十二細胞增殖及其調控

十二細胞增殖及其調控第一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞增殖的意義◆細胞增殖(cellproliferation)是細胞生命活動的重要特征之一，是生物繁育的基礎?！魡渭毎锛毎鲋硨е律飩€體數量的增加?！舳嗉毎镉梢粋€單細胞即受精卵分裂發(fā)育而來，細胞增殖是多細胞生物繁殖基礎。第二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五◆成體生物仍然需要細胞增殖，主要取代衰老死亡的細胞，維持個體細胞數量的相對平衡和機體的正常功能?！魴C體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復等，都要依賴細胞增殖。第三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第一節(jié)細胞周期與細胞分裂

細胞周期（cellcycle）

細胞分裂（celldivision）第四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五1.1細胞周期（cellcycle）

細胞周期概述細胞周期時間長短的測定細胞周期同步化細胞周期中各個不同時期及其主要事件特異的細胞周期第五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞周期概述◆細胞周期的概念:指從一次細胞分裂結束開始，到下一次細胞分裂結束所經歷的整個過程。分為：物質積累期（間期或靜止期）和細胞分裂期?！艏毎芷跁r相組成：G1SG2M第六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五間期(interphase)G1期(Gap1phase),即從M期結束到S期開始前的一段間歇期;S期,即DNA合成期(DNAsyntheticphase);G2期(Gap2phase),即DNA合成后(S期)到有絲分裂前的一個間歇期;M期,即有絲分裂期(mitosisphase)。不一定每種細胞都有四個時期，如胚胎細胞沒有G1期。第七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五◆細胞周期和細胞類群(根據增殖狀況分類)：①周期中細胞（cyclingcell）：是指在細胞周期中連續(xù)運轉的細胞，又稱為連續(xù)分裂細胞或可育細胞，如表皮生發(fā)層細胞、部分骨髓細胞。②靜止期細胞（quiescentcell）：指的是暫時離開細胞周期，停止細胞分裂，去執(zhí)行一定的生物學功能，但在適當的刺激下可重新進入細胞周期的細胞，又稱為G0期細胞或休眠細胞，如淋巴細胞、肝、腎細胞等。③終末分化細胞：指不可逆地脫離細胞周期，喪失分裂能力，保持生理機能活動的細胞，又稱終端細胞，如神經、肌肉、多形核細胞等。第九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞周期時間同種細胞間周期時間長短相似或相同；不同種類細胞間，周期長短差別很大。S+G2+M的時間變化較小，細胞周期時間長短差別在G1期。部分細胞的細胞周期沒有G1、G2期。第十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞類型細胞周期時間早期的蛙胚細胞30分鐘酵母細胞1.5～3小時腸表皮細胞～12小時培養(yǎng)的哺乳動物成纖維細胞～20小時人的肝細胞～1年表

某些真核生物的細胞周期時間第十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞周期長短的測定方法◆脈沖標記DNA復制和細胞分裂指數觀察測定法◆流式細胞儀測定法(FlowCytometry)：流式細胞分選儀是一種快速測定和分析流體中細胞或顆粒物各種參數的大型實驗儀器?！艨s時攝像技術，可以得到準確的細胞周期時間及分裂間期和分裂期的準確時間。第十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞周期同步化概念：細胞同步化是指在自然過程中發(fā)生的，或經人為處理造成的細胞周期的同步化。類型：自然同步化：

