土壤水分脅迫條件下施用鉀肥對小麥抗旱性的影響

/土壤水分脅迫條件下施用鉀肥對小麥抗旱性的影響??作者：北京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營養(yǎng)系———陳新平楊志福李曉林

?內(nèi)容提要:

?一般認(rèn)為,鉀對作物抗旱性的影響主要表現(xiàn)在鉀對氣孔調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)的作用,對鉀在氣孔調(diào)節(jié)中的作用,前人已得出明確的結(jié)論,對滲透調(diào)節(jié)作用還缺少深入研究。本文通過盆栽試驗(yàn)，將干旱條件下作物的養(yǎng)分吸收、作物體內(nèi)養(yǎng)分狀況及作物的抗旱性有機(jī)地聯(lián)系起來，研究了土壤水分脅迫條件下施用鉀肥對小麥的鉀素吸收和抗旱性的影響。表明施鉀促進(jìn)了小麥對鉀的吸收;改善了小麥的鉀素營養(yǎng)狀況；提高了小麥葉片相對含水量；降低了葉水勢下降幅度；促進(jìn)了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累；提高了滲透調(diào)節(jié)能力。盆栽試驗(yàn)在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營養(yǎng)系溫室進(jìn)行，供試冬小麥品種為８70５３，供試土壤為采自北京市大興縣的沙土，測定了多項(xiàng)土壤測試指標(biāo).試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理，重復(fù)3次，所有處理均施相同氮磷肥作底肥,所施硫酸鉀分為三個(gè)處理水平：高鉀、低鉀、不施鉀。土壤濕度處理兩個(gè)水平：田間持水量的35～45％為土壤水分脅迫處理、田間持水量的65~75％為正常水分處理,小麥生長兩個(gè)月后收獲，收獲前測定小麥倒1葉的葉水勢、相對含水量和滲透勢。收獲植株測定根干重和根長，對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)鉀(Ｋ）、鈉（Na）、鈣(Ｃａ)、鎂（Mｇ）和可溶性糖進(jìn)行了測定.結(jié)果表明，土壤水分脅迫條件下植株的吸鉀量大大下降,這一方面是由于植株生長受阻，對鉀的吸收量下降;另一方面是由于土壤水分脅迫限制了鉀的擴(kuò)散.不論是在正常供水還是干旱脅迫條件下,施鉀都提高了小麥葉片的相對含水量。干旱條件下,施鉀處理葉水勢高于不施鉀處理，說明鉀營養(yǎng)有助于小麥抵抗水分脅迫。不論是正常供水還是水分脅迫，各施鉀處理的滲透勢都低于不施鉀處理,說明施鉀的小麥在干旱條件下滲透調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，因此在干旱條件下也能保持較高的膨壓，對小麥生長及其它生理活動(dòng)具有積極意義。鉀和可溶性糖是小麥滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)。高鉀、低鉀處理對小麥干物重的貢獻(xiàn)在正常供水時(shí)分別為１３．0％和3。4%，在土壤水分脅迫時(shí)分別為17。0%和1０。3％，說明干旱條件下施鉀效果更佳。土壤水分脅迫下施鉀肥對小麥根系生長沒有顯著作用，在正常供水時(shí),高鉀處理有顯著的促進(jìn)作用。在水分脅迫條件下，施鉀處理都顯著提高了小麥的水分利用效率;而在正常供水時(shí)，只有高鉀處理能提高水分利用效率。這說明干旱條件下施用鉀肥更為重要。本文還結(jié)合其他人的文獻(xiàn)討論了水分對土壤鉀的生物有效性有著多方面的影響。

1。引言?

80年代中期以來，我國北方地區(qū)施用鉀肥有效的報(bào)道逐年增多，改變了人們一貫認(rèn)為北方地區(qū)不缺鉀的傳統(tǒng)看法。一些田間試驗(yàn)的結(jié)果表明,鉀肥在干旱年份的增產(chǎn)效果優(yōu)于濕潤年份,但是,目前對北方地區(qū)干旱條件下施用鉀肥對作物鉀素吸收及抗旱性影響的機(jī)理研究卻很少.?

一般認(rèn)為，鉀對作物抗旱性的影響主要表現(xiàn)在鉀對氣孔調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)的作用.關(guān)于鉀在氣孔調(diào)節(jié)中的作用，前人已進(jìn)行了大量的工作，并得出了比較明確的結(jié)論,而對土壤水分脅迫條件下施用鉀肥對作物滲透調(diào)節(jié)的影響，仍缺少深入的研究。?

