第八章植物生長物質(zhì)改(ABA,Eth)ydc

1.脫落酸的發(fā)現(xiàn)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)美國等(1963年)

脫落素II（abscisinII）將要脫落的未成熟的棉桃英國的（1963年）

休眠素（dormin）樺樹樹葉片休眠素和脫落素具有相同的化學(xué)結(jié)構(gòu)，屬同一種物質(zhì)。1967年的國際植物生長物質(zhì)會議上將其命名為脫落酸(abscisicacid，ABA)。重要作用是引起休眠，促進脫落，抑制生長當(dāng)前第1頁\共有81頁\編于星期三\10點2.脫落酸的結(jié)構(gòu)倍半萜化合物cis-ABAtrans-ABA在植物體內(nèi)的天然形式主要是右旋的ABA((S)-ABA)。人工合成的為

[(±)－ABA](S)－ABA(R)－ABA當(dāng)前第2頁\共有81頁\編于星期三\10點三、脫落酸的分布與代謝高等植物，成熟衰老組織或進入休眠的器官中含量較多許多逆境

(特別干旱條件下），植物體內(nèi)脫落酸含量會迅速增多。1.分布：所有的微管植物，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物苔蘚和藻類植物中存在半月苔酸(相近的生長抑制物)當(dāng)前第3頁\共有81頁\編于星期三\10點2.生物合成：合成部位：主要在根冠和萎蔫葉片中合成在葉綠體和質(zhì)體中合成一般以離子狀態(tài)存在于葉綠體中前體物質(zhì)：

甲羥戊酸（MVA）當(dāng)前第4頁\共有81頁\編于星期三\10點

古巴焦磷酸C10

法呢焦磷酸C15ABA

C15途徑直接途徑紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛C15C40途徑間接途徑（類萜途徑）（類胡蘿卜素途徑—主要）（甲瓦龍酸）法尼基焦磷酸短日照

ABA的生物合成（直接）（FPP）當(dāng)前第5頁\共有81頁\編于星期三\10點甲瓦龍酸FPP長日照短日照GAABA(促進生長)(抑制生長、促進休眠)法呢基焦磷酸GA與ABA有共同的合成前體——甲羥戊酸，日照長度控制了GA或ABA的合成當(dāng)前第6頁\共有81頁\編于星期三\10點

紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸

氧化

ABA

與單糖類結(jié)合

脫落酸葡萄糖酯（鈍化）2.降解活性低無活性當(dāng)前第7頁\共有81頁\編于星期三\10點3.ABA的運輸Transport一般通過木質(zhì)部、韌皮部。沒有極性，合成后可向體內(nèi)各個方向運輸，主要以游離型的ABA為運輸形式。ABA在體內(nèi)的運輸速度很快，在莖和葉柄中的運輸速度大約是20mm/h=2cm/h。當(dāng)前第8頁\共有81頁\編于星期三\10點1.促進脫落四、脫落酸的生理效應(yīng)ABA處理CTK抵抗ABA的作用，延遲衰老生物鑒定法當(dāng)前第9頁\共有81頁\編于星期三\10點2.促進休眠（與GA拮抗）促進芽休眠玉米ABA不敏感突變體抑制種子、延存器官發(fā)芽用“層積處理”打破休眠層積處理是解除種子休眠的一種方法，即將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個月的低溫處理就能有效地解除休眠。當(dāng)前第10頁\共有81頁\編于星期三\10點玉米ABA不敏感突變體，示未成熟的種子發(fā)芽胎萌現(xiàn)象當(dāng)前第11頁\共有81頁\編于星期三\10點CKABAtreatmentABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉3.促進氣孔關(guān)閉與CTK相拮抗,內(nèi)生抗蒸騰劑。當(dāng)前第12頁\共有81頁\編于星期三\10點脫落酸的體內(nèi)運轉(zhuǎn)正常狀態(tài)水分脅迫木質(zhì)部葉肉細胞保衛(wèi)細胞葉片背面表皮細胞ABAHABA–干旱條件下，植物根系合成ABA增多，并且木質(zhì)部汁液堿化，有利于ABA運送到氣孔保衛(wèi)細胞。當(dāng)前第13頁\共有81頁\編于星期三\10點

