動(dòng)物生理學(xué)第六章消化

動(dòng)物生理學(xué)第六章消化第一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五第一節(jié)

概述第二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五㈠消化的意義

動(dòng)物在生命活動(dòng)中，必須經(jīng)常從外界環(huán)境攝取營(yíng)養(yǎng)物，作為機(jī)體活動(dòng)和組織生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量來(lái)源。畜禽吃的飼料含有各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，包括蛋白質(zhì)、糖類、脂肪、水、無(wú)機(jī)鹽和微量元素等，其中蛋白質(zhì)、糖類、脂肪都是結(jié)構(gòu)復(fù)雜的大分子物質(zhì)，不能直接為畜禽機(jī)體吸收利用，必須經(jīng)過(guò)消化管內(nèi)加工，轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的可溶性小分子物質(zhì)，如小肽、氨基酸、葡萄糖、甘油、脂肪酸、揮發(fā)性脂肪酸等才能被消化管吸收后供機(jī)體利用。第三頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五1.概念

※▲消化：將食物中的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槟鼙粍?dòng)物吸收和利用狀態(tài)的生理生化活動(dòng)。

2.消化方式

⑴物理性消化

肌肉活動(dòng)，顆粒變小，分子未變，為進(jìn)一步消化創(chuàng)造條件；

⑵化學(xué)性消化

酶：動(dòng)物消化腺分泌；

⑶微生物消化

共生微生物，纖維素——草食動(dòng)物。第四頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑷消化方式之間的關(guān)系

相互聯(lián)系、共同作用的，又有明顯的階段性,即在消化管的某一部位和消化的某一階段某種消化方式居于主導(dǎo)地位。

3.消化的個(gè)體發(fā)育

⑴大分子蛋白的吸收和免疫性的傳遞

各種動(dòng)物出生后獲得免疫性來(lái)源有兩個(gè)：第一，靠出生前經(jīng)胎盤從母體獲得免疫抗體γ-球蛋白（人和兔）；第二，靠吃初乳獲得免疫抗體（豬、馬和反芻動(dòng)物）。第五頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵消化酶與胃腸道運(yùn)動(dòng)

①仔豬剛出生時(shí)唾液淀粉酶活力很低，自一周起逐步增高；胃酸分泌則較遲，約2周齡時(shí)鹽酸產(chǎn)生增加。胰腺的蛋白分解酶總活性約增加20倍，淀粉酶約增加30倍，脂肪酶約增加3倍。腸腺已能旺盛地分泌腸液，淀粉酶活性約在l周齡時(shí)即從高峰下降，蔗糖酶和麥芽糖酶活性初生時(shí)很低，利用蔗糖或淀粉的能力很差。

②仔畜剛出生后有連續(xù)而微弱的胃運(yùn)動(dòng)，沒(méi)有靜止期；隨后，運(yùn)動(dòng)期逐漸縮短，靜止期逐漸延長(zhǎng)。胃排空速度快，隨后逐漸變慢，采食植物性飼料后，其排空時(shí)間顯著增加。吸收機(jī)能隨年齡而變化，尤其是剛出生和斷乳時(shí)變化最大。剛出生時(shí)腸細(xì)胞膜因吸附初乳抗體而影響轉(zhuǎn)運(yùn)其他營(yíng)養(yǎng)分的能力。第六頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑶微生物消化

新生動(dòng)物的胃腸道內(nèi)基本上不存在微生物，出生后不久，形成具有特征性的微生物群落。乳酸菌是哺乳期胃腸道內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌系，對(duì)外來(lái)有害細(xì)菌起抑制性作用。轉(zhuǎn)食植物性飼料后，微生物的優(yōu)勢(shì)菌系發(fā)生變化，主要分布于大腸和反芻動(dòng)物的前胃內(nèi)。微生物的代謝產(chǎn)物如揮發(fā)性脂肪酸等可刺激胃腸道，促使前胃和大腸的發(fā)育。在養(yǎng)分利用方面，微生物與草食動(dòng)物之間相互供給，構(gòu)成了共生關(guān)系。第七頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五4.消化道平滑肌的特性

⑴※消化道平滑肌的一般特性

①興奮性較低，收縮緩慢。

對(duì)電刺激不敏感，但對(duì)化學(xué)、機(jī)械和溫度刺激敏感。例如：Ach稀釋一億倍還能使離體小腸收縮加強(qiáng)，NE（Adr）在千萬(wàn)分之一濃度，就能使其停止收縮。

②較大的延展性。

③持續(xù)的收縮或緊張性。

能長(zhǎng)期維持一定的張力的能力，長(zhǎng)期保持收縮使胃、腸保持一定的形狀和位置。第八頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五④自律性收縮。

平滑肌離體后保持在溫暖而通氧氣的生理鹽水中仍能自律性收縮。

肌肉收縮受神經(jīng)和體液因素的影響：

刺激副交感神經(jīng)使肌肉收縮的頻率和強(qiáng)度也增加；刺激交感神經(jīng)一般可抑制肌肉收縮活動(dòng)。

促胃液素使肌肉收縮增加；促胰液素則起抑制作用。第九頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五5.※胃腸道機(jī)能的調(diào)節(jié)

⑴神經(jīng)調(diào)節(jié)

胃腸機(jī)能受植物性神經(jīng)系統(tǒng)和胃腸壁內(nèi)在神經(jīng)叢的控制。

迷走神經(jīng)（副交感神經(jīng)）神經(jīng)遞質(zhì)是乙酰膽堿，興奮胃腸道的運(yùn)動(dòng)和分泌機(jī)能。

交感神經(jīng)纖維末端釋放去甲腎上腺素，抑制胃腸運(yùn)動(dòng)和分泌機(jī)能。通常副交感系統(tǒng)的作用是主要的。（如圖）第十頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五

腸壁的神經(jīng)支配及對(duì)內(nèi)在神經(jīng)叢活動(dòng)的影響示意圖第十一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵體液調(diào)節(jié)

①除了全身性作用的激素（如生長(zhǎng)激素促進(jìn)消化系統(tǒng)生長(zhǎng)發(fā)育、甲狀腺素促進(jìn)消化液分泌，加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收）以外，主要是胃腸激素。胃腸道粘膜存在多種內(nèi)分泌細(xì)胞，產(chǎn)生肽類激素或活性胺的能力，統(tǒng)稱APUD細(xì)胞，它們分泌的激素總稱胃腸激素。※因此，胃腸道是體內(nèi)最大的內(nèi)分泌器官。大多數(shù)胃腸激素主要作用于鄰近部位，也能通過(guò)血液循環(huán)途徑起遠(yuǎn)距離效應(yīng)。第十二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②胃腸道激素按其生理作用可分為兩大類：

