jié)為孟德爾

定律；

1903年----薩頓（Sutton）和博韋里（Boveri）首先發(fā)現(xiàn)了染色體的行為與遺傳因子的

行為很相似，提出了染色體是遺傳物質(zhì)的載體的假設，即染色體學說；

1909年----約翰遜（Johannsen）稱遺傳因子為基因（gene）,此外他還創(chuàng)立了基因型

（genotype）和表現(xiàn)型（phenotype）的概念，把遺傳基礎(chǔ)和表現(xiàn)性狀科學地區(qū)別開來：

1910年一一摩爾根（Morgan）和他的學生用果蠅為材料，研究性狀的遺傳方式，進一

步證實了孟德爾定律，并把孟德爾所假設的遺傳因子（后稱為基因）具體落實在細胞核內(nèi)的

染色體上，從而建立了著名的基因?qū)W說（genetheory）?他們還得出連鎖互換定律，確定基

因直線排列在染色體上。摩爾根所確立的連鎖互換定律與孟德爾的分離和自由組合定律共稱

為遺傳學三大基本定律。此后的遺傳學就以基因?qū)W說為理論基礎(chǔ)，進一步深入到各個領(lǐng)域進

行研究，建立了眾多的分支和完整的體系，并日趨復雜和精密。

由于原子能的發(fā)現(xiàn)和利用發(fā)展了輻射遺傳學。1927年，繆勒（Muller）在果蠅中，斯塔

德勒（Stadler）在玉米中各自用X射線成功地誘導基因突變，使遺傳學的研究從研究遺傳的

規(guī)律轉(zhuǎn)到研究變異的起源，開始了人工誘變的工作，進一步豐富了遺傳學的內(nèi)容，為育種實

踐提供了更多的依據(jù)。此外由于統(tǒng)計學的發(fā)展，建立了群體遺傳學。

20世紀40年代以后，遺傳學開始了一個新的轉(zhuǎn)折點，這表現(xiàn)在兩方面：一是理化誘變,

二是普遍以微生物作為研究對象來代替過去常用的動植物，由細胞遺傳學時期進入微生物遺

傳學時期。

1940年以后，比德爾（Beadier）與其同事在紅色面包霉上進行了大量工作，系統(tǒng)地研

究了生化合成與基因的關(guān)系，提出了“一個基因一個酶”的理論，證明基因通過它所控制的

酶決定著生物代謝中的生化反應步驟，進而決定著遺傳性狀。

1944年一一埃弗里（Avery）等人的細菌轉(zhuǎn)化試驗有力地證明了遺傳物質(zhì)為去氧核糖核

酸（DNA）；

1957年——法國遺傳學家本茲爾（Benzer）以T4噬菌體為材料，在DNA分子結(jié)構(gòu)的

水平上，分析研究了基因內(nèi)部的精細結(jié)構(gòu)，提出了順反子（cistron）學說。順反子的概念打

破了過去經(jīng)典遺傳學關(guān)于基因是突變、重組、決定遺傳性狀差別的“三位一體”的概念，把

基因具體化為DNA分子上的一段核甘酸順序，它負責遺傳信息的傳遞，是決定一條多肽鏈

的完整的功能單位。但它又是可分的，它內(nèi)部的核甘酸組成或排列，可以獨自發(fā)生突變或重

組，而且基因同基因之間還有相互作用，且排列位置不同，會產(chǎn)生不同的效應。所有這些均

是基因概念的重大發(fā)展。

1953年——美國分子生物學家沃森(Watson)和英國分子生物學家克里克(Crick)根

據(jù)X射線衍射分析提出了著名的DNA右手雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，更清楚地說明了基因組成成分

就是DNA分子，它控制著蛋白質(zhì)的合成過程?；虻幕瘜W本質(zhì)的確定，標志著遺傳學又進

入了一個新階段一一分子遺傳學發(fā)展的新時代；

1961年法國分子遺傳學家雅各布(Jacob)和莫諾(Monod)在研究大腸桿菌乳糖

代謝的調(diào)節(jié)機制中還發(fā)現(xiàn)有結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的差別，發(fā)現(xiàn)原核生物“開”和“關(guān)”的機

制，提出了操縱子(operon)學說從而更深刻地揭露了基因的活動，生物就是通過一整套相

互制約的基因，使生物在不同的環(huán)境下，表現(xiàn)出不同的遺傳特性，適應各種復雜的環(huán)境條件;

1961年開始美國生化學家尼倫伯格(Nirenberg)和印度血統(tǒng)的美國生化學家科拉納

(Khorana)等人逐步搞清了基因以核甘酸三聯(lián)體為一組編碼氨基酸，并于1967年完成了全

部64個遺傳密碼的破譯工作。遺傳密碼的發(fā)現(xiàn)，把生物界統(tǒng)一起來，遺傳信息的概念把基

因的核酸密碼和蛋白質(zhì)的合成聯(lián)系起來。從而提出了遺傳信息傳遞的中心法則(central

dogma),揭示了生命活動的基本特征。

1968年一一史密斯()、阿伯()和內(nèi)森()等人發(fā)現(xiàn)并提出能切割DNA分子的限制

性內(nèi)切酶(restrictionenzyme),為基因拼接工作鋪平了道路。

1970年一一美國病毒學家特明在勞斯肉瘤病毒體內(nèi)發(fā)現(xiàn)一種能以RNA為模板合成

DNA的酶叫"反轉(zhuǎn)錄酶"(reversetranscriptase),這一發(fā)現(xiàn)不僅對研究人類癌癥具有重要意

義，而且進一步發(fā)展和完善了“中心法則”。

1973年—美國遺傳學家伯格(Berg)第一次把兩種不同生物的DNA(SV40和人噬

菌體的DNA)人工地重組在一起，首次獲得了雜種分子，建立了DNA重組技術(shù)。以后，

美國的科恩()又把大腸桿菌的兩種不同質(zhì)粒重組在一起，并把雜種質(zhì)粒引入到大腸桿菌中

去，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在那里能復制出雙親質(zhì)粒的遺傳信息。從此，基因工程的研究便蓬勃發(fā)展起來。