人工同步化：選擇同步化：有絲分裂選擇法細胞沉降分離法誘導同步化：DNA合成阻斷法中期阻斷法第十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五自然同步化概念：自然界存在的細胞周期同步過程，稱為自然同步化。類型：多核體：粘菌、瘧原蟲。水生動物的受精卵：海膽、海參、兩棲類。增殖抑制解除后細胞的同步分裂：真菌的休眠孢子移入適宜環(huán)境后，一起發(fā)芽，同步分裂。第十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五人工同步化選擇同步化1）有絲分裂選擇法：M期細胞與培養(yǎng)皿的附著性低，振蕩脫離器壁收集。—優(yōu)點：操作簡單，同步化程度高，細胞不受藥物的傷害?！秉c：獲得的細胞數量少。2）細胞沉降分離法：根據不同時期的細胞在體積和重量上存在差別進行分離?！獌?yōu)點：可用于任何懸浮培養(yǎng)的細胞?！秉c：同步化程度低。第十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五誘導同步化1）DNA合成阻斷法：選用DNA合成的抑制劑，可逆地抑制DNA合成，而不影響其他時期細胞的運轉，最終可將細胞群阻斷在S期或G/S交界處。5-氟脫氧尿嘧啶、羥基脲、高濃度ADR、GDR和TDR，均可抑制DNA合成使細胞同步化。在細胞處于對數生長期的培養(yǎng)基中加入過量TDR，S期細胞被抑制，其它細胞繼續(xù)運轉，最后停在G1/S交界處。移去TDR，洗滌細胞并加入新鮮培養(yǎng)液、細胞又開始分裂。當釋放時間大于TS時，所有細胞均脫離S期，再次加入過量TDR，細胞繼續(xù)運轉至G1/S交界處，被過量TDR抑制而停止。第十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五優(yōu)點：同步化程度高，適用于任何培養(yǎng)體系?？蓪缀跛械募毎交?。缺點：產生非均衡生長，個別細胞體積增大。2）分裂中期阻斷法：通過抑制微管聚合來抑制細胞分裂器的形成，將細胞阻斷在細胞分裂中期。常用的藥物有秋水仙素和秋水仙酰胺。優(yōu)點：操作簡便，效率高。缺點：藥物的毒性相對較大，可逆性較差。第十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞周期中各個不同時期及其主要事件G1期S期G2期M期

第十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五G1期與DNA合成啟動相關，開始合成細胞生長所需要的多種蛋白質、RNA、碳水化合物、脂等，同時染色質去凝集。第二十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五S期

DNA復制與組蛋白合成同步，組成核小體串珠結構

S期DNA合成不同步DNA復制完成，在G2期合成一定數量的蛋白質和RNA分子G2期第二十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五M期M期即細胞分裂期，真核細胞的細胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂(mitosis)和減數分裂(meiosis)。遺傳物質和細胞內其他物質分配給子細胞。第二十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五

特異的細胞周期是指那些特殊的細胞所具有的與標準的細胞周期相比有著鮮明特點的細胞周期?！糇冈缙谂咛ゼ毎募毎芷凇艚湍讣毎募毎芷凇糁参锛毎募毎芷凇艏毦募毎芷谔禺惖募毎芷诘诙摚惨话偎氖摚庉嬘?023年，星期五爪蟾早期胚胎細胞的細胞周期細胞分裂快,無G1期,G2期非常短,S期也短(所有復制子都激活),以至認為僅含有S期和M期無需臨時合成其它物質子細胞在G1、G2期并不生長，越分裂體積越小細胞周期調控因子和調節(jié)機制與一般體細胞標準的細胞周期基本是一致的。第二十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第二十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五酵母細胞的細胞周期酵母細胞的細胞周期與標準的細胞周期在時相和調控方面相似。酵母細胞周期的明顯特點:

細胞周期持續(xù)時間短；封閉式細胞分裂，即細胞分裂時核膜不解聚；紡錘體位于細胞核內；在一定的環(huán)境下可以進行有性繁殖。第二十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五

裂殖酵母細胞周期第二十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五芽殖酵母細胞周期第二十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五植物細胞的細胞周期植物細胞周期的時相和動物細胞的標準細胞周期非常相似，都含有G1、G2、S、M期。植物細胞沒有中心體，但細胞分裂時可以正常組裝紡錘體；植物細胞的形態(tài)不發(fā)生變化，以形成中間板的形式進行胞質分裂。第二十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五植物細胞成膜體的形成