第一類：有促胃液素和縮膽囊素，生理作用是刺激胃酸和酶的分泌、胃腸道運(yùn)動(dòng)以及胰腺和胃腸粘膜的生長(zhǎng)。

第二類：包括促胰液素、血管活性腸肽、抑胃肽和胰高血糖素，生理作用是抑制胃酸分泌、刺激胰液及其HCO3-分泌；刺激膽汁、腸液分泌。第十三頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五㈡口腔消化

1.采食方式

主要的采食器官是唇、舌、齒、喙(鳥類)，并配合頜部和頭部肌肉的運(yùn)動(dòng)。

2.采食的調(diào)節(jié)

⑴短期性調(diào)節(jié)

①采食中樞

由攝食中樞和飽中樞兩部分組成；

攝食中樞位于下丘腦左右兩側(cè)的外側(cè)區(qū)，呈彌散性，刺激這個(gè)中樞可使引起動(dòng)物食欲；

第十四頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五飽中樞位于下丘腦左右兩側(cè)的腹內(nèi)側(cè)區(qū)，刺激這個(gè)中樞可使動(dòng)物停止采食，破壞則出現(xiàn)暴食，引起肥胖。

②反射調(diào)節(jié)

動(dòng)物通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)等接受外界環(huán)境的刺激，興奮或抑制采食神經(jīng)中樞的活動(dòng)狀況。

※※血糖是單胃動(dòng)物采食的短期調(diào)節(jié)的主要體液因素，血糖升高或降低，引起采食減少和增加；而VFA則是反射性調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物采食的主要體液因素，VFA過(guò)高抑制采食。第十五頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵長(zhǎng)期性調(diào)節(jié)

※體脂是關(guān)鍵因素，可能與胰島素有較密切關(guān)系：

①脂肪細(xì)胞的胰島素受體：當(dāng)脂肪細(xì)胞充滿脂肪時(shí)，對(duì)胰島素的生脂作用變得不敏感，使血脂濃度升高，肥胖動(dòng)物容易發(fā)生飽感覺(jué)，防止繼續(xù)儲(chǔ)積體脂；

②胰島素與生長(zhǎng)激素的比率：動(dòng)物吸收能量不足（導(dǎo)致血糖降低），則胰島素（分泌減少）與生長(zhǎng)激素的比率下降，促使采食增加。

目前※※新發(fā)現(xiàn)的瘦素(Leptin)主要引起胰島素的釋放減少，從而參與體內(nèi)血糖的調(diào)節(jié)，使體內(nèi)血糖升高，脂肪合成增加，血脂升高，從而抑制采食。第十六頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五3.唾液及其作用

唾液是3對(duì)主要唾液腺(腮腺、頜下腺、舌下腺)和口腔粘膜中許多小腺體所分泌的混合物。

⑴唾液的性質(zhì)和成分

唾液是無(wú)色透明略帶粘性的液體，呈弱堿性，平均pH值：豬7.32，狗和馬7.56，反芻動(dòng)物8.2。

唾液由水(約98.5％～99.4％)、無(wú)機(jī)物和有機(jī)物組成，無(wú)機(jī)物：主要有鉀、鈉、鈣的氯化物、磷酸鹽和碳酸氫鹽等，有機(jī)物：粘蛋白、α-淀粉酶（豬和鼠）和脂肪分解酶（哺乳期的幼畜）。肉食動(dòng)物、牛、羊和馬的唾液不含淀粉酶。第十七頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五

⑵唾液的生成

唾液的生成：唾液腺的腺細(xì)胞分泌原液和原液的無(wú)機(jī)鹽離子在細(xì)導(dǎo)管內(nèi)交換。

原液含有鉀、氯化物和碳酸氫鹽，其中K+、C1-來(lái)自血液，HCO3-來(lái)自腺細(xì)胞的代謝。原液通過(guò)細(xì)導(dǎo)管流向排泄管時(shí)，與細(xì)導(dǎo)管周圍的毛細(xì)血管內(nèi)血流進(jìn)行交換，同時(shí)管壁細(xì)胞也具有分泌機(jī)能，K+從原液被重吸收，而Na+則由血液透入原液；尿素從血液擴(kuò)散入原液，碘主動(dòng)分泌到原液，最終生成唾液。(如圖)第十八頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑶唾液的生理機(jī)能

①潤(rùn)濕口腔和飼料，便于咀嚼和吞咽。

②溶解食物某些物質(zhì)，引起味覺(jué)。

③唾液沖淡、中和或洗去有害物質(zhì)，其溶菌素有殺菌作用。

④唾液淀粉酶分解淀粉為麥芽糖。

⑤哺乳期幼畜的唾液含有脂肪酶，分解乳脂產(chǎn)生游離脂肪酸。

⑥反芻動(dòng)物唾液含有大量碳酸氫鹽和磷酸鹽等緩沖物質(zhì)，中和瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的有機(jī)酸，維持瘤胃內(nèi)適宜的酸堿度。第十九頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑦反芻動(dòng)物有大量尿素經(jīng)唾液進(jìn)入瘤胃，參與機(jī)體的尿素再循環(huán)，以減少氮的損失。

⑧某些動(dòng)物在高溫情況下分泌大量稀薄唾液，唾液中水分蒸發(fā)有助于散熱(如水牛、狗)。

⑷唾液分泌的調(diào)節(jié)

唾液分泌的初級(jí)中樞在延髓，高級(jí)中樞分布于下丘腦和大腦皮層等部位，支配唾液腺的有交感和副交感神經(jīng)，其中以副交感為主；交感和副交感神經(jīng)均可引起唾液分泌增加，前者引起分泌的唾液含有機(jī)成分較多、無(wú)機(jī)成分較少，而后者引起分泌的唾液含有機(jī)成分較少、無(wú)機(jī)成分較多。

食物對(duì)口腔的機(jī)械、化學(xué)、溫度等刺激引起的非條件反射性分泌，食物的形狀、顏色、氣味以及采食的環(huán)境等各種信號(hào)，形成條件反射性調(diào)節(jié)。第二十頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五4.咀嚼和吞咽

