韌皮部運(yùn)輸與同化物分配

關(guān)于韌皮部運(yùn)輸與同化物分配第1頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第2頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)韌皮部中的同化物運(yùn)輸?shù)诙?jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制

第三節(jié)碳水化合物的裝載和卸出

第四節(jié)同化物的配置和分配第3頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)韌皮部中的同化物運(yùn)輸

一、韌皮部是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕緩蕉㈨g皮部的結(jié)構(gòu)三、韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)第4頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月短距離運(yùn)輸系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的距離微米與毫米

胞內(nèi)運(yùn)輸和胞間運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)?頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月長距離運(yùn)輸系統(tǒng)器官間和源、庫之間的運(yùn)輸通過輸導(dǎo)組織(維管束系統(tǒng))厘米或米第6頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月維管束系統(tǒng)

分布于高等植物周身，有多級分支，網(wǎng)絡(luò)密布；

器官之間物質(zhì)交換的通道，也是信息傳遞的通道；

調(diào)節(jié)各部位的相互關(guān)系，適應(yīng)環(huán)境條件的變化與維持整體活動方面都起重要作用。第7頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月維管束結(jié)構(gòu)木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞韌皮部篩管各種薄壁組織供支持的纖維組織和厚壁組織第8頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

物質(zhì)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：①無機(jī)營養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸②同化物在韌皮部中運(yùn)輸③含氮有機(jī)物和激素在木質(zhì)部和

韌皮部中均能運(yùn)輸④側(cè)向運(yùn)輸?shù)?頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月一、韌皮部（phloem）是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕緩?/p>

環(huán)割試驗(yàn)

同位素示蹤法第10頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸蒸汽環(huán)割效應(yīng)第11頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月韌皮部環(huán)割第12頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月同位素示蹤：14C同化物在甜菜葉柄韌皮部中的分布(黑色區(qū))(冷凍-干燥-包埋-涂感光乳膠-曝光)第13頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月二、韌皮部的結(jié)構(gòu)

組成：篩分子、伴胞和薄壁細(xì)胞

功能：運(yùn)輸同化物，尤其是運(yùn)輸光合作用主要產(chǎn)物(糖類)的主要通道。第14頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）、篩分子（sieveelement）1、篩分子結(jié)構(gòu)第15頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月筒狀細(xì)胞，DФ20-40μm

長100-500μm光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、完整質(zhì)膜篩板、篩孔活細(xì)胞第16頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月篩管分子（sieveelement）多種酶粘液狀的蛋白質(zhì)胼胝質(zhì)P蛋白第17頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月2.P蛋白特點(diǎn)及其功能對篩管分子具有保護(hù)作用運(yùn)輸性蛋白；促進(jìn)同化物運(yùn)輸被子植物篩管分子所特有，有多種形式：管狀，纖絲狀和顆粒狀、結(jié)晶伏。第18頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月P蛋白可能是通過堵住篩孔而防止損傷的篩分子汁液的流失.篩管被損傷時(shí)(篩管分子內(nèi)部高膨壓)汁液向外流動(含P蛋白)P蛋白堵塞篩板通道汁液停止流失第19頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月3.胼胝質(zhì)β-1，3-葡聚糖