第三十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細菌的細胞周期慢生長細菌細胞周期過程與真核細胞周期過程有一定相似之處。其DNA復制之前的準備時間與G1期類似。分裂之前的準備時間與G2期類似。再加上S期和M期，細菌的細胞周期也基本具備四個時期。細菌在快速生長情況下，如何協(xié)調快速分裂和最基本的DNA復制速度之間的矛盾。第三十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五1.2細胞分裂（celldivision）參與細胞分裂的亞細胞結構細胞分裂（celldivision）第三十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五參與細胞分裂的亞細胞結構中心體（centrosome）動粒（kinetochore）與著絲粒（centromere）紡錘體（splindle）第三十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五中心體（centrosome）中心體是動物細胞中的主要的微管組織中心。它由一對相互垂直的中心粒（centrioles）及其周圍的基質構成。中心粒由微管構成，呈圓筒狀結構，外圍基質的主要成分是γ微管蛋白。中心體和外圍的微管合成為星體，星體參與紡錘體的裝配。中心體周期(centrosomecycle):G1期末復制；G2期移向細胞兩極,并組織星體和紡錘體；細胞分裂結束，分布在兩個子細胞中。第三十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五Centrosomecycle第三十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五動粒與著絲粒著絲粒：是指染色體主縊痕部位的染色質，它把姊妹染色體單體連接在一起，并把染色體分成兩個臂。動粒：位于著絲粒兩側由蛋白質構成的三層盤狀或球狀結構。和紡錘體相連，與染色體的向極移動有關。動粒的結構：內層（著絲粒染色質）中層（細纖維橫跨）外層（微管）第三十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第三十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五紡錘體（spindle）概念：由微管和微管蛋白組成的參與染色體向極移動的紡錘式的結構。結構組成：動粒微管：一端和中心體相連，另一端和動粒相連。極性微管：一端和中心體相連，另一端游離或者是相互搭橋。裝配：微管在中心體周圍的裝配：γ微管蛋白中心體的分離：移動素類蛋白（KRPs）

胞質動力蛋白（dynein）第三十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五紡錘體的形態(tài)結構第三十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五紡錘體的裝配第四十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五二、細胞分裂（celldivision）

細胞分裂的類型有絲分裂（mitosis）減數分裂（meiosis）

第四十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞分裂分為無絲分裂(amitosis)、有絲分裂和減數分裂三種類型。

無絲分裂又稱為直接分裂（directdivision），由雷馬克1841年首次發(fā)現(xiàn)于雞胚血細胞。主要表現(xiàn)為細胞核伸長，從中部縊縮，然后細胞質分裂，期間不涉及紡錘體形成及染色體變化，因此稱為無絲分裂。（一）細胞分裂的類型第四十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第四十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五有絲分裂：又稱為間接分裂(indirectdivision)，由Fleming(1882)年首次發(fā)現(xiàn)于動物及Strasburger(1880)年發(fā)現(xiàn)于植物。特點是有紡錘體的出現(xiàn)和染色體的變化，最終子染色體被平均分配到子細胞，這種分裂方式普遍見于高等動植物。減數分裂：是指染色體復制一次而細胞連續(xù)分裂兩次的分裂方式，是高等動植物配子體形成的分裂方式。第四十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五（二）有絲分裂（mitosis）包括核分裂和胞質分裂兩個過程。核分裂主要是通過紡錘絲的形成和運動，以及染色體的形成，把在S期已經復制好了的DNA平均分配到兩個子細胞，以保證遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性。由于這一時期的主要特征出現(xiàn)紡錘絲，故稱為有絲分裂。保證了染色體以相同的染色體數目傳遞下去，從而維持了遺傳的穩(wěn)定性。人為地劃分成分裂間期和分裂期，其中包括前期、前中期、中期、后期、末期、胞質分裂期6個階段.第四十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五前中期

胞質分裂期第四十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五Stagesofmitosisinananimalcell第四十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五前期（prophase）