在理論方面，由于DNA重組、基因克隆、堿基序列的分析以及分子雜交等技術(shù)的建立

和應用，為研究基因的結(jié)構(gòu)和功能、表達和調(diào)控等方面提供了有力的手段，導致了70年代

以來分子遺傳學獲得的一系列重大發(fā)現(xiàn)?？傊?，三聯(lián)體密碼的確定、中心法則的建立以及蛋

白質(zhì)和核酸的人工合成，基因內(nèi)部精細結(jié)構(gòu)的揭示，基因活動的調(diào)節(jié)和控制原理的發(fā)現(xiàn)，突

變分子基礎(chǔ)的闡明等，使遺傳學的發(fā)展走在了生物科學的前列。同時，它的影響也滲透到生

物學的每一學科中，成為生物科學和分子生物學的中心學科。

2.3遺傳學的發(fā)展趨勢

宏觀一微觀：繼續(xù)以原核生物為材料向縱深發(fā)展的同時，又重點向真核生物的分子遺

傳學、發(fā)育遺傳學和遺傳工程學三個方向發(fā)展。并在此基礎(chǔ)上，又形成了體細胞遺傳學、發(fā)

育遺傳學、行為遺傳學和免疫遺傳學等新的分支學科。從70年代開始，由于限制性內(nèi)切酶

的應用、核昔酸序列分析、DNA重組等新技術(shù)的應用，分子遺傳學已進入人工合成基因和

改造基因的新時期，朝著定向改造生物的遺傳結(jié)構(gòu)的新水平邁進。

個體f群體：在群體遺傳學的基礎(chǔ)上，又誕生了生態(tài)遺傳學、數(shù)理遺傳學和進化遺傳

學等分支學科。

2.4我國遺傳學的發(fā)展

解放前比較薄弱，沒有明確的發(fā)展方向。僅在水稻、棉花、粟類、金魚中做過少數(shù)性

狀的遺傳分析。在我國，第一個把早期細胞遺傳學介紹給中國的學者是著名遺傳學家李汝祺

教授。他是發(fā)育遺傳學的開拓者之一，為我國細胞遺傳學的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。此外，我國著

名遺傳學家談家楨教授曾長期從事亞洲瓢蟲遺傳基因的多型性與地理分布的關(guān)系。1945年

他提出的色斑鑲嵌顯性理論，迄今仍被譽為遺傳學上一個經(jīng)典性的工作。他在果蠅種內(nèi)和種

間染色體內(nèi)部結(jié)構(gòu)演變方面的研究也具有獨創(chuàng)性的貢獻，其研究成果在國際上至今仍享有盛

譽。

解放后，我國遺傳學有了很大發(fā)展。應用理論研究的某些問題上和育種新方法、新技

術(shù)方面，取得了不少成就。雜種優(yōu)勢利用：袁隆平雜交水稻育成與大面積推廣，鮑文奎育成

八倍體小黑麥；花粉單倍體育種、輻射育種以及遠源雜交育種都已達到國際先進水平。

分子遺傳學方面，也開始了基因的結(jié)構(gòu)與功能、DNA重組與克隆技術(shù)、人工合成DNA

與RNA的工作,并取得了突破性的進展。如1981年我國科學工作者完成了酵母丙氨酸t(yī)RNA

的全合成工作，這是世界上首次人工合成的具有生物活性的RNA分子。

基因工程方面，雖然起步較晚，但也取得了很大進展。我國在乙型肝炎病毒、胰島素

和干擾素的基因工程上均達到或接近國外同類工作的先進水平。我國還開展了微生物遺傳轉(zhuǎn)

化、植物的體細胞雜交、雄性不育的分子機理以及單克隆抗體等基礎(chǔ)理論的研究工作。

醫(yī)學遺傳學方面，開始了許多遺傳疾病的廣泛調(diào)查研究，并進行了一些有效的診斷、

預防和醫(yī)治。同時，正在積極開展癌細胞遺傳機理的研究工作。

但是，我們更應該看到，我國遺傳學的研究與國際先進水平相比，還有一定差距。這

就需要在座各位有志從事遺傳學方向研究的同學多加努力。

3遺傳學與其它學科的關(guān)系

要深入研究的問題往往不是單一學科所能解決的，因此各門學科之間有著密切聯(lián)系。

一方面沖破本學科的界限，綜合運用了當代自然科學的廣泛成果，特別是近代數(shù)學、

物理和化學的新成就，新技術(shù)和新儀器設備，使遺傳學從早年的“描述科學”上升為“精密

科學”，并取得了卓越成就。

另一方面，它與許多學科相互結(jié)合，交叉滲透，促進了一些邊緣學科的形成，建立了

許多新分支。如細胞遺傳學、生化遺傳學、輻射遺傳學等。

四遺傳學在國民經(jīng)濟中的意義

科學的發(fā)展必將影響社會經(jīng)濟的深刻變革。

遺傳學與農(nóng)牧業(yè)的關(guān)系：雜種優(yōu)勢育種，有益性狀的分子標記，定向控制農(nóng)作物和家

畜品種的遺傳性狀（提高蛋白質(zhì)產(chǎn)量、抗病基因、矮化基因）及生物反應器（絲蛋白基因轉(zhuǎn)