干旱條件下，植物根系合成ABA增多，并且木質(zhì)部汁液堿化，有利于ABA運送到氣孔保衛(wèi)細胞。

ABA可以引起保衛(wèi)細胞K+流失，保衛(wèi)細胞失水氣孔關(guān)閉。當(dāng)前第14頁\共有81頁\編于星期三\10點干旱條件下木質(zhì)部汁液偏堿性，有利于ABAH解離成ABA-水分充足時木質(zhì)部汁液偏酸性，不利于ABAH解離成ABA-當(dāng)前第15頁\共有81頁\編于星期三\10點4、提高抗性脫落酸又稱為“應(yīng)激激素”或“脅迫激素”。5、抑制生長ABA阻止H+分泌，從而阻止細胞壁的酸化和細胞的伸長。ABA可抑制IAA、GA、CTK所誘導(dǎo)的生長和其它效應(yīng)。ABA既抑制細胞的伸長，又抑制細胞分裂，它使胚芽鞘、嫩枝、側(cè)芽，根、胚軸的生長都受到抑制。當(dāng)前第16頁\共有81頁\編于星期三\10點6、加速衰老與CTK相拮抗。生物鑒定：促進棉花離體枝條葉柄脫落ABA對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用ABA處理當(dāng)前第17頁\共有81頁\編于星期三\10點四、ABA的作用機理

2.ABA結(jié)合蛋白

氣孔保衛(wèi)細胞大麥糊粉層細胞葡萄－張大鵬1.ABA在保衛(wèi)細胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)脫落酸(AbscisicAcid，ABA)ABA的生理效應(yīng)當(dāng)前第18頁\共有81頁\編于星期三\10點1.ABA在保衛(wèi)細胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)前第19頁\共有81頁\編于星期三\10點PossibletransductionrouteforABAABA的作用機理當(dāng)前第20頁\共有81頁\編于星期三\10點ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用機理ABA·RG蛋白活化IP3

液泡膜和/或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+通道開放活性氧(ROS)釋放質(zhì)膜Ca2+開放氣孔關(guān)閉K+外流通道開放K+內(nèi)流通道關(guān)閉保衛(wèi)細胞膜去極化保衛(wèi)細胞水勢升高,失水質(zhì)膜CI-通道開放,CI-流失ATPase活性抑制當(dāng)前第21頁\共有81頁\編于星期三\10點ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用機理ABA·R氣孔關(guān)閉Ca2+↑K+外流通道開放K+內(nèi)流通道關(guān)閉質(zhì)膜CI-通道開放抑制ATPase保衛(wèi)細胞水勢升高,失水當(dāng)前第22頁\共有81頁\編于星期三\10點3．ABA與基因表達調(diào)控脅迫誘導(dǎo)基因種子貯藏蛋白基因貯藏蛋白結(jié)構(gòu)蛋白功能蛋白酶逆境蛋白誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗蟲蛋白，抑制害蟲生長和生殖當(dāng)前第23頁\共有81頁\編于星期三\10點促進棉花離體枝條葉柄脫落可作為ABA的生物鑒定法ABA對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用生物鑒定當(dāng)前第24頁\共有81頁\編于星期三\10點一、乙烯的發(fā)現(xiàn)早在1864年，Girardin就記載了由照明煤氣燈漏出的氣體能促進植物落葉。1901年，俄國植物生理學(xué)家D.N.Neljubow推斷豌豆幼苗產(chǎn)生的“三重反應(yīng)”是乙烯引起的。1934年，英國R.Gane證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。直到1959年氣相色譜用于乙烯的測定，乙烯被確認為植物內(nèi)源激素之一。第五節(jié)乙烯（ethylene，ET,ETH）。當(dāng)前第25頁\共有81頁\編于星期三\10點二、乙烯的分布、生物合成和運輸正在成熟的果實中和即將脫落的器官中含量較高。逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱之為“逆境乙烯”或“應(yīng)激乙烯”

。1.分布分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝乙烯釋放增多。當(dāng)前第26頁\共有81頁\編于星期三\10點2.生物合成乙烯生物合成的前體是蛋氨酸，1979年美籍華人楊祥發(fā)揭示，為一蛋氨酸的代謝循環(huán)，稱“楊氏循環(huán)”。當(dāng)前第27頁\共有81頁\編于星期三\10點蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸（SAM)1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC)甲硫基腺苷MACCETHACC合成酶當(dāng)前第28頁\共有81頁\編于星期三\10點-缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co2+-成熟、衰老逆境;傷害IAA+成熟、乙烯+ACC合成酶蛋氨酸（Met）乙烯S-腺苷蛋氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶O2乙烯合成酶(ACC氧化酶）5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)ACCATPN—丙二酰基ACC(MACC)ATPAOA(氨基氧乙酸)、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)當(dāng)前第29頁\共有81頁\編于星期三\10點其中ACC合成是限速步驟，ACC合成酶是關(guān)鍵酶。IAA和細胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄水平上促進ACC合成酶的合成O2蛋氨酸SAMACC乙烯。