第一個特征：染色質凝縮，H1組蛋白的磷酸化誘導染色質由線形經過螺旋化，折疊和包裝等過程形成有絲分裂染色體---由兩條染色單體構成?！舻诙€特征：細胞骨架解聚，中心體復制完成并移向兩極，有絲分裂紡錘體開始裝配。前期末動粒形成。核仁和核膜解體、消失（這是前期結束、進入中期的標志）第四十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五有絲分裂染色體：第四十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五前期兩個中心體向兩極移動

第五十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五 間期動物細胞含一個MTOC，即中心體，在S期末，兩個中心粒在各自垂直的方向復制出一個中心粒，形成兩個中心體。當前期開始時，2個中心體移向細胞兩極，并同時組織微管生長，由兩極形成的微管通過微管結合蛋白在正極末端相連，最后形成有絲分裂紡錘體。第五十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第五十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五概念：紡錘體（spindle）是由大量微管縱向排列組成的中間寬兩極小的細胞器，形狀象紡錘，因此稱為紡錘體。動物細胞的紡錘體兩端有星體（由中心粒構成的）稱為有星紡錘體。植物細胞的紡錘體沒有星體稱無星紡錘體。組成：紡錘體由極間絲（連續(xù)絲、極間微管）、著絲點絲（染色體牽絲）、星體絲和區(qū)間絲四種微管組成。第五十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第五十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五極間絲：指一極與另一極相連的紡錘絲，但絕大多數極間絲（連續(xù)絲）并非真正連續(xù)，而是來自兩極的微管在赤道面彼此相搭，側面結合。著絲點絲：是指一端由極部發(fā)出，另一端結合到著絲點上的微管，又稱為動粒微管。星體絲：是指圍繞中心粒向外輻射狀發(fā)射的微管。區(qū)間絲：是指在后期和末期時連接已經分向兩極的染色單體或子核之間的微管。第五十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五前中期（premetaphase）前中期（premetaphase）：是指核膜破裂到染色體排列到赤道板之前的這段時間。染色體凝集變粗，形成X形染色體結構，染色體作旋轉，震蕩等劇烈運動。核膜破裂，以小膜泡的形式分散在細胞質中；核纖層蛋白的磷酸化使核纖層解聚成核纖層蛋白；

前期紡錘體形成：細胞核周圍的紡錘體侵入到細胞的中心區(qū)，部分紡錘體微管結合到染色體的動粒上。第五十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第五十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五中期（metaphase）中期是指染色體排列到赤道面上，到姊妹染色單體開始分向兩極的一段時間，動物染色體呈輻射狀排列。染色體兩邊的牽引力達到平衡。

主要特征：形成典型的紡錘體（spindle）；染色體排列在赤道板上。染色體排列到赤道板上的機制第五十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第五十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五牽拉假說：染色體向赤道板方向運動，是由于動粒微管牽拉的結果。動粒微管越長，拉力越大，當來自兩極的動粒微管的拉力相等時，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。外推假說：染色體向赤道板方向的移動，是由于星體的排斥力將染色體外推的結果。染色體距離中心體越近，星體對染色體的外推力越強，當來自兩極的推力達到平衡時，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。第六十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第六十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五后期（anaphase）◆排列在赤道面上的染色體的姐妹染色單體分離產生向極運動●主要特點是:著絲粒分開,染色單體移向兩極?！艉笃?anaphase)大致可以劃分為連續(xù)的兩個階段，即后期A和后期B。后期A：動粒微管去裝配變短，染色體產生兩極運動后期B：極間微管長度增加，兩極之間的距離逐漸拉長，介導染色體向極運動。第六十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第六十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第六十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第六十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第六十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第六十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五末期（telophase）◆染色單體到達兩極，即進入了末期，到達兩極的染色單體開始去濃縮；◆核膜開始重新組裝；◆Golgi體和ER重新形成并生長；◆核仁也開始重新組裝，RNA合成功能逐漸恢復，有絲分裂結束；●主要特點是：染色體解螺旋形成細絲，出現(xiàn)核仁和核膜。第六十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五