到大腸桿菌內(nèi)、牛乳中含干擾素）等0

遺傳學與工業(yè)的關(guān)系：醫(yī)藥工業(yè)不斷培育高產(chǎn)菌種生產(chǎn)抗生素，冶煉回收貴重金屬培

育有特殊親和力的菌類，環(huán)境保護微生物處理“三廢”。

遺傳學與醫(yī)學的關(guān)系：基因診斷和基因治療。前面我們講過遺傳學是研究生物遺傳與變

異的科學。生物的遺傳與變異作為一種生命活動現(xiàn)象必然有其物質(zhì)基礎(chǔ)，不可能憑空發(fā)生。

那么，遺傳與變異發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么，存在于生物的什么部位？它又是如何控制遺傳與

變異？帶著這個問題我們來學習第一章。

大家都知道，地球上的動植物和微生物中，除去病毒（包括噬菌體）等具有擬細胞結(jié)

構(gòu)的生命類型外，所有生物都是由細胞組成的。細胞是生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)的基本單位。繁殖是

生物的基本特征之一，通過繁殖生物體才得以世代延續(xù)，從而表現(xiàn)遺傳、變異和進化等現(xiàn)象。

繁殖也是以細胞為基礎(chǔ)進行的。因此為了研究生物的遺傳和變異，必須了解細胞的結(jié)構(gòu)、功

能和增殖方式。

細胞是生命活動基本結(jié)構(gòu)單位，生物界除病毒外都是由細胞構(gòu)成的，即使病毒也離不開

細胞而獨立生存，因此一切生命活動都是以細胞為基礎(chǔ)的。

第一篇基因概念的發(fā)展——遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)、傳遞和表達

第一章孟德爾(GMendel)遺傳因子的概念—假設的生物性狀的符號

教學目的和要求：

1.掌握分離規(guī)律和自由組合規(guī)律的基本概念、內(nèi)容、實質(zhì)及驗證方法。

2.理解掌握遺傳學數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理方法及數(shù)據(jù)所僅反映的遺傳現(xiàn)象。

3.掌握基因型、環(huán)境與表現(xiàn)型的關(guān)系，等位基因間相互作用的類型和特征，非等位基

因間互作的類型和原理，以及相應的有關(guān)概念。

教學重點：

孟德爾利用統(tǒng)計學原理對分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律實驗的理論解釋。

教學難點：

分離規(guī)律及獨立分配規(guī)律的實質(zhì)。

學時分配：

本節(jié)教學時數(shù)：4學時

第一節(jié)分離規(guī)律

1基本概念

性狀：遺傳學中把生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性統(tǒng)稱為性狀。

單位性狀：能被區(qū)分開的每一個具體性狀。每個單位性狀在不同個體間有各種不同的

表現(xiàn)。

相對性狀：同一類單位性狀在不同個體間所表現(xiàn)出來的相對差異。

2分離規(guī)律

2.1實驗

P?紅花X白白花

F)紅花X

F2紅花白花

705株224株

F,只表現(xiàn)一個親本的性狀，另一個親本的性狀被掩蓋，這種現(xiàn)象叫顯性現(xiàn)象，表現(xiàn)出

來的性狀叫顯性性狀，沒有表現(xiàn)出來的性狀叫隱性性狀。F2代又出現(xiàn)了隱性性狀的現(xiàn)象叫

分離。

2.2假設(解釋)——孟德爾遺傳因子假說的核心內(nèi)容

⑴每對相對性狀都由一對遺傳因子控制，控制顯性性狀的叫顯性遺傳因子，控制隱性

性狀的叫隱性因子。

⑵遺傳因子在體細胞中是成對存在的，但各自獨立，互不混雜，在性細胞中是成單存

在的。

⑶成對的遺傳因子，一個來自父方，一個來自母方。

（4）成對的遺傳因子在形成配子時，彼此分開，分別進入不同的配子。這樣導致B形成

兩種數(shù)目相等的配子。

⑸配子的結(jié)合是隨機的。

（6）控制紅花的遺傳因子和控制白花的遺傳因子是同一遺傳因子的兩種存在形式?？刂?/p>

紅花的遺傳因子對控制白花的遺傳因子為顯性，即紅花因子和白花因子同時存在

時，只表現(xiàn)紅花因子的性狀。

1909年將孟德爾的遺傳因子改名為基因（G）。顯性基因用大寫字母，隱性基因用小寫

字母?？刂颇骋恍誀畹倪z傳組成或基因組成叫基因型，表現(xiàn)出來的具體性狀叫表現(xiàn)型（或表

型）。表型相同的個體，基因不同的叫雜合體；基因相同的叫純合體。在成對的基因中，如

果雙方相同的個體為純合體，不同為雜合體。

2.3驗證：回交或測交

紅花FjCcCc

白花cCccc

85：81=1：1

回交：用R與親本之一進行雜交。

測交：用E與隱性純合親本進行回交。后代的表現(xiàn)型就代表配子的基因型，測交的后

代就代表B配子的種類和數(shù)量。

2.4孟德爾第一定律（后人總結(jié)）

在一對相對性狀的雜交中，雜種一代在形成配子時，成對的基因彼此分開，分別到不同

的配子中去，形成數(shù)目相等的兩種配子，配子隨機結(jié)合產(chǎn)生的F2代基因型比為1：2：1,

表型比為3：1。

2.5分離規(guī)律的實質(zhì)

