細胞膜與物質(zhì)的跨膜運輸

主要教學(xué)內(nèi)容一、細胞膜的化學(xué)組成二、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)三、細胞膜的特性四、細胞膜的主要功能膜脂膜蛋白膜糖片層結(jié)構(gòu)模型單位膜模型液態(tài)鑲嵌模型流動性不對稱性物質(zhì)運輸(信號轉(zhuǎn)導(dǎo))當前第1頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/301細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制第一節(jié)細胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、細胞膜的化學(xué)組成二、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)三、細胞膜的特性膜脂膜蛋白膜糖片層結(jié)構(gòu)模型單位膜模型液態(tài)鑲嵌模型脂閥模型流動性不對稱性當前第2頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/302細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制一、細胞膜的化學(xué)組成膜脂與膜蛋白的比例與膜的功能；膜糖分布膜脂膜蛋白膜糖類生物膜的化學(xué)組成當前第3頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/303細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（一）膜脂1.磷脂類別結(jié)構(gòu)：極性頭部+非極性尾部甘油磷脂磷脂酰膽堿（PC）磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰絲氨酸（PS）磷脂酰肌醇（PI）鞘磷脂當前第4頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/304細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（1）甘油磷脂結(jié)構(gòu)：2分子脂肪酸—1分子甘油—1分子磷酸—1個極性小分子（含氨堿或醇類）。功能：構(gòu)成生物膜的基本骨架成分。頭部極性小分子的不同決定著甘油磷脂的種類。當前第5頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/305細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制CH2–O–C–(CH2)14–CH3CH–O–C–(CH2)14–CH3CH2–O–C–(CH2)14–CH3OOOCH2–O–C–(CH2)14–CH3CH–O–C–(CH2)14–CH3CH2–O–C–(CH2)14–CH3OOOCCH–O–C–(CH2)14–CH3CH2–O–C–(CH2)14–CH3OOO3HC-14(2HC)-C-O-2H當前第6頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/306細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制類別：以頭部磷脂酰堿基的不同，有磷脂酰膽堿，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰絲氨酸，磷脂酰肌醇等。當前第7頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/307細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（2）鞘磷脂結(jié)構(gòu)：以鞘胺醇取代甘油，連接頭部和尾部。功能：鞘磷脂及其代謝

產(chǎn)物神經(jīng)酰胺、鞘胺醇、

1-磷酸鞘胺醇參與細胞

分化、凋亡、增殖等多

種活動。鞘胺醇為約18碳的長鏈氨基2醇，脂肪酸以酰胺鍵結(jié)合于鞘胺醇。當前第8頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/308細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2.膽固醇結(jié)構(gòu)：極性頭部為羥基團，非極性尾部包括固醇環(huán)和烴鏈。定位：散布在磷脂分子間，極性與非極性部位與磷脂的對應(yīng)。功能：調(diào)節(jié)膜的流動性，增強膜的穩(wěn)定性。當前第9頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/309細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.糖脂分布：動物細胞質(zhì)膜外表面，約占質(zhì)膜外層脂類的5%；具有很大的種屬差異性和組織差異性。結(jié)構(gòu)：由寡糖（極性頭部）與脂類（非極性尾部）構(gòu)成。功能：細胞表面受體，參與細胞識別與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。TurntoPage15當前第10頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3010細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Returntopage12當前第11頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3011細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制半乳糖腦苷脂是一種最簡單的糖脂，頭部極性基團只有一個半乳糖，是髓鞘中的主要糖脂。神經(jīng)節(jié)苷脂極性頭部含有半乳糖、半乳糖胺、葡萄糖、唾液酸等，神經(jīng)細胞膜中含量豐富。Returntopage12當前第12頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3012細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制膜脂與水混合后的狀態(tài)及脂質(zhì)膜的特性與水混合可形成三種結(jié)構(gòu):膠粒、雙層膜囊和雙分子層。當前第13頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3013細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制形成的膜具有自動封閉性在水中自動封閉成中空的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)——脂質(zhì)體（liposome）。小的脂質(zhì)體可融合成大的脂質(zhì)體，大的脂質(zhì)體破裂后可形成小的脂質(zhì)體，自然狀態(tài)下是粘滯的二維流體。當前第14頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3014細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）膜蛋白膜蛋白的功能細胞內(nèi)外物質(zhì)運輸（轉(zhuǎn)運蛋白）細胞信號傳導(dǎo)（受體蛋白）細胞之間、細胞與細胞間質(zhì)之間的相互作用（連接蛋白）催化相關(guān)代謝反應(yīng)（酶）膜蛋白的含量可低至25%，高至75%，多在40~50%。當前第15頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3015細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1.內(nèi)在蛋白螺旋疏水區(qū)跨膜1次至多次，或以桶的形式跨膜，親水部分位于膜內(nèi)外兩側(cè)；以共價鍵與胞質(zhì)面脂層連接（圖4-8,A-C）；為不溶性蛋白2.外在蛋白：膜內(nèi)外側(cè)均有分布；以離子鍵、氫鍵附著于膜脂極性頭部或內(nèi)在蛋白表面（圖4-8,G,H）；為可溶性蛋白當前第16頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3016細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.脂錨定蛋白（原屬外在蛋白）膜兩側(cè)均有分布，不貫穿脂雙層；以共價鍵直接與膜脂分子結(jié)合或通過寡糖鏈間接與膜脂分子鏈接（圖4-8,D-F）；屬可溶性蛋白當前第17頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3017細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制