ACC合成酶

乙烯合成酶S－腺苷蛋氨酸合成酶

當(dāng)前第30頁\共有81頁\編于星期三\10點乙烯生物合成的調(diào)控促進乙烯生物合成的因素：發(fā)育階段：成熟、衰老逆境：缺水、澇淹、傷病害、冷害等激素：超適量IAA、乙烯自我催化ACC合成酶抑制劑[AVG(氨基氧乙酸)、AOA(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)]缺O(jiān)2、T＞35℃、Co2+、解偶聯(lián)劑(DNP)自由基清除劑(沒食子酸、三氯苯酚)抑制乙烯生物合成的因素：當(dāng)前第31頁\共有81頁\編于星期三\10點3.乙烯的運輸

一般情況下，乙烯就在合成部位起作用，如果需有長距離運輸時，是以ACC的形式運輸。當(dāng)前第32頁\共有81頁\編于星期三\10點乙烯利釋放乙烯的反應(yīng)乙烯EthylenepH>4.1乙烯釋放劑：乙烯利(2-氯乙基磷酸)當(dāng)前第33頁\共有81頁\編于星期三\10點三、乙烯的生理效應(yīng)1．改變生長習(xí)性（三重反應(yīng)和偏上生長）三重反應(yīng)（生物鑒定法）乙烯抑制豌豆幼苗莖的伸長生長；促進上胚軸的加粗生長；使上胚軸失去負向重力性而橫向生長。當(dāng)前第34頁\共有81頁\編于星期三\10點偏上生長：器官的上部生長速度快于下部而出現(xiàn)莖橫生和葉下垂的現(xiàn)象。受澇害根系缺氧，ACC向地上部運輸，導(dǎo)致葉片偏上生長番茄當(dāng)前第35頁\共有81頁\編于星期三\10點2.促進成熟-最重要和最顯著的生理效應(yīng)增加細胞膜、特別是液泡膜的透性，引起大量水解酶外滲，導(dǎo)致呼吸作用加強，果肉組織內(nèi)的有機物迅速轉(zhuǎn)化，最后達到成熟。乙烯與呼吸躍變外加乙烯，會引起內(nèi)部乙烯的自我催化，使乙烯大量增加低溫，低O2，高CO2與果實保存當(dāng)前第36頁\共有81頁\編于星期三\10點乙烯促進番茄果實成熟轉(zhuǎn)ACC合成酶反義RNA基因的番茄（只有0.5％的正常乙烯含量）CK當(dāng)前第37頁\共有81頁\編于星期三\10點3．促進衰老和脫落乙烯促進離層中纖維素酶和果膠酶的形成，引起細胞壁分解。當(dāng)前第38頁\共有81頁\編于星期三\10點生長素對脫落起抑制作用，生長素是乙烯作用的阻抑物。當(dāng)前第39頁\共有81頁\編于星期三\10點[Ag(S2O3)2]3-對康乃馨的處理效果當(dāng)前第40頁\共有81頁\編于星期三\10點4.促進開花和雌花分化乙烯能促進菠蘿開花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。當(dāng)前第41頁\共有81頁\編于星期三\10點5.乙烯的其它效應(yīng)不定根的形成；促進次生物質(zhì)排出促進某些植物種子萌發(fā)促進馬鈴薯塊莖和其它塊根的發(fā)芽。對照10PPm乙烯處理24h萵苣苗根毛當(dāng)前第42頁\共有81頁\編于星期三\10點生物鑒定三重反應(yīng)當(dāng)前第43頁\共有81頁\編于星期三\10點高濃度IAA→乙烯合成抑制IAA合成和運輸乙烯加速IAA分解 ↓