雜合體形成配子時等位基因分離，產(chǎn)生相同數(shù)目的兩種配子。不是在任何時候，任何情

況下分離比都是這個比例。

2.6分離比實現(xiàn)的條件

⑴子一代形成的配子數(shù)目要相等，生活力要一樣，生活力指受精能力。

⑵配子的結(jié)合是隨機的。

⑶F2代中三種基因型的個體生活力要相同，至少要存活到觀察統(tǒng)計之后。

（4）顯性完全。

⑸基因型在理論上所決定的表型和實際表現(xiàn)出來的表型要一致（基因型和表型要一

致）。

2.7顯性的分類

完全顯性：

R的表型或雜合體的表型和顯性純合體的表型完全一樣。

不完全顯性：

H的表型為雙親的中間型或P介于雙親之間。紫茉莉：紅火白粉紅

共顯性：

雙親的性狀同時在后代中表現(xiàn)。人類：MN型LMl/1為M型，為N型，LMLN

為MN型

鑲嵌顯性：

雙親的特征在后代同一器官不同的部位同時獨立表現(xiàn)，屬于共顯性的一種。奶牛：黑

X白黑白鑲嵌牛；瓢蟲色斑鑲嵌

顯性是相對的，在一定條件下與隱性可相互轉(zhuǎn)變。

如紅玉米：太陽紅（葉桿為紅色）

太陽紅X正常型（綠）

BBbb

Bb

太陽遮光

紅綠

人類禿頂禿頂正常

AAXaa

Aa

男性女性

禿頂正常

表現(xiàn)型+環(huán)境=表型，或基因型表型

具體了某種基因型，只能說這個個體具備了表現(xiàn)該表型的可能性，還要通過環(huán)境表現(xiàn),

而且在一定條件下相互轉(zhuǎn)變。

高株AA在瘠薄地表現(xiàn)為矮株，矮株基因型aa在肥沃地表現(xiàn)為高株。

3染色體學說1903年Satton

基因在染色體上，染色體是基因的載體，基因跟隨著染色體的傳遞而傳遞。

摩爾根通過果蠅實驗首次證明基因在染色體上，且成直線排列。因此控制同一單位性

狀的成對基因位于同一對同源染色體上相應的位點。

把同源染色體上位點相同，控制同一相對性狀的基因叫等位基因；控制不同相對性狀

的基因叫非等位基因。圖例C紅花，c白花和Bb。

等位基因相當于孟德爾實驗中的成對基因。

為什么等位基因中有C和c之分？突變的結(jié)果。實際C是編碼控制紅色素合成酶的基

因，其結(jié)構(gòu)發(fā)生突變失去了基因的原有功能，則出現(xiàn)白花（無紅色）。突變使C變?yōu)閏,或

c變?yōu)镃。

復等位基因：在群體中，某一基因的許多不同的等位基因叫復等位基因。在二倍體中，

只能含有其中的任意兩個。如人的ABO血型是復等位基因控制的。根據(jù)紅細胞表面抗原不

同分為A、B、AB和0四種表型。_______________________________

表型抗原抗體基因型

AA6IAIA或IAi

BBa產(chǎn)產(chǎn)或臼

ABA、B無IAIB

0無aBii

人體有P、產(chǎn)、I三種復等位基因，但對某一個體來說，只含有其中兩種。

4分離規(guī)律的普遍性

4.1動物果蠅的長翅、殘翅

4.2人類的分離規(guī)律

在研究人類的分離規(guī)律時，常采用家庭系譜。家庭系譜指標有某一家庭全部成員以及

各成員之間關(guān)系的圖。

4.2.1多指并指遺傳?。ǔＨ旧w顯性遺傳?。?/p>

特點：①雙親之一必患??；

②正常個體和患者的比例各占1/2；

③連續(xù)幾代患??；

④與性別無關(guān)，男女均可患??；

⑤患者正常后代的后代正常。

4.2.2白化病（不能正常合成黑色素，常染色體隱性遺傳?。?/p>

特點：①患者雙親往往正常，但都是致病基因的攜帶者：

②男女患病機率相等；

③患者約占同胞兄弟的1/4；

④呈不連續(xù)遺傳一一隔代遺傳；

⑤近親婚配的后代發(fā)病率顯著提高。

4.2.3Rh血型

人類不同于ABO、MN等其它26種血型的一種獨立血型系統(tǒng)。有兩種表型：Rh陽性

和Rh陰性。區(qū)別為某一個體紅細胞表面是否有Rh抗原，有則為陽性，無則為陰性。該抗

原為？多糖。在正常情況下，都沒有天然的抗Rh抗原的抗體。Rh陽性由R控制，r不能控

制而呈陰性。有一種情況，陰性的個體可產(chǎn)生抗Rh抗原的抗體（在大量輸血時，將陽性個

體的血輸入陰性個體）。Rh陰性的女性個體懷了陽性的孩子時，在分娩時，陰性母親也產(chǎn)生

抗體。群體中r基因非常少，因此rr基因型即Rh陰性個體非常少。在48小時內(nèi)注射抗Rh

抗原的球蛋白，可殺滅陽性的紅細胞，不刺激陰性個體產(chǎn)生抗體。

5小結(jié)