ThetypesofproteinsbindingtothemembraneA,B,C:integralproteinD,E,F:lipid-anchoredproteinG,H:peripheralproteinReturntoPage18ReturntoPage19當前第18頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3018細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制左圖：-螺旋構(gòu)象跨膜蛋白下圖：-折疊構(gòu)象跨膜蛋白當前第19頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3019細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（三）膜糖類1.膜糖的種類：主要有半乳糖，半乳糖氨，葡萄糖，葡萄糖氨，甘露糖，巖藻糖，唾液酸（N-乙酰神經(jīng)氨酸）。占膜物質(zhì)的2~10%。2.膜糖存在形式：均以寡糖鏈與蛋白質(zhì)或脂類結(jié)合；分布于動物細胞表面，構(gòu)成cellcoat或稱glycocalyx。3.膜糖功能：吸附水分，形成粘性表面，使細胞免受機械損傷或化學(xué)損傷；直接參與細胞識別、配體-受體識別、細胞免疫和粘附作用。當前第20頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3020細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制生物膜的組成成分與分子結(jié)構(gòu)當前第21頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3021細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制二、細胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型（一）片層結(jié)構(gòu)模型1.細胞膜是蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)的三夾板樣結(jié)構(gòu)2.由JDanielli&HDavson于1935年根據(jù)膜的物理性質(zhì)推理出。什么是生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型？當前第22頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3022細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）單位膜模型1.細胞膜呈暗-明-暗的三夾板樣結(jié)構(gòu)，暗層各2nm，明層3.5nm，總厚度7nm2.由D.H.Robertson于1959年根據(jù)電鏡觀察結(jié)果提出，表明了生物膜在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的共同點當前第23頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3023細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（三）液態(tài)鑲嵌模型1.脂質(zhì)分子排成雙層構(gòu)成膜的連續(xù)主體，既具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動性；蛋白子分子以多種形式與脂分子結(jié)合；強調(diào)膜的流動性和蛋白分布的不對稱性2.由Singer&Nilson于1972年提出，較好地解釋了生物膜的功能特性當前第24頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3024細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（四）脂筏模型1.定義：膜中富含膽固醇、鞘磷脂和一些特定蛋白質(zhì)的區(qū)域稱為脂筏。2.特點：厚度較大，流動性較低。3.功能：參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、受體介導(dǎo)的胞吞作用，膽固醇代謝、運輸當前第25頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3025細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制當前第26頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3026細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制三、細胞膜的特性（一）細胞膜的不對稱性1.膜脂的不對稱性：如卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜的外層；腦磷脂、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的內(nèi)層。2.膜蛋白的不對稱性：膜兩面蛋白的數(shù)量、種類和基團種類與性質(zhì)不同。3.膜糖的不對稱性：糖鏈均分布在非胞質(zhì)面。膜兩側(cè)成分的不同決定了膜兩側(cè)功能的差異。當前第27頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3027細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制ReturntpPage29當前第28頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3028細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制ReturntpPage29當前第29頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3029細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）細胞膜的流動性1.膜脂雙分子層是二維流體膜的流動性是指膜脂和膜蛋白處于不斷的運動狀態(tài)生理狀態(tài)下，細胞膜處于液晶態(tài)，分子既有排列的有序性，又有流動性，處于運動狀態(tài)溫度的改變使膜可以在液晶態(tài)和晶態(tài)之間轉(zhuǎn)變，這種膜脂狀態(tài)的改變稱為相變，發(fā)生相變的臨界溫度稱為膜的相變溫度當前第30頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3030細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2.膜脂分子的運動側(cè)向運動尾部擺動伸縮震蕩翻轉(zhuǎn)運動旋轉(zhuǎn)運動烴鏈旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運動當前第31頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3031細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.影響膜脂流動性的因素（1）脂肪酸鏈的飽和程度：飽和程度低流動性強；（2）脂肪酸鏈的長度：脂肪酸鏈短流動性強；（3）膽固醇的含量：含量低流動性強；（4）卵磷脂與鞘磷脂的比值：前者比值高流動性強；（5）內(nèi)在蛋白含量：含量低流動性強；（6）環(huán)境溫度、pH值、離子強度、金屬離子對膜的流動性均有一定影響當前第32頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3032細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制4.膜蛋白分子的運動側(cè)向運動旋轉(zhuǎn)運動生物膜的流動性是保證其正常功能的重要條件。當前第33頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3033細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運輸小分子物質(zhì)跨膜運輸?shù)膸讞l基本途徑：簡單擴散易化擴散主動運輸當前第34頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3034細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制一、膜的選擇通透性和簡單擴散（一）膜的選擇通透性1.定義：生物膜選擇性地讓某些物質(zhì)透過的功能特性稱為半透性或選擇通透性。2.影響物質(zhì)擴散跨膜的因素（1）分子大?。?）脂溶性（3）是否帶電荷當前第35頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3035細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.選擇通透性的意義（1）細胞能選擇性地攝取和排出物質(zhì)（2）維持細胞質(zhì)膜內(nèi)外、細胞器膜內(nèi)外的差異（3）維持細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定當前第36頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3036細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）簡單擴散（Simplediffusion）1.特點（1）從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)的物理擴散（2）不消耗代謝能，消耗濃度差自身的勢能（3）不需特殊蛋白協(xié)助（4）擴散速度取決于分子大小、帶電荷情況、極性和脂溶性強弱2.條件（1）物質(zhì)能自由透過膜；（2）膜兩側(cè)存在濃度差當前第37頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3037細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制二、膜轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)的跨膜運輸膜轉(zhuǎn)運蛋白(transportmembraneprotein)是膜上具有物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能的跨膜蛋白，包括通道蛋白和載體蛋白。轉(zhuǎn)運極性分子和離子等不能經(jīng)簡單擴散跨膜的物質(zhì)。當前第38頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3038細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（一）離子通道介導(dǎo)的易化擴散1.通道蛋白的功能：介導(dǎo)易化擴散