第六十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五胞質分裂（cytokinisis）動物細胞胞質分裂植物細胞胞質分裂第七十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五動物細胞胞質分裂胞質分裂(cytokinesis)開始于細胞分裂后期，在赤道板周圍細胞表面下陷，形成環(huán)形縊縮，稱為分裂溝(furrow)。分裂溝的位置與紡錘體和鈣離子濃度的變化有關。胞質分裂開始時，大量肌動蛋白和肌球蛋白在中體處組裝成微絲并相互組成微絲束，環(huán)繞細胞，稱為收縮環(huán)（contractilering)。收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細胞膜融合并形成兩個子細胞第七十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五分裂溝收縮環(huán)第七十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五植物細胞胞質分裂

◆與動物細胞胞質分裂不同的是，植物細胞胞質分裂是因為在細胞內形成新的細胞膜和胞壁而將細胞分開。第七十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五有絲分裂的變異①不進行胞質分裂，形成二核或多核細胞；②染色體后期不開，或者進行核內有絲分裂，形成多倍體；③姐妹染色單體不分離，形成雙份染色體；④細胞周期中缺少M期，核染色體反復加倍而不分開，形成多線染色體；⑤體細胞進行減數分裂，形成單倍體；⑥多極分裂，由紡錘體極部縱裂并轉向，引起多極分裂。第七十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五

有絲分裂的機理

紡錘體微管類型及形成◆紡錘體又稱為有絲分裂器(mitoticapparatus)●Kinetochoremicrotubules●Polarmicrotubules●Astralmicrotubules◆中心粒●中心粒確定分裂極●形成紡錘體第七十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五紡錘體微管的類型第七十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五中心粒的復制周期第七十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五染色體分離的兩個階段：后期A與后期B◆染色體分離的力●拉力：由動粒微管去裝配產生●推力：由極微管的聚合所產生◆后期可分為兩個階段∶●后期A●后期B◆力產生的機制：◆后期A，微管去聚合假說◆后期B，紡錘體微管滑動假說第七十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五AnaphaseAandAnaphaseB第七十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五

紡錘體微管運動機理◆微管去聚合作用假說●該假說的特點是∶動粒微管不斷解聚縮短,造成將染色體拉向兩極。●該模型的可能機理是∶微管的正端插入動粒的外層,微管蛋白分子與動粒蛋白分子有親和性,微管蛋白在此端去組裝。在動粒中,ATP分子水解可以提供能量,驅動微管上的馬達分子向極部移動,拉動染色體向極移動。第八十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五后期A:微管去聚合假說第八十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五◆紡錘體微管滑動假說

這種假說認為∶極-極分離是由極微管的兩種不同類型的變化引起的。首先,極微管在+端添加微管二聚體進行聚合延長，使兩極的極微管產生重疊的帶(overlapzone)。第二，極微管產生滑動，產生將兩極分開的力。微管間的橫橋能夠提供機械-化學的活動。橫橋上有較高的ATP酶活性,推測是一種分子馬達。第八十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五紡錘體微管滑動假說第八十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五Re-formationoftheInterphaseNucleus第八十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五三、減數分裂（meiosis

）減數分裂的概念與過程

減數分裂的意義減數分裂的特點配子的發(fā)生過程第八十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五（一）減數分裂的概念與過程概念：減數分裂是細胞只進行一次DNA復制，隨后進行兩次分裂，染色體數目減半的一種特殊的有絲分裂。減數分裂的過程第八十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五減數分裂的過程減數分裂間期：S期持續(xù)的時間比較長，并且DNA進行不完全復制，復制總量的99.7%—99.9%。減數分裂分裂期：減數分裂期Ⅰ：前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ和胞質分裂期Ⅰ等6個階段。減數分裂期Ⅱ：前期Ⅱ、前中期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ和胞質分裂期Ⅱ等6個階段。第八十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五前期Ⅰ（prophaseⅠ）前期Ⅰ所發(fā)生的主要變化主是合成一定量的RNA和蛋白質，并進行染色體配對和基因重組。根據細胞形態(tài)的變化分為：細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期5個階段。第八十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第八十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細線期（leptotene）染色質凝集，顯微鏡下呈細絲狀，分辨不出兩條染色單體，細纖維狀的染色體上分布有念珠狀的染色粒。在這個時期，由于染色體細線交織在一起，偏向核的一方，所以又稱為凝線期（synizesis）。染色體端粒通過接觸斑和核膜相連，而其它部分以半環(huán)狀延伸到核基質中，對于接觸斑位于細胞核一側的物種來說形似花束，稱為花束期（bouquetstage）。第九十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五偶線期（zygotenen）特征：