5.1基因和染色體的關(guān)系：

染色體學說一一基因在染色體上，等位基因占據(jù)同源染色體上相對應的位點，且控制同

一相對性狀。染色體和減數(shù)分裂的關(guān)系：減數(shù)分裂和配子形成的關(guān)系；配子和有性生殖的關(guān)

系；有性生殖和遺傳變異的關(guān)系：

5.2基因和性狀的關(guān)系（基因型和表現(xiàn)型的關(guān)系）：

基因型控制表型，特定的表型是特定基因型控制的結(jié)果。但這種控制是有條件的，是受

環(huán)境影響的?；蛐?環(huán)境=表型

1.基因分離和表型分離的關(guān)系：

通常所謂分離指表型分離，基因分離導致了表型分離。

2.分離比和顯隱性的關(guān)系：

①只有有了顯性基因和隱性基因的區(qū)別才會有分離，只有有了分離才會有分離比；

②顯性和隱性之間的關(guān)系不同（顯性完全與不完全），導致了分離比的不同。

3.分離規(guī)律和基因之間的關(guān)系：

分離規(guī)律是等位基因之間在遺傳傳遞過程中表現(xiàn)出的規(guī)律。

4.分離規(guī)律和性狀之間的關(guān)系：

分離規(guī)律是某一對相對性狀相對的雙方在傳遞過程中表現(xiàn)出來的規(guī)律（或某一相對性狀

在傳遞過程中遵循分離規(guī)律）。

第二節(jié)自由組合規(guī)律

1孟德爾的實驗

豌豆兩對性狀：種子的形狀圓型與皺型，子葉的顏色黃色與綠色。

P黃圓X綠皺

F,黃圓

F2黃圓黃皺綠圓綠皺

31510110832

9331

親組合：親代就有的組合。黃圓和綠皺

重組合：親代沒有的組合。黃皺和綠圓

2解釋(假設)

(1)子葉黃色和綠色是一對相對性狀，是由位于一對同源染色體上的一對等位基因來

控制，黃對綠顯性。種子的圓皺是另一對相對性狀，是由另一對同源染色體上的

另一對等位基因控制的，圓對皺顯性?？刂谱尤~顏色的基因和控制種子形狀的基

因互不影響，各自獨立。

(2)在形成配子時，等位基因分開，分別進入不同的配子。非等位基因在配子中自由

組合，致使P代形成四種數(shù)目相等的配子。

(3)配子的結(jié)合是隨機的。

圖解雜交過程

PYYyy

RRrr

配子Y

R

FlYy

R

形成四種數(shù)目相等的配子

YRYryRyr黃圓9黃皺3綠圓3

綠皺1

YRYYRRYYRrYyRRYyRrYYRR1YYrrIyyRR

yyrr1

YrYYRrYYrrYyRrYyrrYYRr2Yyrr2yyRr2

yRYyRRYyRryyRRyyRrYyRr4

yrYyRrYyrryyRryyrrYyRR2

Y_R_Y_rryyR.yyrr

9331

3驗證

F,與隱性親本測交

黃圓X綠皺

YyRryyrr

YRYryRyryr

YyRrYyrr:yyRryyrr

31272626

1111

4孟穗爾第二定律（自由組合規(guī)律）（后人總結(jié)）

兩對相對性狀的親本雜交，其F,個體在形成配子時，等位基因之間彼此分開，非等位

基因之間彼此獨立地在配子中組合，形成數(shù)量相等的四種配子，雌雄配子自由組合，顯性完

全時，F(xiàn)2代的表型比為9：3：3：1?

4.1自由組合的實質(zhì)：

F,在形成配子時等位基因分開，非等位基因獨立分配和隨機組合，從而出現(xiàn)新的性狀

組合和一定的分離比。

4.2分離比實現(xiàn)的條件：

與分離規(guī)律所需條件一樣；自由組合的基因必須位于非同源染色體上。

兩對以上相對性狀雜交同樣符合分離規(guī)律

n對相對性狀，顯性完全時F2表型2、基因型3,分離比（3：1）、

5統(tǒng)計學在遺傳學中的應用

5.1隨機現(xiàn)象、隨機試驗、事件

把具有各種結(jié)果可能出現(xiàn)，但對究竟出現(xiàn)哪一種結(jié)果事先不能肯定的現(xiàn)象叫隨機現(xiàn)象。

對隨機現(xiàn)象進行的試驗和觀察叫隨機試驗。在隨機試驗中觀察到的每一種可能結(jié)果叫隨機事

件，或基本事件，簡稱事件。常用大寫字母A、B、C……表示?；臼录娜w叫基本事

件組，用U表示。包含2個或2個以上事件的事件叫復合事件。

概率(probablity)：

反復試驗中，預期某一事件出現(xiàn)次數(shù)的比例。樣品量越大，概率越趨向于一個數(shù)值。用P(A)