由位于質(zhì)膜上的胼胝質(zhì)合成酶催化合成，沉聚在質(zhì)膜與胞壁之間；維持篩管在植物受刺激后的正常運(yùn)輸。第20頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月篩孔中的胼胝質(zhì)伴胞第21頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）伴胞1、伴胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)濃厚的細(xì)胞質(zhì)、大量的線粒體篩管與伴胞間有大量胞間連絲可為篩管合成蛋白質(zhì)、結(jié)構(gòu)物質(zhì)及其它代謝物質(zhì)。第22頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月Companioncell(CC)andasieveelement(SE)areconnectedbyapore-plasmodesmacomplex.第23頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月2.伴胞的類型普通伴胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞中間細(xì)胞第24頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月普通伴胞內(nèi)含葉綠體，有發(fā)育完好的類囊體，只與篩管有大量胞間連絲，其它部位少有。該細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)能過質(zhì)外體途徑進(jìn)入。第25頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月類似于普通伴胞，與篩管有大量胞間連絲；細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突,尤其是其外側(cè)細(xì)胞壁增加細(xì)胞膜的面積而大大增加跨膜溶質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪芰Α馁|(zhì)外體途徑從細(xì)胞壁間隙吸收溶質(zhì).轉(zhuǎn)移細(xì)胞第26頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月WallingrowthsTransfercellParenchymacellplasmodesmataSieveelement轉(zhuǎn)移細(xì)胞,transfercells第27頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月中間細(xì)胞葉綠體不含淀粉，類囊體發(fā)育不完全，有大量小液泡，與周圍細(xì)胞尤其與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲，是從共質(zhì)體途徑中吸收溶質(zhì)。第28頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月Vascularparenchymacell(維管薄壁細(xì)胞)BSC中間細(xì)胞Sieveelements胞間連絲第29頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月3、篩管分子—伴胞復(fù)合體(sieveelement-companioncell,SE-CC)每個(gè)篩管與1～2個(gè)伴胞相連篩管分子和伴胞之間有胞間連絲伴胞中可進(jìn)行許多關(guān)鍵性的反應(yīng)：如：大量的線粒體產(chǎn)生ATP

光合產(chǎn)物通過伴胞進(jìn)入篩管分子是韌皮部運(yùn)輸?shù)脑搭^，是蔗糖進(jìn)入韌皮部運(yùn)輸系統(tǒng)的最初部位。第30頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）、薄壁細(xì)胞壁薄，液泡大，有運(yùn)輸和貯存溶質(zhì)和水的功能。第31頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月三、韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)（一）韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)及其形式

切斷韌皮部：薄壁細(xì)胞－韌皮部汁液的污染；堵漏機(jī)制－汁液運(yùn)輸停止；某些植物－汁液堵不住，傷口無法封閉；篩管壓力降低－水勢降低－汁液被稀釋。第32頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月吻針法收集篩管汁液示意圖蚜蟲吻針法第33頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月蔗糖蛋白質(zhì)氨基酸蘋果酸韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)：第34頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)蔗糖棉子糖水蘇糖毛蕊花糖第35頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月(二)、韌皮部運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俾?、韌皮部運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

韌皮部內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸方向是從源向庫進(jìn)行。第36頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月顯微注射熒光染料第37頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月放射自顯影第38頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

源(source)庫(sink)指能夠產(chǎn)生和提供同化產(chǎn)物的器官。消耗或貯存同化產(chǎn)物的器官。(1)、源庫概念第39頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月(2)、源庫單位一個(gè)源器官和直接接納其輸出同化物的器官所組成的供求單位。菜豆的源-庫單位模式圖第40頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）、源庫運(yùn)輸?shù)囊?guī)律①、就近供應(yīng)②、向生長中心運(yùn)輸③、優(yōu)先在有維管束連接的源庫間運(yùn)輸④、維管束的并接第41頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月2、韌皮部運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸量①速度：物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)移動

的距離(m?h-1)。0.3-1.5m/h②質(zhì)量運(yùn)輸速率：

單位時(shí)間內(nèi)單位韌皮部或篩管截面積上所轉(zhuǎn)運(yùn)的干物質(zhì)的量。單位：g/m2h第42頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月不同種類植物運(yùn)輸速度有差異：

蓖麻為0.8～1.5m·h-1；

棉花為0.35～0.4m·h-1；

甘蔗約為2.7m·h-1；

柳樹為1m·h-1。第43頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月同一植物在不同生育期，篩管內(nèi)液流的運(yùn)輸速度也有不同。如南瓜幼齡時(shí)，運(yùn)輸速度較快，約0.72m·h-1，衰老時(shí)較慢，0.3～0.5m·h-1。變動范圍大約在0.2～2m·h-1內(nèi)。這一速度要比簡單的擴(kuò)散運(yùn)動速度大得多。第44頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制E.Münch(德國)于1930年間提出壓力流動學(xué)說（PressureFlowhypothesis）。第45頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月源端韌皮部裝載和庫端卸出導(dǎo)管篩管第46頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月經(jīng)過修改和補(bǔ)充后，內(nèi)容如下：同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是一種集流，它是由源庫兩端SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動的。而壓力梯度的形成則是由于源端同化物不斷向SE-CC復(fù)合體裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。第47頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月符合壓力流學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：①篩管間的篩孔必須是開放的。②在同一篩管中沒有雙向運(yùn)輸?shù)陌l(fā)生。集流在一個(gè)篩管中只能有一個(gè)方向;方法：熒光染料示蹤法第48頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月④在源庫端存在膨壓差。③篩管運(yùn)輸本身并不需要能量限制ATP供應(yīng)：低溫、缺氧、代謝抑制劑直接測定細(xì)胞的膨壓第49頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月不支持證據(jù)：韌皮部存在雙向運(yùn)輸，這與集流的單方向性相矛盾。第50頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月壓力流動學(xué)說的內(nèi)容及支持、反對的證據(jù)。質(zhì)量運(yùn)輸速率