⑴咀嚼

是指在咀嚼肌的收縮和舌、頰的配合動(dòng)作下，食物被牙齒壓碎、磨碎和混合唾液的過(guò)程，它是消化過(guò)程的第一步。咀嚼對(duì)食物進(jìn)一步消化有重要意義：

①碎裂粗大食物，破壞植物細(xì)胞的纖維素壁，暴露其內(nèi)容物，增加消化液作用的表面積。

②易于飼料咬碎后與唾液混和，有利于形成食團(tuán)便于吞咽。

③反射性引起消化腺分泌和胃腸道運(yùn)動(dòng)，為消化作好準(zhǔn)備。第二十一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵吞咽

是由多種肌肉參與的復(fù)雜反射動(dòng)作，在舌、咽、喉、食管及賁門的共同作用下，食團(tuán)由口腔經(jīng)食管進(jìn)入胃內(nèi)的過(guò)程。吞咽中樞位于延髓的呼吸中樞前緣，反射的神經(jīng)沖動(dòng)由分布于咽、喉頭及食管的舌咽神經(jīng)、喉前神經(jīng)和三叉神經(jīng)傳入；傳出神經(jīng)是迷走神經(jīng)、舌下神經(jīng)和三叉神經(jīng)，支配舌、咽及食管有關(guān)肌肉。迷走神經(jīng)還支配賁門，引起賁門舒張開(kāi)放。吞咽中樞興奮時(shí)抑制呼吸中樞，所以吞咽時(shí)呼吸暫時(shí)停止，以防止食物誤入氣管。第二十二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五㈢單胃消化

1.胃液分泌

⑴胃粘膜分區(qū)

第二十三頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五2.胃液及其分泌

胃液是胃粘膜各腺體所分泌的混合液，為無(wú)色透明、含胃蛋白酶、粘蛋白和電解質(zhì)的酸性液體、胃液的酸性由鹽酸決定，PH一般為0.5～l.5。高分泌率時(shí)，常為強(qiáng)酸性和水樣液體，饑餓時(shí)則較粘稠而酸性較低。胃內(nèi)主要進(jìn)行糖類和蛋白質(zhì)的初步分解（多糖→單糖，蛋白質(zhì)→月示和胨），脂肪乳化但分解量很少。

⑴鹽酸

鹽酸由壁細(xì)胞分泌，一部分與粘液中的有機(jī)物結(jié)合稱為結(jié)合酸，未被結(jié)合部分稱為游離酸；胃液的pH主要決定于游離酸。第二十四頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五①鹽酸在胃內(nèi)消化中的作用：

Ⅰ.提供激活胃蛋白酶原所需要的酸性環(huán)境；

Ⅱ.

使蛋白質(zhì)膨脹變性，易被胃蛋白酶消化；

Ⅲ.

有一定殺菌作用；

Ⅳ.

鹽酸進(jìn)入小腸后，促進(jìn)胰液、膽汁分泌和膽囊收縮。

②鹽酸分泌的基本過(guò)程

首先，壁細(xì)胞中：CO2+H2O（碳酸酐酶）→H2CO3（解離）→H++HCO3-，同時(shí)H2O（解離）→H+＋OH-，水產(chǎn)生的OH-與CO2產(chǎn)生的H+再結(jié)合成水，防止細(xì)胞內(nèi)PH升高，水產(chǎn)生H+的進(jìn)入胃中。其次，CO2產(chǎn)生的HCO3-與血漿中Cl-交換，Cl-進(jìn)入細(xì)胞接著進(jìn)入胃中。最后，進(jìn)入胃中的H+＋Cl-→HCl。（如圖所示）第二十五頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五鹽酸分泌的基本過(guò)程第二十六頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵※胃液分泌的調(diào)節(jié)

胃液分泌受神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)。胃液分泌可分為頭期、胃期和腸期三個(gè)階段。

促進(jìn)分泌主要與G細(xì)胞釋放的促胃泌素有關(guān)，抑制分泌的主要與促胰液素和縮膽囊素有關(guān)。

①頭期

頭期的分泌由采食時(shí)看到、嗅到和嘗到食物所引起，可用“假飼”實(shí)驗(yàn)證明，它完全是迷走神經(jīng)的作用，切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)后再進(jìn)行假飼試驗(yàn)，就不再發(fā)生胃液分泌。

迷走神經(jīng)和肌內(nèi)神經(jīng)叢的膽堿能纖維直接刺激壁細(xì)胞分泌HCl，迷走神經(jīng)還可引起幽門腺區(qū)G細(xì)胞釋放促胃泌素。第二十七頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②胃期

食物進(jìn)入胃內(nèi)以后:

Ⅰ、食物的硬度和容積刺激胃底、胃體部的感受器，通過(guò)局部和壁內(nèi)神經(jīng)叢的迷走神經(jīng)反射釋放乙酰膽堿引起胃液分泌。

Ⅱ、食物擴(kuò)張刺激胃幽門部，再通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)叢作用于G細(xì)胞，引起促胃液素釋放。

Ⅲ、食物的化學(xué)成分(蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物)直接刺激G細(xì)胞，引起促胃液素的分泌。

第二十八頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五③腸期

胃內(nèi)食糜進(jìn)入小腸后，腸期胃液分泌量不多僅占1/10。

Ⅰ、十二指腸粘液含有較多的促胃液素，是腸期胃液分泌的重要體液因素之一。

Ⅱ、腸泌酸素：小腸產(chǎn)生的可刺激胃酸分泌的物質(zhì)。第二十九頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五④胃液分泌的抑制因素

主要是進(jìn)入小腸的鹽酸、脂肪和高滲溶液等。

Ⅰ、鹽酸可能作用于小腸粘膜，引起促胰液素分泌，促胰液素對(duì)促胃液素的泌酸作用具有顯著的抑制效應(yīng)。

Ⅱ、脂肪及其分解產(chǎn)物對(duì)胃液分泌的抑制作用，可能有促胰液素、縮膽囊素、抑胃肽、血管活性腸肽等參與。

Ⅲ、高滲溶液對(duì)胃液分泌的抑制作用也與小腸粘膜釋放的若干種抑制性激素有關(guān)。第三十頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑶胃的運(yùn)動(dòng)