表示事件A發(fā)生的概率。

加法定律：

兩個互斥事件(非此即彼，不能同時發(fā)生)之和的概率等于這兩個事件各自概率之和。

P(A+B)=P(A)+P(B)

乘法定律：

兩個獨立事件(事件A的發(fā)生并不影響事件B的發(fā)生)同時或相繼發(fā)生的概率等于這

兩個事件各自概率的乘積。P(AB)=P(A)XP(B)

5.2應用

5.2.1一對基因雜種的遺傳分析

5.2.2兩對基因雜種的遺傳分析

棋盤式

基因型比YyRrXYyRr表型比

1/4YY2/4Yyl/4yy3/4Yl/4y

1/4RR1/16YYRR2/16YyRRl/16yyRR3/4R9/16YR

3/16yR

2/4Rr2/16YYRr4/16YyRr2/16yyRr3/4r3/16Yr

l/16yr

l/4rrl/16YYrr2/16Yyrrl/16yyrr

分枝式

基因型比表型比

YyRrXYyRr

1RR1YYRR3R9YR

1YY2Rr2YYRr3Y

IrrIYYrrIr3Yr

1RR2YyRR3R3yR

2Yy2Rr4YyRriy

Irr2YyrrIrlyr

1RR1yyRR

lyy2Rr2yyRr

IrrlYYrr

5.2.3人類遺傳分析中的概率

例1.棕眼右癖男人(BbRr)與一藍眼右癖女人(bbRr)結(jié)婚，問其后代各

類型出現(xiàn)的概率。

早合1/4BRl/4Brl/4bRl/4br

l/2bRl/8BbRRl/8BbRrl/8bbRRl/8bbRr

l/2brl/8BbRrl/8Bbrrl/8bbRrl/8bbrr

例2.有這樣一個家庭，父親并指并且是聾啞基因攜帶者(SsDd),母親正常

也是聾啞基因攜帶者(ssDd),計算其后代中可能出現(xiàn)各種表現(xiàn)型的概率。(并

指顯性，聾啞隱性)

正常：172X3/4=3/8；

只有并指的患兒：l/2X3/4=3/8；

只有聾啞的患兒：l/2Xl/4=l/8；

既有并指又有聾啞的患兒：l/2Xl/4=l/8；

5.3二項式

擲兩次硬幣，出現(xiàn)的情況：

兩次均為字面=1/2X1/2=1/4；

一次為字面，一次為畫面=1/2X1/2+1/2X1/2=2/4；

兩次均為畫面=1/2X1/2=1/4；

比值為1：2：1,組合系數(shù)符合二項式展開的系數(shù)(p+q)2=p2+2pq+q2。

假設p為某一基因型或表型出現(xiàn)的概率，而q或1-p是另一基因型或表型出現(xiàn)的概率，

則p+q=l。這樣，這一事件的每一組合的概率，就可用二項式展開來說明。如果不考慮出現(xiàn)

的順序，基因型或表現(xiàn)型的每一特定組合的概率，可從以下通式計算出來：Cprqn-r=(n!/r!

(n-r)!)pH"

其中n為后代總數(shù)，r代表某一基因型或表型的后代數(shù)目，n-r代表另一基因型或表型的后代

數(shù)目，如：AaXaa的雜交中，產(chǎn)生5個后代，計算其中3個是Aa,2個aa是的概率。

P=(5!/3!?(5-3)!)(1/2)3(1/2)2=5/16=0.3125

生10個孩子，5男5女的概率為(10!/5!-5!)(1⑵5(^2)5=252/1024

孟德爾比率的解釋

其中n為基因?qū)?shù)，r為項次，系數(shù)的具體求法可利用以下通式，即

將3代替a,1代替b,則得到孟德爾分離比。

5.4符合度測驗(好適度測驗)