本文將干旱條件下作物的養(yǎng)分吸收、作物體內(nèi)養(yǎng)分狀況及作物的抗旱性有機(jī)地聯(lián)系起來，研究土壤水分脅迫條件下施用鉀肥對小麥鉀素吸收及抗旱性的影響.??２。材料與方法???

２．1。供試作物及土壤

?盆栽試驗(yàn)在北京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營養(yǎng)系溫室進(jìn)行.供試作物為冬小麥，品種為8705３。每盆裝土２.5公斤,供試土壤為沙土,采自北京市大興縣,土壤ｐＨ值7。80，有機(jī)質(zhì)０。３9％,全氮0．０２7％,速效磷３.9０毫克/公斤，速效鉀60.４毫克/公斤，緩效鉀611.4毫克/公斤，田間持水量2１．０％。????2。2。試驗(yàn)設(shè)計(jì)??試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理，重復(fù)3次（（表1)

表1．試驗(yàn)處理Trｅatmeｎtsoｆtheeｘpeｒimenｔ處理Treaｔmｅnt施鉀量K２Ｏleｖels（g/kg）土壤水分（占田間持水量％）Sｏilmoiｓtｕｒe（FWHC%）K0Ｗ１035—45K１Ｗ1０。15３5—4５K2W10。1３35－４5K0W20６5-75K１W20.１565-75K２Ｗ2０．３65—７５?)。

?見表１試驗(yàn)處理

所有處理均施相同的氮、磷肥作底肥，用量為0。１5克N/公斤土，0。10克Ｐ2O５／公斤土,所用氮、磷肥分別為尿素、重過磷酸鈣，所用鉀肥為硫酸鉀。田間持水量的35～45%為設(shè)計(jì)的土壤水分脅迫處理，6５~75％為水分正常供應(yīng)處理.??

?2。3。試驗(yàn)管理

?每盆種植1９株,生育期內(nèi)用稱重法保持土壤水分含量，采用插入土壤中間的有孔圓柱管澆水和表層澆水相結(jié)合的辦法保持土壤水分的均一性。?

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3.2。土壤水分脅迫條件下鉀素營養(yǎng)狀況對小麥抗旱性的影響

?鉀素營養(yǎng)狀況對小麥葉片相對含水量的影響見（圖1）?

.實(shí)驗(yàn)表明，不論是正常供水還是干旱脅迫條件下,施鉀都提高了小麥葉片的相對含水量，高鉀、低鉀處理間差異不見著,但都表現(xiàn)出高鉀處理稍高的趨勢.這充分說明了鉀素營養(yǎng)狀況對植株水分關(guān)系的調(diào)節(jié)作用。

?見圖1鉀素營養(yǎng)與小麥葉片相對含水量??見(圖2）

?鉀素營養(yǎng)對小麥葉水勢的影響??小麥遭受水分脅迫后,其葉水勢大幅度下降（圖2）。其中以不施鉀處理下降最多，為0．6９百萬帕（MPa），而高鉀、低鉀處理分別只下降0。48、0．44MPa.在干旱條件下，不施鉀處理水勢最低,遭受水分脅迫最嚴(yán)重,而施鉀處理葉水勢高于不施鉀處理，說明鉀素營養(yǎng)有助于小麥抵抗水分脅迫。?

在長期的水分脅迫條件下，水分脅迫和正常供水的處理之間滲透勢沒有明顯差異（表3）.但不管是正常供水還是水分脅迫，各施鉀處理的滲透勢都低于不施鉀處理，說明施鉀處理的小麥在干旱條件下滲透調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)。

?見（表3)?Table3。Theeffectoｆpｏtaｓsiumfｅrtilizａt(yī)ｉonoｎoｓmoｔiｃｐotenｔiａlansturｇoroｆwheatleaf。表3。施鉀對小變?nèi)~片滲透勢、膨壓的影響處理Trｅａt(yī)ment滲透勢Oｓｍoｔicpotentｉaｌ（Ｍpａ）膨壓Turｇor（Ｍｐa)K0W１-１．80a0.６６ｃK1Ｗ1－1。9２ｂc0。98ｂK２W1-1．8２ab0.82ｂK0Ｗ2－１.８6abc1.４1ａＫ1W２－1。９0ａbc１。40aK2Ｗ2－1。88ａbc1.36a