胃壁的平滑肌，按其纖維的排列方向分為縱行、環(huán)行和斜行三層。這些肌肉的收縮形成胃的運(yùn)動(dòng)。

①胃運(yùn)動(dòng)的主要機(jī)能：

Ⅰ、容納一次進(jìn)食的大量食物；

Ⅱ、將食物分裂成較小顆粒，與胃液混和形成食糜，并開(kāi)始消化；

Ⅲ、推送胃內(nèi)容物排入十二指腸。

※▲容受性舒張：當(dāng)咀嚼和吞咽食物時(shí)，反射性地通過(guò)迷走神經(jīng)引起胃底和胃體部的肌肉舒張，這一反應(yīng)稱為容受性舒張。第三十一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②胃的消化性運(yùn)動(dòng)

Ⅰ、全胃性收縮：以平滑肌長(zhǎng)久地縮短為特征的緊張性收縮。全胃性收縮緩慢而有力，增高胃內(nèi)壓力，壓迫食物向幽門部移動(dòng)，使食物緊貼胃壁，易與胃液混合。

Ⅱ、蠕動(dòng)：是舒張與收縮交替進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)，在胃的慢電波頻率處發(fā)生，從賁門部開(kāi)始，向幽門方向呈波浪式推進(jìn)并逐漸加強(qiáng)。蠕動(dòng)既使胃內(nèi)容物充分混合，又使胃內(nèi)容物向幽門部移行，并通過(guò)幽門進(jìn)入十二指腸。（如圖）第三十二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五第三十三頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五③胃的排空

食物在胃內(nèi)與消化液混和成食糜，開(kāi)始部分消化，隨著胃的運(yùn)動(dòng)，食糜分批地由胃移送入腸，這一過(guò)程稱為胃的排空。

肉食動(dòng)物比較迅，而豬和馬的排空比較緩慢。飲料立即進(jìn)入小腸；流體和粥狀食物在食后幾分鐘就很快離開(kāi)胃；粗糙和較硬的食物在胃內(nèi)的滯留時(shí)間較長(zhǎng)。

④※胃運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

胃運(yùn)動(dòng)中樞位于延髓迷走核，乙酰膽堿和促胃液素能增強(qiáng)胃的收縮力，而去甲腎上腺素降低胃的收縮力。第三十四頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五Ⅰ.神經(jīng)調(diào)節(jié)

食糜由胃分批地進(jìn)入小腸，取決于幽門括約肌、胃和十二指腸肌的運(yùn)動(dòng)和食糜狀況。胃的消化性運(yùn)動(dòng)，促使胃的排空，酸性食糜通過(guò)胃腸反射抑制胃的運(yùn)動(dòng)，增強(qiáng)括約肌收縮，減慢胃的排空。

Ⅱ體液調(diào)節(jié)

酸性、高滲（張）的小腸食糜以及其中的脂肪或脂肪酸與小腸粘膜作用，可釋放促胰液素、促胰酶素和抑胃肽等激素，抑制胃運(yùn)動(dòng)和胃排空。（如圖）第三十五頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五

神經(jīng)和激素對(duì)胃排空的的抑制作用示意圖第三十六頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑤嘔吐

嘔吐是一種保護(hù)性反射動(dòng)作，嘔吐中樞位于延髓外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背側(cè)緣，刺激嘔吐中樞的傳入沖動(dòng)來(lái)自消化道。肉食動(dòng)物或雜食動(dòng)物易于發(fā)生嘔吐，而草食動(dòng)物和嚙齒動(dòng)物很少嘔吐。

㈣復(fù)胃消化

反芻動(dòng)物具有龐大的復(fù)胃。復(fù)胃的前三室——瘤胃、網(wǎng)胃和瓣胃合稱前胃。前胃的粘膜沒(méi)有胃腺，只有復(fù)胃的第四室——皺胃能分泌胃液。復(fù)胃消化與單胃消化的區(qū)別主要在前胃，除了特有的反芻、食管溝反射和瘤胃運(yùn)動(dòng)外，主要是前胃內(nèi)進(jìn)行微生物消化。第三十七頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五1.瘤胃和網(wǎng)胃的消化

瘤胃內(nèi)容物含水量為84％～94％，內(nèi)容物的上方積聚氣體，內(nèi)容物上層多為粗料，而下面為流體。瘤胃內(nèi)能消化70％～85％的可消化干物質(zhì)和50％粗纖維，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)、CO2、NH3以及合成蛋白質(zhì)和B族維生素，瘤胃(包括網(wǎng)胃)占有特別重要的位置。

⑴瘤胃內(nèi)微生物的生存條件

①食物、水份相對(duì)穩(wěn)定，供給微生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；

②節(jié)律性攪和（節(jié)律性瘤胃運(yùn)動(dòng)將內(nèi)容物攪和）；

③等滲（滲透壓維持于接近血液的水平）；第三十八頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五④瘤胃內(nèi)溫度39-41℃；

⑤PH5.5-7.5，發(fā)酵產(chǎn)生的酸被唾液HCO3-中和；

⑥內(nèi)容物高度乏氧。

第三十九頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑷瘤胃內(nèi)的消化代謝過(guò)程

①糖類的分解和利用

Ⅰ.纖維素主要靠瘤胃微生物的纖維素分解酶作用，主要產(chǎn)生乙酸（70%）、丙酸（20%）、丁酸（10%）等揮發(fā)性脂肪酸和少量較高級(jí)的脂肪酸。如圖：

Ⅱ.可溶性糖類→低級(jí)脂肪酸+CH4+CO2；

單、雙糖→微生物糖元→葡萄糖

乙酸和丁酸是泌乳期反芻動(dòng)物乳脂合成的主要原料，吸收入血液的葡萄糖也用來(lái)合成牛乳。第四十頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②

瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)分解和氨的產(chǎn)生、利用

Ⅰ.蛋白質(zhì)的分解生成氨

進(jìn)入瘤胃的飼料蛋白質(zhì)，約有30％～50％末被分解而排入后段消化道，其余50％～70％在瘤胃內(nèi)被微生物蛋白酶分解為肽、氨基酸。飼料中的非蛋白質(zhì)含氮物，如尿素、銨鹽、酰胺等被微生物分解后產(chǎn)生氨。一部分氨被微生物利用，另一部分則被瘤胃壁代謝和吸收，其余則進(jìn)入瓣胃。將飼料蛋白質(zhì)用甲醛溶液或加熱法進(jìn)行預(yù)處理后飼喂牛、羊，可以保護(hù)蛋白質(zhì)，避免瘤胃微生物的分解，提高日糧蛋白質(zhì)的利用效率。第四十一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五Ⅱ.瘤胃內(nèi)微生物對(duì)氨的利用