符合度測驗有多種：F測驗，t測驗，X2測驗

X2測驗：測定假設的數(shù)值是否符合理論數(shù)值

X2=S（0-e）7e0為實際觀察到的數(shù)值，e為理論預期值。

如小麥有芒X無芒

無芒

自交

有芒無芒

實際832

理論1030

X2=（8-10）2/10+（32-30）2/30=0.13+0.4=0.53,

查X?表（劉祖洞39頁），自由度等于n-l=l時，0.15<X2<2.71,所以事實符合理論

的概率0.1<P<0.5,觀察與理論符合（規(guī)定當P<0.05時為顯著性標準，差異顯著即不符

合；P<0.01時差異極顯著，不符合）。

自由度：（可自由變化的數(shù)）各項預期決定后，實得數(shù)中有幾項能自由變動。（如：100

人坐100只椅子，前99人可自由選擇椅子）n=子代種類數(shù)一1

6多因一效和一因多效

6.1性狀的多基因決定

正常的葉綠素形成就有50多個顯性基因控制，其中一個基因發(fā)生問題（異常），就會導

致葉綠素合成受阻。果蠅的復眼顏色由40多個基因決定，任何一個基因異常，就會導致色

素基因合成受阻，形成白眼，性狀的發(fā)育受多基因控制，這叫多因一效。

玉米子粒糊粉層顏色Ai、A2——花青素的有無，C——糊粉層顏色的有無，R——植株

顏色的有無，只有當這四個顯性基因都存在時，Pr決定胚乳呈現(xiàn)紫色，pr決定胚乳紅色。

當其它基因都相同時，兩個個體之間某一性狀的差異由一對基因的差異決定，無必要將

所有基因?qū)懗觥?/p>

通常表示紅花CC和白花cc的基因是指僅表示差異的基因：

AA—BB—CC—DD紅花

AA—BB—cc—DD白花

因此現(xiàn)在仍沿用CC-紅花，cc—白花，實際紅花的表現(xiàn)包括多種基因。

6.2基因的多效性

一個性狀受若干基因控制，一個基因也可影響若干性狀的發(fā)育，這叫一因多效。

開紅花的豌豆結(jié)綠色的種子，頁腋上有黑色斑點，這三種性狀同時出現(xiàn)；開百花的豌豆

結(jié)黑色的種子，頁腋上無黑色斑點，這三種性狀也同時出現(xiàn)，這叫一因多效。（劉祖洞81

頁）卷毛雞的卷毛是由一對基因控制的，但這種控制涉及多種性狀的變化，也是一因多效。

生物是一個有機的整體，每一個基因的作用都不可能脫離這個整體而單獨控制性狀,

而是控制這一性狀的所有基因相互協(xié)調(diào)，相互控制……共同作用來控制性狀。

7孟德爾比率的變化

7.1致死基因

1907年，法國學者庫恩奧發(fā)現(xiàn)小鼠中的黃色毛皮性狀，特點是黃色毛皮小鼠永遠不會

是純種。

黃X黑黃2378黑23981

黃X黃黃2396黑1235七2：1

他還發(fā)現(xiàn)黃X黃每窩小鼠比黃X黑每窩約少1/4,純合黃鼠胚胎期死亡。隱性致死基因。

象植物中的白化基因、鐮刀型貧血癥都屬此類。

7.2非等位基因之間的相互作用

7.2.1基因互作

非同源染色體上基因在控制某一性狀表現(xiàn)上的各種形式的相互作用。

豌豆冠RRppX玫瑰冠rrPP

胡桃冠RrPp

胡桃冠豌豆冠玫瑰冠單冠

R_P_R_pprrP_rrpp

9331

7.2.2互補作用

幾個非等位顯性基因共同決定一種性狀的發(fā)育，任何一個基因發(fā)生突變都會改變原來的

性狀而表現(xiàn)出同一的表型效應。

如：香豌豆花色白花CCppX白花ccPP

紫色素的形成

CP紫花CcPp

前體O?