源庫運(yùn)輸?shù)囊?guī)律韌皮部汁液獲取方法、運(yùn)輸?shù)姆较颉⑽镔|(zhì)篩管分子-伴胞復(fù)合體的特點(diǎn)伴胞的類型及其特點(diǎn)篩管中的P蛋白和胼胝質(zhì)的作用研究同化物運(yùn)輸途徑的方法第51頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)碳水化合物的裝載和卸出一、韌皮部的裝載（一）、韌皮部裝載的過程

在成熟葉片中，光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞的葉綠體運(yùn)到篩管分子中需要經(jīng)過三個(gè)步驟。1、步驟第52頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月①光合作用中形成的磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，轉(zhuǎn)化為蔗糖。②蔗糖從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到篩管分子附近。這一途徑的距離通常為2～3個(gè)細(xì)胞直徑，稱為短距離運(yùn)輸途徑。③蔗糖主動轉(zhuǎn)運(yùn)到篩管分子中，稱為韌皮部裝載。第53頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月蔗糖及其他溶質(zhì)從源被運(yùn)出，進(jìn)入篩管。從源經(jīng)過維管系統(tǒng)到庫的運(yùn)輸稱為長距離運(yùn)輸。第54頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月2、韌皮部裝載的途徑：

共質(zhì)體裝載(中間細(xì)胞)質(zhì)外體裝載(普通伴胞、轉(zhuǎn)移細(xì)胞)第55頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月胞間連絲葉肉細(xì)胞鞘細(xì)胞薄壁細(xì)胞伴胞篩管源端韌皮部裝載可能途徑第56頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）、通過質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載1、存在質(zhì)外體韌皮部裝載途徑的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。2、質(zhì)外體途徑的蔗糖吸收是需能的過程。（質(zhì)子－蔗糖共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）3、質(zhì)外體途徑韌皮部裝載的機(jī)制。4、蔗糖裝載的調(diào)節(jié)。第57頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月1.證據(jù)（1）質(zhì)外體中存在被運(yùn)輸?shù)奶牵?）質(zhì)外體的糖可以進(jìn)入篩管分子（3）抑制糖的跨膜吸收同時(shí)也抑制了葉片糖的輸出（4）轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?yàn)第58頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月2、質(zhì)外體途徑的蔗糖吸收是需能的過程第59頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸蔗糖與質(zhì)子傳遞相偶聯(lián)。伴胞質(zhì)膜上的H＋-ATP酶產(chǎn)生電化學(xué)勢梯度，同時(shí)載體將H＋的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，稱為蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)。3、質(zhì)外體途徑韌皮部裝載的機(jī)制。第60頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月4、蔗糖裝載的調(diào)節(jié)。圖蔗糖載體SUT1在篩管分子（Se）的定位。（左）馬鈴薯莖干縱切面中SUT1的免疫熒光定位。SP篩板N細(xì)胞核（右）馬鈴薯葉柄橫切面中通過金增加的SUT1的免疫金定位CC伴胞第61頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）、通過共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載概念：指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程。物質(zhì)：寡聚糖（棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。

第62頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月韌皮部裝載的途徑源細(xì)胞篩管第63頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月1、存在共質(zhì)體途徑韌皮部裝載的實(shí)驗(yàn)證據(jù)概念：指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程。物質(zhì)：寡聚糖（棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。