施鉀對小變?nèi)~片滲透勢、膨壓的影響

實(shí)驗(yàn)表明，由于施鉀處理的小麥滲透調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，因此，在干旱條件下也保持了較高的膨壓,而在正常供水時(shí)各處理間膨壓無差異。這說明干旱條件下施鉀有助于小麥保持較高的膨壓，這對小麥的生長以及其它生理活動(dòng)無疑具有積極的意義。對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)研究的結(jié)果表明，Ｋ、可溶性糖是小麥滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)((表4)?Ｔaｂｌe４。lnfｌｕenｃeofKsuｐplyoｎgrowｔｈoｆwhｅaｔｒoot（mg/ｇ.sap)表４．施鉀對小麥滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響處理TreｓtｍｅnｔＫ+可溶性糖SolublrsugａrＮa+Ｃa2＋Mg2＋K０W16．15ｄ1．26ｂｃ０。１7b１.46a０。6５ａＫ１W1７．15c１.58ab0．15b1。4０a0.５０cK2Ｗ17。80ｂc1。4５b0。1４ｂ1。28ａb0。４7cdK０Ｗ２６．5５d１。34b0.27ａ０.95ｃd0．57bK1W2８．２7ab1.４０ｂ0.15b1。0８bc0。42dK2W28。87ａ1.９８a０.１6b0。88ｄ０．3６e

)。??見表4施鉀對小麥滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響??無論在干旱還是水分正常時(shí),施鉀都促進(jìn)了鉀(K）和可溶性糖在細(xì)胞汁液中的累積,因而提高了小麥在干旱時(shí)滲透調(diào)節(jié)能力。施鉀降低Na+（鈉離子）和Mｇ2+(鎂離子)的累積，對Cａ２+（鈣離子）影響不大,而Ｎa+、Ｍg2＋在植株中濃度較低，在滲透調(diào)節(jié)中所作貢獻(xiàn)不大。在綜合的結(jié)果中,施鉀提高了小麥植株在土壤水分脅迫時(shí)的滲透調(diào)節(jié)能力.

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3。3．土壤水分脅迫條件下施鉀肥對小麥生長及水分利用效率的影響

?與正常水分供應(yīng)相比，土壤水分脅迫使小麥生長嚴(yán)重受阻（(圖３）?

）。但無論是水分脅迫還是正常供水，小麥地上部干物重都以高鉀處理最大，不施鉀最小,二者差異顯著，而低鉀處理的干物重則比對照高，比高鉀處理低,可見施用鉀肥有助于小麥的生長.?

值得重視的是高鉀、低鉀處理對小麥干物重的貢獻(xiàn)在正常供水時(shí)分別為13.0%、3.4％，而在土壤水分脅迫時(shí)為1７．0％、10.3％，說明干旱條件下施用鉀肥效果更佳,這同許多田間試驗(yàn)的結(jié)果相吻合。

土壤水分脅迫下施用鉀肥對小麥根系生長沒有顯著的作用.在正常供水時(shí),高鉀處理有顯著促進(jìn)作用，低鉀處理差異不顯著。根長的結(jié)果與根干重基本一致(（表5）

表5．施用鉀肥對小麥根系生長的影響Tablｅ5。ｌnfｌuencｅofsｕpplyongｒoｗｔｈｏfwheａt(yī)rooｔ處理Treａｔｍeｎt根干重（克/盆）DWoｆRooｔ(g/pｏt)根長(米/盆)ＬengｔhRoot（ｍ/poｔ）K0W10.8７ｃ98。9cK１W10.８0ｃ１13。9ｃK2W10.79ｃ１０９.9cK0W1１。９1b227。5bK1W21。98b24４.5bK２Ｗ22.44a２8５.０a?）。??見表5施用鉀肥對小麥根系生長的影響??由于鉀素影響植物的水分利用,同時(shí)鉀營養(yǎng)的改變本身也影響產(chǎn)量,因此，必然對水分利用效率產(chǎn)生影響。試驗(yàn)表明，土壤水分脅迫條件下小麥的水分利用效率下降了。在土壤水分脅迫條件下，施鉀處理都顯著提高了小麥的水分利用效率；而在正常供水時(shí),只有高量鉀處理才能提高小麥的水分利用效率。這說明了干旱條件下施用鉀肥的重要性((圖4)?

)。

見圖3施鉀對小麥干物重的影響

?見圖4施鉀對小麥水分利用效率的影響?