碳鏈：VFA和CO2、能量：糖

NH3氨基酸蛋白質(zhì)

瘤胃微生物（主要是細(xì)菌）能直接利用氨基酸合成蛋白質(zhì)或先利用氨合成氨基酸后，再轉(zhuǎn)變成微生物蛋白質(zhì)。利用氨合成氨基酸，需要碳鏈和能量。糖、VFA和CO2都是碳鏈的來(lái)源，糖是能量的主要供給者；瘤胃合成微生物蛋白過(guò)程中，氮代謝和糖代謝是密切相互聯(lián)系的。

因此，畜牧生產(chǎn)中，尿素可用來(lái)代替日糧中約30％的蛋白質(zhì)，第四十二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五在瘤胃脲酶作用下：尿素→NH3→氨基酸→蛋白質(zhì)，但是尿素產(chǎn)生氨的速度約為微生物利用速度的4倍，因此，必須控制尿素的分解速度，以免瘤胃內(nèi)氨儲(chǔ)積過(guò)多發(fā)生氨中毒和提高尿素利用效率。

通常通過(guò)抑制脲酶活性、制成膠凝淀粉尿素或尿素衍生物的方法使釋放氨的速度延緩；另外日糧中供給易消化糖類，使微生物能利用更多的氨合成蛋白質(zhì)也是一種有效手段。

第四十三頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五Ⅲ.※※尿素再循環(huán)

※▲尿素再循環(huán)：瘤胃內(nèi)的氨除了被微生物利用外，其余一部分被吸收運(yùn)送至肝臟，在肝內(nèi)經(jīng)鳥氨酸循環(huán)合成尿素。內(nèi)源性尿素一部分經(jīng)血液分泌于唾液內(nèi)，隨唾液重新進(jìn)入瘤胃，另一部分通過(guò)瘤胃上皮擴(kuò)散到瘤胃內(nèi)，其余隨尿排泄。進(jìn)入瘤胃的尿素，又可被微生物利用。（如圖）

⑶脂肪的分解

甘油丙酮酸

甘油三酯

脂肪酸分解或者氫化為飽和脂肪酸第四十四頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑷維生素合成

瘤胃微生物能合成某些B族維生素(包括硫胺素、核黃素、生物素、吡哆醇、泛酸和維生素B12)及維生素K。在一般情況下，即使日糧中缺乏這類維生素，也不影響反芻動(dòng)物的健康。對(duì)成年反芻動(dòng)物，當(dāng)日糧中鈷的含量不足時(shí)，瘤胃微生物不能完全合成維生素B12(氰基鈷維生素)，動(dòng)物出現(xiàn)食欲抑制，幼畜生長(zhǎng)不良。

⑸前胃的吸收

前胃消化和代謝過(guò)程中的產(chǎn)物，如葡萄糖、有機(jī)酸(低級(jí)脂肪酸、乳酸等)、氨、無(wú)機(jī)鹽類以及大量水分，能通過(guò)前胃壁吸收進(jìn)入血液供動(dòng)物體利用，并借以維持瘤胃內(nèi)容物成分的相對(duì)穩(wěn)定。第四十五頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑹※前胃運(yùn)動(dòng)及其調(diào)節(jié)

Ⅰ.控制前胃運(yùn)動(dòng)的基本中樞在延髓，高級(jí)中樞在大腦皮層。支配前胃運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)有交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)。

Ⅱ.交感神經(jīng)興奮抑制前胃的運(yùn)動(dòng)，迷走神經(jīng)興奮加強(qiáng)前胃的運(yùn)動(dòng)。

Ⅲ.前胃運(yùn)動(dòng)受反射性調(diào)節(jié)。刺激口腔感受器、前胃的機(jī)械和壓力感受器，引起前胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)。刺激網(wǎng)胃的感受器，可出現(xiàn)反芻和逆嘔。前胃各部分運(yùn)動(dòng)受后段消化道的反射性抑制。當(dāng)皺胃充滿時(shí)，瓣胃的運(yùn)動(dòng)變慢；瓣胃充滿時(shí)，瘤胃和網(wǎng)胃的收縮減弱；刺激十二指腸的化學(xué)或機(jī)械感受器，引起前胃運(yùn)動(dòng)的抑制。第四十六頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑺※反芻

①反芻的概念

▲反芻：反芻動(dòng)物在攝食時(shí)，飼料一般不經(jīng)充分咀嚼，就匆匆吞咽進(jìn)入瘤胃，通常在休息時(shí)返回到口腔仔細(xì)地咀嚼，這種獨(dú)特的消化活動(dòng)，叫做反芻。

反芻可分四個(gè)階段，即逆嘔、再咀嚼、再混唾液和再吞咽。

第四十七頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑻※※食管溝反射

①食管溝起自賁門，止于網(wǎng)瓣胃孔。

※食管溝反射:乳畜(犢牛和羔羊)在吸吮乳汁或飲料時(shí)，能反射性引起食管溝的唇狀肌肉卷縮，使食管溝閉合成管狀，乳或飲料不在前胃停留，由食管經(jīng)食管溝和瓣胃管直接進(jìn)入皺胃。（如圖）第四十八頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②食管溝閉合反射中樞位于延髓，并與吮吸中樞緊密聯(lián)系；感受器分布在唇、舌、口腔和咽的粘膜中。傳入神經(jīng)是舌神經(jīng)、舌下神經(jīng)和三叉神經(jīng)的咽支；傳出神經(jīng)是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng)，食管溝反射消失。犢牛用桶喂乳時(shí)，缺乏吮吸刺激，食管溝閉合不完全，有一部乳汁溢入網(wǎng)胃和瘤胃,造成犢牛腹瀉。第四十九頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑼氣體的產(chǎn)生與噯氣

微生物發(fā)酵過(guò)程中，產(chǎn)生大量氣體，包括CO2、CH4和少量氫、氧、氮和硫化氫等。正常動(dòng)物瘤胃中CO2量比CH4多，當(dāng)噯氣時(shí)或饑餓時(shí)則CH4量大大超過(guò)CO2量。

CO2主要來(lái)源于微生物發(fā)酵的終產(chǎn)物，其次由唾液及瘤胃壁透入的碳酸氫鹽釋放。CH4是瘤胃內(nèi)發(fā)酵的主要終產(chǎn)物，由CO2還原或由甲酸產(chǎn)生。