第64頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月2、共質(zhì)體裝載的機(jī)制束鞘細(xì)胞中間細(xì)胞篩管葡萄糖果糖蔗糖半乳糖棉子糖韌皮部裝載的聚合物陷阱模型第65頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月二、韌皮部卸出（phloemunloading）（一）、韌皮部卸出的過程篩管分子卸出庫細(xì)胞貯存或代謝第66頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月空種皮技術(shù)—蔗糖庫端卸出第67頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月(二)韌皮部卸出途徑篩管庫細(xì)胞共質(zhì)體和質(zhì)外體第68頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月卸出的兩條途徑①質(zhì)外體途徑，卸出到貯藏器官或生殖器官時(shí)（不存在胞間連絲）②共質(zhì)體途徑，通過胞間連絲→接受細(xì)胞，卸到營養(yǎng)庫(根和嫩葉)第69頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月卸出機(jī)理兩種觀點(diǎn):①質(zhì)外體中蔗糖，同H+協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)，機(jī)制與裝載一樣，是一個(gè)主動過程。②共質(zhì)體中蔗糖，借助篩管與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出，是一個(gè)被動過程。第70頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）、同化物進(jìn)入庫是依賴于代謝活性的糖跨膜運(yùn)動的載體運(yùn)輸是主動運(yùn)輸，需耗能。第71頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

將同化物在植物體各器官中的不同分布稱為分配。第四節(jié)同化物的配置和分配①供應(yīng)能力——源的同化物能否輸出以及輸出的多少?！巴屏Α雹诟偁幠芰Α獛鞂ν锏奈汀罢髡{(diào)”的能力?！袄Α雹圻\(yùn)輸能力——聯(lián)系直接、暢通，距離近，庫得到的同化物就多。第72頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月一、同化物的配置二、同化物的分配三、韌皮部中信號分子的運(yùn)輸與源庫活性的調(diào)節(jié)(閱讀)四、同化物的再分配和再利用第73頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月一、同化物的配置光合葉片中的配置合成貯存化合物光合細(xì)胞自身需要合成運(yùn)輸化合物庫的配置(一)配置包括光合同化碳的儲存、利用和輸出第74頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月(二)配置的調(diào)節(jié)第75頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）、庫器官的特點(diǎn)使用庫貯藏庫（二）、庫組織對同化物的競爭與庫強(qiáng)度庫強(qiáng)是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。二、同化物的分配第76頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月庫強(qiáng)＝庫體積×庫活力

庫體積用庫的重量或庫細(xì)胞的數(shù)量來表示；庫活力用相對生長速率表示。第77頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月

可以通過增大經(jīng)濟(jì)器官的庫強(qiáng)(增加細(xì)胞的量，促進(jìn)其代謝)或抑制非經(jīng)濟(jì)器官的庫強(qiáng)來提高收獲指數(shù)。

同化物的分配問題對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有重要意義。第78頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量／生物產(chǎn)量(1)源限制型源小庫大，產(chǎn)量限制因素:源的供應(yīng)能力,結(jié)實(shí)率低，空殼率高。(2)庫限制型庫小源大，產(chǎn)量限制因素:庫的接納能力,，結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。(3)源庫互作型產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。第79頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）、同化物分配規(guī)律1.總方向是由源到庫2.優(yōu)先供應(yīng)生長中心3.就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸?shù)?0頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月四同化物的再分配與再利用構(gòu)成細(xì)胞壁的成分外不能被再利用，其它內(nèi)含物都能夠被再分配和再利用當(dāng)葉片衰老時(shí)，細(xì)胞內(nèi)大量的糖、氮基酸和磷、鉀等都要撤離，重新分配到就近的新器官中；花瓣在開花授粉之后，花瓣細(xì)胞中的原生質(zhì)就迅速解體，氮、磷、鉀等礦質(zhì)元素與大部分有機(jī)物撤離，之后花瓣凋萎脫落。第81頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月影響同化物分配的因素1.內(nèi)在因素

2.外界因素第82頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月1.內(nèi)在因素呼吸抑制劑10-５MDNP抑制小麥葉片光合產(chǎn)物向根系運(yùn)輸量的75%；10-４MDNP可抑制95%。

說明植物自身的氧化磷酸化產(chǎn)生的ATP，直接參與同化物的運(yùn)輸和分配。呼吸作用能量第83頁，課件共92頁，創(chuàng)作于2023年2月光合作用能量抑制非環(huán)式光合磷酸化的抑制劑