IAA水平下降↓器官對乙烯敏感性增加乙烯和生長素的相互作用四、乙烯作用機理當(dāng)前第44頁\共有81頁\編于星期三\10點2.乙烯受體

已從擬南芥乙烯反應(yīng)突變體的研究中得到ETR1蛋白，確定為乙烯的受體。擬南芥突變體的篩選當(dāng)前第45頁\共有81頁\編于星期三\10點乙烯受體ETR1

乙烯受體ETR1

膜蛋白，乙烯與乙烯受體的結(jié)合區(qū)有3～4個跨膜區(qū)域，乙烯與受體的結(jié)合需要金屬離子的存在，如Cu1+、Zn2+。當(dāng)前第46頁\共有81頁\編于星期三\10點乙烯受體ETR1

膜蛋白，乙烯與乙烯受體的結(jié)合區(qū)有3～4個跨膜區(qū)域，乙烯與受體的結(jié)合需要金屬離子的存在，如Cu2+。當(dāng)前第47頁\共有81頁\編于星期三\10點乙烯信號傳遞過程乙烯與細胞膜受體結(jié)合后，CTR1是受體之后信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第一個蛋白質(zhì)，EIN2位于CTR1的下游，最終啟動了生理反應(yīng)，如生長、衰老、脫落等。當(dāng)前第48頁\共有81頁\編于星期三\10點乙烯的作用機理模型胞質(zhì)細胞膜細胞核乙烯受體當(dāng)前第49頁\共有81頁\編于星期三\10點第七節(jié)、油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，簡稱BR）1970,米切爾（Mitchell）從油菜花粉中分離出的，在利用菜豆第二節(jié)間進行的生物試驗中表現(xiàn)了極高的生物活性1979，格羅夫（Grove）確定了油菜素的結(jié)構(gòu)，并定名為油菜素內(nèi)酯

目前已知的天然油菜素內(nèi)酯類化合物有60余種當(dāng)前第50頁\共有81頁\編于星期三\10點油菜素內(nèi)酯的化學(xué)結(jié)構(gòu)甾醇為骨架活性最高當(dāng)前第51頁\共有81頁\編于星期三\10點分布未成熟種子、花粉中含量豐富1998年第十六屆國際植物生長物質(zhì)年會上被正式確認為第六類植物激素。當(dāng)前第52頁\共有81頁\編于星期三\10點生理作用1.促進細胞伸長和分裂；wilddimdet2擬南芥缺BR突變株形態(tài)當(dāng)前第53頁\共有81頁\編于星期三\10點2.促進葉綠素的合成，促進光合作用；3.延緩衰老，提高抗逆性；4.促進水稻第二葉片的彎曲（用于生物鑒定）。當(dāng)前第54頁\共有81頁\編于星期三\10點一、茉莉酸類（Jas）主要代表茉莉酸（JA）茉莉酸甲酯（JA-Me）第八節(jié)、其它天然的植物生長物質(zhì)當(dāng)前第55頁\共有81頁\編于星期三\10點生理作用1、促進衰老2、抑制生長3、抑制一些植物種子發(fā)芽4、誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉5、提高植物的抗性當(dāng)前第56頁\共有81頁\編于星期三\10點二、水楊酸（SA）C－O－COH鄰羥基苯甲酸COOHOHOCH3阿司匹林當(dāng)前第57頁\共有81頁\編于星期三\10點生理作用：1、增強抗病作用—誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白的積累2、誘導(dǎo)抗氰呼吸—吸引昆蟲傳粉和適應(yīng)低溫環(huán)境3、延緩衰老—切花保鮮4、誘導(dǎo)長日植物在短日下開花5、抑制ACC轉(zhuǎn)變?yōu)镋TH當(dāng)前第58頁\共有81頁\編于星期三\10點三、多胺

多胺（Polyamines，簡稱PA）是一類低分子量脂肪族含氮堿化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺類。如腐胺、尸胺、亞精胺和精胺等。胺類名稱

化學(xué)結(jié)構(gòu)

分布精胺（spermine）NH2(CH3)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2

普遍存在亞精胺（spermidine）NH2(CH2)3NH(CH2)4NH

普遍存在腐胺（putrescine）NH2(CH2)4NH

普遍存在鯡精胺（agmatine）NH2(CH2)4NHC(NH)NH

普遍存在尸胺（cadaverine）NH2(CH2)5NH

豆科當(dāng)前第59頁\共有81頁\編于星期三\10點主要分布于分生組織中亞精胺當(dāng)前第60頁\共有81頁\編于星期三\10點生理作用促進生長延緩衰老；提高植物抗逆性。提高種子活力和發(fā)芽力當(dāng)前第61頁\共有81頁\編于星期三\10點第九節(jié)植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用——一種激素削弱或抵消另外一種激素的作用