第五十頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五這些氣體約有l(wèi)/4被吸收進(jìn)入血液后經(jīng)肺排除；一部分為瘤胃內(nèi)微生物所利用；其余靠噯氣排出。

危害

牛、羊初春放牧，常因啃食大量幼嫩青草而發(fā)生瘤胃臌氣。機(jī)理可能是幼嫩青草迅速由前胃轉(zhuǎn)入皺胃及腸內(nèi)，刺激這些部位的感受器，反射性抑制前胃的運(yùn)動(dòng)；同時(shí)瘤胃內(nèi)飼料急劇發(fā)酵產(chǎn)生大量氣體，不能及時(shí)排除，于是形成急性臌氣。

第五十一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五3.皺胃

⑴皺胃胃液分泌

皺胃是反芻動(dòng)物胃的有腺部分，分胃底腺和幽門腺。胃底腺分泌含鹽酸、胃蛋白酶、凝乳酶及少量粘液的水樣胃液，呈酸性。幽門腺分泌量很少，含少量胃蛋白酶原，呈中性或弱堿性。皺胃的胃液連續(xù)分泌，皺胃液的鹽酸濃度比較低，凝乳酶含量較多；鹽酸殺死來(lái)自瘤胃的微生物；微生物蛋白質(zhì)被蛋白酶初步分解。

⑵皺胃胃液分泌的調(diào)節(jié)

皺胃胃液分泌受神經(jīng)及體液因素的調(diào)節(jié)。

皺胃粘膜釋放促胃液素，并受迷走神經(jīng)膽堿能纖維、食糜PH的影響。第五十二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五PH升高，刺激促胃液素釋放，促使胃液分泌。

PH降低，抑制促胃液素釋放和酸分泌減少，使皺胃內(nèi)酸度保持于pH2.0～2.5左右。

皺胃分泌受十二指腸的反射性調(diào)節(jié)，擴(kuò)大十二指腸或酸的刺激，抑制胃底腺的分泌。第五十三頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五㈤※※小腸消化

小腸內(nèi)消化是整個(gè)消化過(guò)程中最重要的階段。在這里，食糜受到胰液、膽汁和小腸液的化學(xué)性消化以及小腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械性消化。

1.※胰液的性質(zhì)、組成和機(jī)能

⑴胰液的性質(zhì)、組成

胰液是無(wú)色透明的堿性液體，pH值約7.2～8.4。

水分(約占90％)

胰液電解質(zhì)主要是高濃度的碳酸氫鹽和氯化物

有機(jī)物主要為消化碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)的各種酶第五十四頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵胰液的機(jī)能

①分泌HCO3-，中和小腸內(nèi)酸性食糜。

②分泌消化酶在腸內(nèi)消化碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)。

③雜食和草食動(dòng)物的胰液含大量液體和緩沖物，供大腸微生物利用。

⑶※胰臟消化酶的分泌及其作用

各種胰消化酶均呈顆粒狀態(tài)的酶原儲(chǔ)存在胰腺細(xì)胞的頂端胞漿中，需要時(shí)通過(guò)胞吐方式釋放于導(dǎo)管腔中。第五十五頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五①胰蛋白分解酶

包括胰蛋白分解酶、糜蛋白分解酶和羧肽酶。

從胰腺分泌出來(lái)的胰蛋白酶原經(jīng)腸激酶或自動(dòng)催化激活轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚缘囊鹊鞍酌?，胰蛋白酶激活糜蛋白酶原和羧肽酶。在胰蛋白酶與糜蛋白酶共同作用，水解蛋白質(zhì)為多肽，而羧肽酶則降解多肽為小肽和氨基酸。

②胰脂肪酶

是胃腸道消化脂肪的主要酶，在膽鹽的共同作用下，將脂肪分解為脂肪酸和甘油一酯。胰脂肪酶的活性還能被鈣離子、多肽、肽所加強(qiáng)。第五十六頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五③胰淀粉酶和雙糖酶

胰淀粉酶是一種α-淀粉酶，能分解一切淀粉和糖元，產(chǎn)生糊精和麥芽糖。雙糖酶將雙糖分解為單糖。胰液內(nèi)還有麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。

④核酸酶

包括核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶，降解核酸為單核苷酸。第五十七頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑷※胰液分泌的調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

Ⅰ.刺激迷走神經(jīng)時(shí)，經(jīng)膽堿能纖維直接刺激腺泡細(xì)胞，促使酶原顆粒釋放，分泌粘稠、含酶量高的胰液。

Ⅱ.迷走神經(jīng)通過(guò)G細(xì)胞釋放促胃液素間接刺激胰液分泌。

第五十八頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ.促胰液素

酸性胃食糜刺激十二指腸和空腸粘膜產(chǎn)生促胰液素，通過(guò)血液循環(huán)到達(dá)胰腺，主要作用于胰腺小導(dǎo)管的上皮細(xì)胞，促使胰腺分泌大量富含碳酸氫鈉、含酶較少的稀薄胰液。

Ⅱ.促胰酶素(也稱縮膽囊素)

胃食糜的食物分解產(chǎn)物，刺激前段小腸粘膜產(chǎn)生促胰酶素(也稱縮膽囊素CCK)，經(jīng)血液傳遞到胰腺后，促進(jìn)胰液分泌比較濃稠含碳酸氫鈉較少、含消化酶較多的胰液。第五十九頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五2.※膽汁

膽汁在肝臟內(nèi)生成，平時(shí)分泌的膽汁由肝管經(jīng)膽管流入十二指腸，或儲(chǔ)存在膽囊中，在消化期間從膽囊反射性排出。

⑴膽汁及其生理作用

①膽汁的成分

膽汁有強(qiáng)烈苦味、帶粘性的酸性或微堿性液體(PH5.9～7.8)。膽汁含水、膽色素、膽酸鹽、膽固醇、脂肪酸、卵磷脂和血漿中所有的無(wú)機(jī)鹽等；一般認(rèn)為膽汁不含消化酶。

膽汁的顏色：草食動(dòng)物呈暗綠色，肉食動(dòng)物呈紅褐色，豬呈橙黃色。第六十頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑶※膽汁分泌的調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