①同源染色體配對，形成聯(lián)會復合體。在光鏡下可以看到兩條結合在一起的染色體，稱為二價體。每一對同源染色體都經過復制，含四個染色單體，所以又稱為四分體。②合成偶線期DNA（zygDNA）。利于聯(lián)會發(fā)生的因素：

第九十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五同源染色體配對（聯(lián)會）第九十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五聯(lián)會復合體第九十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五邊側成份：蛋白質和DNA中央區(qū)重組節(jié)L—C纖維第九十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五利于聯(lián)會的因素①染色體端部附著在核膜上；②合成的偶線期DNA分布在整個染色體表面，利于同源染色體準確配對；③形成的聯(lián)會復合體位于同源染色體的空隙處；④聯(lián)會受遺傳因素的控制；⑤和微管有關，微管幫助染色體和核膜接觸及染色體之間的接近。第九十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五粗線期（pachytene）染色體進一步濃縮，變粗變短，結合緊密，在光鏡下只在局部可以區(qū)分同源染色體。

重組節(jié)(Recombinationnoduble)形成，同源染色體之間發(fā)生DNA片段的交換,產生重組的基因組合合成一小部分未合成的DNA（P-DNA），保持染色體的完整性，防止斷裂。合成減數分裂期專用的組蛋白，并把體細胞類型的組蛋部分或全部置換下來。又稱重組期(recominationstage)，主要特點：第九十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五同源染色體間的交換重組第九十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五聯(lián)會與聯(lián)會復合體第九十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五雙線期（diplotene）

聯(lián)會的同源染色體相互排斥、開始分離，但在交叉點（chiasma）上還保持著聯(lián)系，明顯可見四分體。出現(xiàn)交叉染色體進一步縮短，在電鏡下看不到聯(lián)會復合體。