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4.討論

?水分對土壤鉀素的生物有效性有著多方面的影響。植物對鉀的吸收主要是依賴擴(kuò)散作用.而土壤水分狀況影響土壤溶液體積和離子的移動(dòng)性而影響鉀的擴(kuò)散，土壤水分含量下降將使鉀的擴(kuò)散速率下降。土壤水分含量也影響根系的生長,許多研究表明，土壤水分脅迫限制了植物根系的生長,根系生長量的減小無疑降低了土壤鉀素的空間有效性和植物對鉀的吸收。我們的研究證實(shí)，土壤水分脅迫造成了土壤鉀素生物有效性的下降,小麥植株含鉀量和吸鉀量都下降了。但是,土壤干旱條件下施用鉀肥可以增加植物對鉀的吸收,彌補(bǔ)由于干旱造成的鉀的生物有效性的下降,而且研究表明,施用鉀肥造成鉀素吸收的增加并不是由于根系生長的促進(jìn)作用，而主要是由于施鉀增加了土壤的供鉀強(qiáng)度,加大了鉀的擴(kuò)散。

?Morgaｎ（1９84）認(rèn)為，小麥對水分脅迫的適應(yīng)能力強(qiáng)，而滲透調(diào)節(jié)是其適應(yīng)干旱的主要生理機(jī)制。關(guān)于鉀在滲透調(diào)節(jié)維持膨壓中的作用已被一些研究所證實(shí)。Ｊoneｓ等(1９80)認(rèn)為，滲透調(diào)節(jié)的溶質(zhì)主要是無機(jī)離子、碳水化合物和有機(jī)酸。李德全等（1992）對小麥的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在土壤干旱下的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，有機(jī)物質(zhì)為可溶性糖、其它游離氨基酸、脯氨酸，無機(jī)物質(zhì)為Ｋ+(鉀離子）、Cａ2+（鈣離子)、Ｍｇ2+（鎂離子）,這些物質(zhì)對滲透調(diào)節(jié)的相對貢獻(xiàn)率為K+>可溶性糖＞其它游離氨基酸>Ca2＋>Ｍg2+〉脯氨酸.徐萌等（１9９2）和王玉國等(1991）也證明K+和可溶性糖是小麥滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)。我們的研究不僅證明鉀和可溶性糖是小麥滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì),而且發(fā)現(xiàn)土壤水分脅迫條件下，施鉀既促進(jìn)了Ｋ+的累積,又促進(jìn)了可溶性糖的累積，盡管由于拮抗作用施鉀降低了Na+(鈉離子)、Ｍｇ2+的累積，但Ｎa+、Mg2+對滲透調(diào)節(jié)的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)小于K+和可溶性糖，因此，干旱條件下施鉀增加了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積量，使小麥植株維持了相對較高的膨壓，提高了小麥的抗旱性，促進(jìn)了小麥的生長。

?

2.4。測定項(xiàng)目及方法?

小麥生長兩個(gè)月后收獲。收獲前測定小麥倒1葉的葉水勢，相對含水量和滲透勢，然后收獲植株烘干分析，并洗根測定根干重和根長。倒１葉葉水勢采用壓力室法測定,滲透勢采用冰點(diǎn)下降法,相對含水量采用Ｊoｎes等(1９7８)的方法，根長采用網(wǎng)格截取法,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均采用熱水浸提，K(鉀)，Ｎa(鈉）用火焰光度法，Ca（鈣）,Ｍg（鎂）用原子吸收法，可溶糖用蒽酮比色法.試驗(yàn)數(shù)據(jù)均進(jìn)行Dｕncaｎ’s檢驗(yàn)。?

3．結(jié)果與分析

??3．1．土壤水分脅迫下施用鉀肥對小麥鉀素吸收的影響

?在土壤水分脅迫條件下,小麥的含鉀量低于正常供水時(shí)（(表2）

表2。施鉀對小麥鉀素吸收的影響Tablｅ２．Thｅe(cuò)ｆfecｔoｆpotａｓsiumfeｒｔｉlizationoｎKｕptaｋeoｆｗhｅａｔ處理ｔreａｔmenｔ含鉀量Kconceｎｔｒａｔｉon(mｇ/g.ＤＷ)吸鉀量KuptａKe（ｍg／pｏt）K0Ｗ１2５.7ｅ＊５7.7ｅfK1W１31.６ｃ7７.5ｄeK２W13５．1b9１。6dK0Ｗ２28.0d１８1。8cK1Ｗ23５。８b241.５bＫ2W238。1a282.2ａ?），這說明土壤水分脅迫造成了土壤鉀素生物有效性的下降,小麥對鉀的吸收受到限制，因而降低了植株體內(nèi)的鉀素營養(yǎng)水平。施鉀增加了土壤的供鉀強(qiáng)度，顯著改善小麥的鉀素營養(yǎng)狀況,各