進(jìn)食動(dòng)作和食物團(tuán)塊刺激胃的機(jī)械感受器時(shí)，引起迷走神經(jīng)調(diào)節(jié)。

迷走神經(jīng)：一方面直接引起肝膽汁的少量分泌和膽囊的輕度收縮。

一方面刺激促胃液素的釋放，間接引起肝膽汁分泌和膽囊收縮。

第六十一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ.促胃液素

一方面直接促進(jìn)肝膽汁分泌和膽囊收縮；另一方面，刺激胃酸分泌，胃酸刺激十二指腸粘膜釋放促胰液素，進(jìn)而促進(jìn)肝膽汁分泌。

Ⅱ.促胰液素

作用于膽管系統(tǒng)增加HCO3-的含量和膽汁的分泌量，但不影響膽酸鹽的分泌。

Ⅲ.膽囊收縮素（促胰酶素）

促進(jìn)膽囊膽汁大量排放；刺激膽管上皮細(xì)胞，增加膽汁流量和HCO3-的分泌。

第六十二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五Ⅳ.膽酸鹽

肝膽鹽可以刺激肝膽汁的分泌。

※※膽酸鹽的腸肝循環(huán)：當(dāng)膽汁中的膽酸鹽或膽汁酸排到小腸后，絕大多數(shù)仍由回腸末端粘膜吸收入血，由肝門靜脈回到肝臟，再組成膽汁分泌入腸，這個(gè)過(guò)程叫膽鹽的腸肝循環(huán)。

⑷膽汁的排出

隨著消化活動(dòng)的變化，膽汁間歇地排入腸道。膽汁排入十二指腸是反射性過(guò)程。

第六十三頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五①進(jìn)食動(dòng)作會(huì)引起膽管系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)，迷走神經(jīng)的沖動(dòng)使膽囊肌收縮和膽管括約肌舒張，使膽汁從膽囊排出；交感神經(jīng)的沖動(dòng)引起膽囊肌舒張和膽管括約肌收縮，使膽汁在膽囊內(nèi)儲(chǔ)留。

②十二指腸產(chǎn)生的縮膽囊素(也稱促胰酶素)，引起較強(qiáng)的膽囊肌的收縮和膽管括約肌的舒張，使膽汁排入小腸。一般情況下，膽汁排出與胰液分泌同時(shí)進(jìn)行，保證了胰液和膽汁在消化脂肪時(shí)的協(xié)同作用。第六十四頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②※※膽汁的生理作用（主要是膽酸鹽的作用）

Ⅰ、膽酸鹽是胰脂肪酶的輔酶，能增強(qiáng)脂肪酶活性；

Ⅱ、膽酸鹽能乳化脂肪，增大表面積，有利于脂肪酶的消化作用；

Ⅲ、膽酸鹽與脂肪酸結(jié)合成水溶性復(fù)合物，促進(jìn)脂肪酸的吸收；

Ⅳ、促進(jìn)脂溶性維生素A、D、E、K的吸收；

Ⅴ、調(diào)節(jié)膽固醇的代謝；

Ⅵ、參與某些代謝產(chǎn)物的排泄，刺激膽汁的分泌。第六十五頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五3.小腸液

家畜的小腸有小腸腺、十二指腸腺、杯狀細(xì)胞和淋巴結(jié)。小腸液是小腸粘膜中各種腺體的混合分泌物。

⑴小腸液性狀、組成和作用

①純凈的小腸液是無(wú)色或灰黃色的混濁液，呈堿性(PH8.2～8.7)。

②組成和作用

Ⅰ.腸激酶

將無(wú)活性的胰蛋白酶原轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘囊鹊鞍酌浮５诹?yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五Ⅱ.腸肽酶

分解多肽為氨基酸。

Ⅲ.腸脂肪酶

含量少，補(bǔ)充胰脂肪酶對(duì)脂肪消化的不足，把脂肪分解成甘油和脂肪酸。

Ⅳ.分解糖類的酶（腸糖酶）

有蔗糖酶、麥芽糖酶和乳糖酶，把相應(yīng)雙糖分解為單糖。腸液中也含有淀粉酶。

Ⅴ.分解核蛋白質(zhì)的酶

主要有核酸酶、核苷酸酶和核苷酶。降解核酸為單核苷酸，核苷酸為磷酸和核苷，核苷為戊糖和含氮堿。第六十七頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵小腸液分泌的調(diào)節(jié)

腸液分泌受反射性調(diào)節(jié)。

①迷走神經(jīng)引起十二指腸腺的分泌；以食物引誘動(dòng)物時(shí)，腸液分泌增加，證明大腦皮層對(duì)腸液分泌的影響。

②小腸內(nèi)食糜的機(jī)械刺激，通過(guò)腸壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射作用，以及對(duì)腸粘膜的化學(xué)刺激產(chǎn)生促十二指腸液素，促進(jìn)小腸液的分泌。第六十八頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五5.小腸運(yùn)動(dòng)

腸的運(yùn)動(dòng)機(jī)能是靠腸壁的兩層平滑肌完成，即內(nèi)層和外層肌，內(nèi)層肌由環(huán)狀肌組成，它的收縮使腸管的口徑縮小；外層肌由縱行肌組成，它的收縮使腸管的長(zhǎng)度縮短。這兩種平滑肌的復(fù)合收縮，產(chǎn)生各種運(yùn)動(dòng)形式，使食糜與消化液混合，消化產(chǎn)物與腸粘膜密切接觸而吸收，并推送食糜在腸中移動(dòng)。第六十九頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑴小腸運(yùn)動(dòng)的基本類型

蠕動(dòng)、自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)和鐘擺運(yùn)動(dòng)。

①蠕動(dòng)

由小腸某些部位的環(huán)狀肌和縱行肌協(xié)同作用的結(jié)果，一種速度緩慢的、使食糜向大腸方向波狀推進(jìn)的運(yùn)動(dòng)，小腸中最常見(jiàn)。蠕動(dòng)的速度一般每分鐘約推進(jìn)數(shù)厘米。

第七十頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五蠕動(dòng)分節(jié)運(yùn)動(dòng)第七十一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)

以環(huán)狀肌的自律性舒縮為主的運(yùn)動(dòng)。當(dāng)食糜進(jìn)入腸管的某一段后，腸管的環(huán)狀肌在多處表現(xiàn)自律性的收縮與舒張，在一定時(shí)間內(nèi)把一段食糜分為許多小節(jié)。幾秒鐘后，原先收縮的部位轉(zhuǎn)為舒張，而原先舒張的部位變?yōu)槭湛s，每個(gè)小節(jié)段分為兩半，而鄰近的兩半又合攏來(lái)形成一個(gè)新小節(jié)。（如圖）第七十二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五