一、植物激素間的相互關(guān)系——一種激素加強另外一種激素的生理效應(yīng)。增效作用拮抗作用當(dāng)前第62頁\共有81頁\編于星期三\10點一）生長素與赤霉素1、促進離體器官生長(增效作用)。原因GA促進IAA的合成；抑制IAA的分解；促進IAA由結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)。2、對根的生長(拮抗作用)當(dāng)前第63頁\共有81頁\編于星期三\10點當(dāng)前第64頁\共有81頁\編于星期三\10點二）生長素與細胞分裂素1、促進細胞分裂（增效作用）2、根芽分化3、頂端優(yōu)勢（拮抗作用）IAA／CTK

高分化根低分化芽中間水平不分化當(dāng)前第65頁\共有81頁\編于星期三\10點生長素與細胞分裂素對組織分化的作用生長素促進根的分化CTK促進芽的分化當(dāng)前第66頁\共有81頁\編于星期三\10點三）生長素與乙烯反饋關(guān)系1.生長素促進乙烯的生物合成生長素促進ACC合成酶的活性，促進ETH的合成。2.乙烯降低生長素的水平原因乙烯抑制IAA的極性運輸；乙烯抑制生長素的生物合成；乙烯促進IAA氧化酶的活性。在促進菠蘿開花和黃瓜雌花分化過程中，生長素和乙烯具有相同的生理作用。當(dāng)前第67頁\共有81頁\編于星期三\10點四)赤霉素與脫落酸兩者有共同的合成前體物質(zhì)mvAmvA法尼基焦磷酸長日照GA短日照ABA光敏素日照長度生理作用相反：GA打破休眠；ABA促進休眠。

GA促進生長；ABA抑制生長。

GA誘導(dǎo)α－淀粉酶產(chǎn)生的作用受ABA抑制當(dāng)前第68頁\共有81頁\編于星期三\10點五)細胞分裂素與脫落酸

拮抗作用CTK促進氣孔開放；ABA促進氣孔關(guān)閉。CTK防止衰老；ABA促進衰老。當(dāng)前第69頁\共有81頁\編于星期三\10點二、激素間的比值對生理效應(yīng)的影晌

生理效應(yīng)----不取決于某種激素絕對濃度，取決于各激素間的相對含量1.組織培養(yǎng)CTK/IAA高

芽

低

根

中間水平,愈傷組織只生長而不分化當(dāng)前第70頁\共有81頁\編于星期三\10點二、激素間的比值對生理效應(yīng)的影晌2.GA/IAA比例---控制形成層分化

,

高---韌皮部分化；低---木質(zhì)部分化。3.植物激素影響性別分化

GA--可誘導(dǎo)黃瓜雄花分化(被ABA抑制)；

黃瓜莖端

ABA和

GA4含量與花芽性別分化有關(guān)；

ABA/GA4高---雌花；較低---雄花當(dāng)前第71頁\共有81頁\編于星期三\10點二、植物生長調(diào)節(jié)劑三類植物生長促進劑；植物生長抑制劑；植物生長延緩劑。（一）植物生長促進劑能夠促進細胞分裂、伸長和擴大，促進生長。包括IAA類、GA類、CTK類，BR類和PA類。當(dāng)前第72頁\共有81頁\編于星期三\10點人工合成的生長素類物質(zhì)及其應(yīng)用1.吲哚類吲哚丙酸（IPA）吲哚丁酸（IBA）2.萘羧酸類萘乙酸（NAA）β－萘氧乙酸（NOA)3.苯氧羧酸類

2，4—二氯苯氧乙酸（2,4-D）

2,4,5—三氯苯氧乙酸（2,4,5-T)當(dāng)前第73頁\共有81頁\編于星期三\10點※※※人工合成生長素類當(dāng)前第74頁\共有81頁\編于星期三\10點人工合成的生長素類的應(yīng)用1.扦插生根IBANAA2.防止脫落NAA2,4-DGABA

3.性別控制促進黃瓜多開雌花。4.促進菠蘿開花5.產(chǎn)生無籽果實6.控制腋芽生長7.延長種子、塊根、塊莖的休眠8.疏花疏果