又稱合成期(synthesisstage)，主要特點：第九十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第一百頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五終變期（diakinesis）又稱再凝集期(recondensationstage)。此期的主要特點:●染色體變成緊密凝集狀態(tài)；●大多數核仁消失,出現(xiàn)交叉端化,姐妹染色體借著著絲粒連接在一起。第一百零一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第一百零二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五中期I◆核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ轉化的標志。紡錘體侵入核區(qū),分散于核中的四分體開始向四分體的中部移動?！襞c有絲分裂不同的是,四分體上有四個著絲點,一側紡錘體只和同側的兩個著絲點相連。最后染色體排列在赤道板上。第一百零三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五后期I◆同源染色體分開,發(fā)生數量的減半,而且,染色體移向兩極是隨機的。◆由于每條染色體仍含有兩條染色單體.◆不同的同源染色體對向兩極的移動是隨機的、獨立的、父方、母方來源的染色體要發(fā)生隨機組合,有利于減數分裂產物的基因組變異。第一百零四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五末期I及間期◆在自然界中,末期Ⅰ和間期的類型有二,一種是沒有明顯可見的染色體去凝集,另一種是完全逆轉到間期核的狀態(tài)?！舸蠖鄶捣N類,末期Ⅰ和間期是在第一次及第二次減數分裂期之間的短暫停頓,在所知的生物中,未見有DNA的合成。第一百零五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五MeiosisII第二次減數分裂分為前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4個單倍體細胞。第一百零六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五減數分裂I和減數分裂II第一百零七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五減數分裂的過程第一百零八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五（二）減數分裂的生物學意義保證了染色體數目在世代交替中的恒定,先減半成1n,形成合子時,又成為2n，確保了世代間遺傳的穩(wěn)定性；染色體間分離時的重組，提供了遺傳的多樣性；減數分裂是生物有性生殖的基礎，是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的重要基礎保證。同源染色體配對時交換重組，提高了基因內、基因間重組的頻率，加快了進化的速度。第一百零九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五同源染色體間遺傳物質重組第一百一十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五遺傳物質只復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，導致染色體數目減半；S期持續(xù)時間較長，進行部分DNA的復制；同源染色體在減數分裂期Ⅰ配對聯(lián)會、基因重組；減數分裂同源染色體配對排列在中期板上，第一次分列時，同源染色體分開。（三）減數分裂的特點第一百一十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五減數分裂前S期與有絲分裂前S期長度比較第一百一十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五（四）配子的發(fā)生過程第一百一十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五有絲分裂是體細胞的分裂方式，減數分裂主要是產生配子的過程;有絲分裂是一次細胞周期,DNA復制一次,分裂一次,染色體由2n→2n;減數分裂是兩次細胞周期，DNA復制一次，細胞分裂兩次,染色體由2n→1n;有絲分裂中，每個染色體是獨立活動;減數分裂，染色體要配對、聯(lián)會、交換和交叉。減數分裂與有絲分裂的比較第一百一十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第一百一十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五有絲分裂之前，經DNA合成進入G2期，才進行有絲分裂；減數分裂之前，DNA合成時間很長(99.7%合成,0.3%未合成)，一旦合成，即進入減數分裂期，G2期短或沒有;有絲分裂時間短，1-2小時；減數分裂時間長，20多小時至幾年。第一百一十六頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第二節(jié)細胞周期的調控細胞周期的研究不僅是基礎細胞生物學的重要研究課題,而且對于癌癥的研究也有十分重要的意義，癌實際上是破壞了細胞分裂調控能力的一種疾病。2001年諾貝爾生理學與醫(yī)學獎授予了美國科學家利蘭.哈特韋爾和英國科學家蒂莫西.亨特、保羅.納西，以表彰他們發(fā)現(xiàn)了細胞周期的關鍵調節(jié)機制。第一百一十七頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞周期的調控操作就象一部全自動的洗衣機。第一百一十八頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五■細胞周期調節(jié)因子的發(fā)現(xiàn)

細胞周期的控制有兩個主要事件：一個是對DNA復制起始的控制，發(fā)生在G1期和S期之間。第二個事件是對染色體凝集的控制，發(fā)生在G2期和M期之間。第一百一十九頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第一百二十頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞周期中的檢驗點G1/S檢驗點：start點或R點，控制細胞由靜止狀態(tài)的G1進入DNA合成期，檢查DNA是否損傷？細胞外環(huán)境是否適宜？細胞體積是否足夠大？G2/M檢驗點：是決定細胞一分為二的控制點，檢查DNA是否損傷？細胞體積是否足夠大？中-后期檢驗點：控制系統(tǒng)監(jiān)測所有的染色體是否都與紡錘體相連？是否都排列赤道板上？MPF是否失活了？否則不能進行有絲分裂和胞質分裂。第一百二十一頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五細胞周期除了受三個主要關卡的控制外,還有其他一些事件影響細胞周期的正常進行。第一百二十二頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第一百二十三頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五第一百二十四頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五一、MPF的發(fā)現(xiàn)及其作用能夠促使染色體凝集,使細胞由G2期進入M期的因子。在結構上它是一種復合物，由周期蛋白依賴性蛋白激酶(Cdk)和G2期周期蛋白組成，其中周期蛋白對蛋白激酶起激活作用，周期蛋白依賴性蛋白激酶是催化亞基，它能夠將磷酸基團從ATP轉移到特定底物的絲氨酸和蘇氨酸殘基上。酵母細胞周期中只有一種Cdk，而哺乳動物的細胞周期中有多種Cdk，所以哺乳動物的MPF是由Cdk1和周期蛋白B組成的復合物。第一百二十五頁，共一百四十二頁，編輯于2023年，星期五圖MPF