C_P_：ccppC_ppccP_

紫花：白花

9：7

7.2.3累加作用

幾個非等位基因共同決定著某一性狀的表現(xiàn)，而且每一個基因都只有部分的作用。

如：南瓜瓜形圓球形X圓球形

扁盤形

扁盤形圓球形長形

7.2.4重疊作用

每一個基因?qū)τ诒硇托季哂幸欢ǖ淖饔?，相同而不累加?/p>

如：算菜萌果三角形X卵圓形

三角形

三角形卵圓形

151

7.2.5上位作用：

控制同一性狀的兩對基因，其中一對基因掩蓋了另一對基因，這種不同位基因之間的掩

蓋作用稱為上位作用。其中起掩蓋作用的基因叫上位基因，被掩蓋的叫下位基因。若起上位

作用的基因是顯性（隱性）基因，稱顯性上位（隱性上位）。

7.2.5,1顯性上位

如：燕麥的穎殼顏色黑穎BbyyX黃穎bbYY

B控制黑色素形成，

Y控制黃色素形成，黑穎BbYy

B對Y起掩蓋的上位作用，顯性上位,自交

B對Y不起掩蓋的上位作用。黑穎：黃穎：白

B_Y_,B_yy：bbY_:bbyy

12：3：1

7.2.S.2隱性上位

如：兔子毛皮顏色灰兔CCGGX白兔ccgg

C控制黑色素形成的基因，C能合成,

G負責色素分布，G負責將C合成的色素灰兔CcGg

分布在毛內(nèi)部多一些；g負責將C合成自交

的色素分布在毛外部多一些，灰兔：白兔

黑兔

Cc對G或g有掩蓋作用，稱為隱性上位。C_G_：ccgg,ccG_：C_gg

9：4：

7.2.6抑制作用

一對顯性基因抑制了非等位的另一對顯性基因的作用。起抑制作用的基因叫抑制基因,

抑制基因一般不產(chǎn)生表型效應（不控制具體性狀），只是抑制其它基因。

例：白羽菜航雞X白羽溫德雞

IICCiicc

白羽雜種雞liCc

自交

白羽：有色羽

I_C,I_cc,iicc：iiC_

13：3

上位基因控制性狀，抑制基因不控制性狀。

8孟德爾成功的原因

8.1取材合理。

豌豆作為遺傳學研究有三大優(yōu)點：①嚴格的自花授粉（開花之前就已授粉，因此-一般從

市場上購來的為純合體）；②可以非常方便地進行人工雜交（雄性的花藥非常發(fā)達）；③豌豆

的性狀之間的差異非常明顯。七對性狀：高矮、子葉顏色等，因此容易識別后代。孟德爾所

選的七對相對性狀都是獨立性狀，沒有連鎖現(xiàn)象。

8.2設計合理

一次混合（雜交），連續(xù)幾次分開（自交）的方法，觀察分開的過程中基因的傳遞規(guī)律。

8.3態(tài)度嚴謹

孟德爾將自交后代單株保存，六七代的材料，九十萬株都嚴格分開保存，對每一株的姐

妹株數(shù)等都很清楚。

8.4方法正確

用了統(tǒng)計學的方法，孟德爾發(fā)現(xiàn)兩大規(guī)律，主要是內(nèi)因，我們可學到經(jīng)驗，指導今后的

研究。

第二章基因——位于染色體上的遺傳單位

教學目的和要求：

掌握連鎖遺傳機理，連鎖遺傳的分析方法，性別決定方式和性連鎖遺傳機理。

教學重點：

掌握連鎖與交換的原理，重組值、交換值、染色體干涉和并發(fā)率的概念及計算方法，特

別是通過三點測交繪制連鎖圖的方法。

教學難點：

交換值的測定，特別是自交群體的交換值測定

學時分配：

6學時

第一節(jié)性別決定與伴性遺傳

1性別決定

性別決定方式有四種：性染色體決定型，單基因決定型，環(huán)境決定型和單倍體決定型。

1.1性染色體決定型：

性別由性染色體決定的。在二倍體生物的體細胞中，染色體是成對存在的，絕大部分

同源染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)是同型的，稱為常染色體。其中也有一對形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能不同的染色

體，這對與性別有明顯直接關(guān)系的染色體叫性染色體。一個常染色體組用A表示。

1.1.1XY型(最常見的性別決定方式)

人2n=46=44+(XXorXY)=46,(XXorXY)

有性生殖時形成的配子的染色體組成

22+X

22+X44+XX

22+Y44+XY

理論上比例為1：1,這是長期自然選擇的結(jié)果。？

所有哺乳動物和雙翅目昆蟲、兩棲類都屬于XY型性別決定：早產(chǎn)生一種配子，占產(chǎn)生

兩種配子。將產(chǎn)生一種配子的性別叫同配性別，產(chǎn)生兩種不同配子的性別叫異配性別。在性

染色體決定類型中，凡是雄性為異配性別，雌性為同配性別的性別決定類型叫XY型。

特殊類型：X0型。蚱螭、蟋蟀和蝗蟲等直翅目昆蟲。該生物沒有Y染色體，只有X

染色體(不是有Y的生物去掉了Y染色體)。在形成

配子時，X0為8,XX為辛。形成配子時，X

XXX

OXO

蝗蟲第：22+XX或24,XX,&：22+XO或23,XX,亦為雌性為同配性別，雄性

為異配性別，故屬于XY型。

1.1.2ZW型：

雌性為異配性別，雄性為同配性別。某些魚類兩棲類、鱗翅目昆蟲、鳥類為ZW型。

雞雌性為ZW型，雄性為ZZ型。特殊類型為ZO型。

1.2單基因決定型

性別由單基因來決定的。如玉米，正常玉米雌雄同株異花，個別的有雌株和雄株。研究

發(fā)現(xiàn)：決定雌、雄各有一對等位基因。Ba控制雌花序，只有BaBa,Baba時，在雌穗位置

才能形成正常的雌花序。當baba時，則沒有雌花序。Ts控制雄花序，TsTs和Tsts時，才形

成正常雄花序，tsts時，則雄花序變成了雌花序（在雄穗上結(jié)玉米粒）。

Ba與Ts為非等位基因（非同源染色體），屬于自由組合?；蛐陀?種，顯性完全時，

表現(xiàn)型有4種。BaBaTsTs

BabaTsTs雌雄同株BaBatsts雌株babaTsTs雄株babatsts

雌株

BaBaTstsBabatstsbabaTsts

BabaTsts

1.3環(huán)境決定型

生物的性別完全由環(huán)境決定。海生動物后端。雌蟲6cm左右，雄性構(gòu)造簡單，為雌體

的1/500,生活在雌體的子宮中。受精卵孵化成幼蟲時，無雌雄之分。如果落在海底就發(fā)育

成雌蟲，如果由于機會，或某種吸力，幼蟲落在雌蟲口吻上，它就發(fā)育成為一個雄蟲。幼蟲

已經(jīng)落在雌蟲的口吻上，把它取下讓它在離開雌蟲的情況下繼續(xù)發(fā)育，它就發(fā)育成為中間類

型，且偏雌雄的程度與它在吻上發(fā)育的時間長短有關(guān)。

1.4單倍體決定型

由染色體的倍性決定。蜜蜂、螞蚊和黃蜂等膜翅目昆蟲等為此類型，自然狀態(tài)下，以蜂

王為單位組成一個家族，一個蜂箱為一個單位。蜂王一個蜂巢有一個。一次交配得到足夠一

生需要的精子。職蜂負責除交配生殖外的所有職能：采蜜，養(yǎng)育，巡警，降溫，清潔，通訊

等。雄峰只負責交配。蜂王的卵經(jīng)過儲精囊時，精子與之結(jié)合，則形成2n的雌體。將成為

職蜂的幼蟲，只喂兩三天的蜂王漿，且質(zhì)差量少。將成為蜂王的幼蟲被喂5天質(zhì)好而量多的

蜂王漿。另外，在蜂王產(chǎn)下的每一窩卵中，有少數(shù)是不受精的，這些卵發(fā)育成雄峰。它們的

染色體數(shù)為n=16。

2性別與基因平衡

美國遺傳學家Bridges根據(jù)實驗結(jié)果，提出利用X性染色體（X）與常染色體組數(shù)（A）

的比例性指數(shù)來判斷雌雄性別。X/A=0.5,正常雄性；X/A=l,正常雌性。