小腸自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)對(duì)食糜的攪拌作用第七十三頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五③鐘擺運(yùn)動(dòng)

以縱行肌的自律性舒縮為主的運(yùn)動(dòng)。當(dāng)食糜進(jìn)入一段小腸后，這一段腸的縱行肌一側(cè)發(fā)生自律性的舒張和收縮，對(duì)側(cè)發(fā)生相應(yīng)的收縮和舒張，使腸段時(shí)而向左、時(shí)而向右擺動(dòng)，腸段內(nèi)的食糜就來(lái)回移動(dòng)。

第七十四頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

Ⅰ.內(nèi)在神經(jīng)叢

食糜的機(jī)械與化學(xué)刺激作用于腸粘膜下層內(nèi)的神經(jīng)叢，引起蠕動(dòng)，抑制自律性收縮。

Ⅱ.外來(lái)神經(jīng)

有迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)。

刺激迷走神經(jīng)，增強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng)，增加腸的緊張度和節(jié)律性運(yùn)動(dòng)；刺激交感神經(jīng)，抑制腸運(yùn)動(dòng)，降低腸的緊張度使其舒緩。第七十五頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ.乙酰膽堿、一些肽類激素（如促激素釋放激素）和胺（如5-羥色胺、P物質(zhì)、內(nèi)啡肽）、促胃液素和CCK等，促進(jìn)小腸運(yùn)動(dòng)。

Ⅱ.去甲腎上腺素、胰高血糖素和腸高血糖素等，抑制小腸運(yùn)動(dòng)。第七十六頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五㈦※※吸收

※※▲吸收：飼料被消化后，它的分解產(chǎn)物經(jīng)消化道粘膜的上皮細(xì)胞進(jìn)入血液或淋巴液的過(guò)程。

1.吸收部位

在消化道的不同部位，吸收的效率各不相同，主要決定于消化道各部位的組織結(jié)構(gòu)，以及食物在該處的成分和停留的時(shí)間。

⑴口腔和食管

實(shí)際上并不吸收。

⑵胃

一般只能吸收少量水分和無(wú)機(jī)鹽類。反芻動(dòng)物的前胃可以吸收大量低級(jí)脂肪酸和肽；非反芻動(dòng)物的胃內(nèi)容物如蛋白質(zhì)、脂肪和糖的分解很不完全，不易被吸收。第七十七頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑶小腸

動(dòng)物吸收養(yǎng)分的主要部位。

⑷大腸

肉食動(dòng)物主要吸收水分和鹽類，有機(jī)養(yǎng)分的吸收很有限。

草食動(dòng)物和豬的盲腸及結(jié)腸中，進(jìn)行強(qiáng)烈的消化作用，并吸收所消化的物質(zhì)。

2.小腸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（為什么小腸是主要的吸收部位）

⑴小腸的結(jié)構(gòu)

①

小腸粘膜表面發(fā)生皺襞和密集簇生有無(wú)數(shù)絨毛，極大地增加了吸收面積。十二指腸及空腸絨毛最密，回腸逐漸減少。第七十八頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五②每一條絨毛的外周為一層柱狀上皮細(xì)胞，這種上皮細(xì)胞具有特殊的吸收能力。

③在上皮細(xì)胞的腸腔邊緣排列著數(shù)百條微絨毛，使吸收面積又增大了數(shù)百倍

小腸皺褶、絨毛及微絨毛結(jié)構(gòu)第七十九頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五

④

絨毛的中軸為中央乳糜管，起始于絨毛尖端，流入粘膜肌內(nèi)側(cè)的淋巴叢中。與乳糜管相平行平滑肌纖維，聯(lián)接粘膜肌層。肌纖維一伸一縮使中央乳糜管相應(yīng)伸縮，促進(jìn)吸收。絨毛的基底有小動(dòng)脈，分支成毛細(xì)血管并進(jìn)入絨毛內(nèi)，圍繞中央乳糜管，再到上皮細(xì)胞下，漸次集合到基部而成靜脈，所吸收的養(yǎng)分有的就進(jìn)入毛細(xì)血管。第八十頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五3.吸收的機(jī)制

營(yíng)養(yǎng)成分在胃腸道內(nèi)吸收的機(jī)理，可分為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。

⑴被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程

被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程主要包括濾過(guò)、擴(kuò)散、滲透等作用。

①濾過(guò)作用

有賴于薄膜兩側(cè)的流體壓力差，胃腸粘膜的上皮細(xì)胞可看作是濾過(guò)器，胃腸腔內(nèi)的壓力超過(guò)毛細(xì)血管時(shí)，水分或其他物質(zhì)就濾入血液。

②擴(kuò)散作用

薄膜兩側(cè)的流體壓力相等，而溶質(zhì)的濃度不同，溶質(zhì)分子從高濃度一側(cè)擴(kuò)散到另一側(cè)。第八十一頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五③滲透

半透膜對(duì)于水分和部分溶質(zhì)易于透過(guò)，而其他一部分溶質(zhì)則很難透過(guò)，半透膜兩側(cè)形成滲透壓差異，滲透壓較高的一側(cè)將從另一側(cè)吸引一部分水，以求達(dá)到滲透壓平衡。

⑵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程

主動(dòng)吸收過(guò)程主要靠上皮細(xì)胞的代謝活動(dòng)，是一種需要消耗能量的、逆電化學(xué)梯度的吸收過(guò)程。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主動(dòng)吸收需要有細(xì)胞膜上載體的協(xié)助。

過(guò)程是：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，先在細(xì)胞膜與載體結(jié)合成復(fù)合物，復(fù)合物通過(guò)細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)入上皮細(xì)胞后，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與載體分離而釋放入細(xì)胞中，而載體又轉(zhuǎn)回到細(xì)胞膜的外表面。載體在轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，須有酶的催化和能量供給，能量來(lái)自ATP。載體系統(tǒng)有特異性，細(xì)胞膜上存在著幾種不同的載體系統(tǒng)，每一系統(tǒng)只運(yùn)載某些特定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。第八十二頁(yè)，共九十頁(yè)，編輯于2023年，星期五

4.各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收

⑴糖類的吸收

①糖的要求

糖類在胃腸道內(nèi)降解形成單糖和雙糖，只有單糖（葡萄糖和半乳糖）才能被小腸吸收，腸粘膜上皮的紋狀緣(微絨毛)含有各種雙糖酶，保證在吸收時(shí)所有雙糖