易化擴散：在轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)下，極性分子和離子順電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運稱易化擴散。2.通道蛋白介導(dǎo)易化擴散的特點：（1）由4~5個以上的亞單位構(gòu)成的親水通道，水溶性物質(zhì)可通過；（2）對物質(zhì)轉(zhuǎn)運具有高度選擇性（3）轉(zhuǎn)運速度快（每秒鐘內(nèi)可通過106~108個離子，比載體蛋白轉(zhuǎn)運的最快速率快1000倍）（4）依賴膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差實現(xiàn)物質(zhì)運輸；當前第39頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3039細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制乙酰膽堿受體通道的結(jié)構(gòu)ReturntoPage41當前第40頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3040細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.離子通道舉例（1）配體門控通道配體門控通道都是受體偶聯(lián)離子通道，或稱離子通道偶聯(lián)受體。與胞外特定配體結(jié)合后構(gòu)象改變，“閘門”打開，允許某種離子快速跨膜轉(zhuǎn)運。乙酰膽堿受體是典型的配體門控通道。當前第41頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3041細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（2）電壓門控通道跨膜電位的改變誘發(fā)通道蛋白構(gòu)象改變，通道開放，離子順濃度梯度擴散通過通道。通道開放時間只有幾毫秒，隨即迅速自發(fā)關(guān)閉。電壓門控通道主要存在于可興奮細胞。當前第42頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3042細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（3）應(yīng)力激活通道通道受應(yīng)力作用，構(gòu)象改變，“閘門”開啟，離子順濃度梯度進入細胞，引起膜電位變化，產(chǎn)生電信號。如內(nèi)耳毛細胞感受聲波振動，含羞草感受外力當前第43頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3043細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制離子通道活動舉例(神經(jīng)肌肉接頭處離子通道的作用)1.神經(jīng)沖動傳至神經(jīng)末梢，突觸前膜去極化，電壓閘門Ca2+通道開放，Ca2+進入細胞，乙酰膽堿釋放至突觸間隙。2.乙酰膽堿結(jié)合于突觸后膜乙酰膽堿受體，偶聯(lián)的陽

離子通道開放，Na+流入肌細胞，質(zhì)膜局部去極化。3.電壓閘門Na+通道瞬時開放，整個細胞膜去極化，形成動作電位。當前第44頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3044細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制4.肌漿網(wǎng)上Ca2+通道開放，Ca2+流入細胞質(zhì)，引起細胞內(nèi)肌原纖維收縮。神經(jīng)-肌肉接頭處的幾種閘門通道當前第45頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3045細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制表4-1離子通道的主要類型與功能通道類型典型位置功能K+漏通道大多數(shù)動物細胞質(zhì)膜維持膜靜息電位*電壓閘門Na+通道神經(jīng)細胞軸突質(zhì)膜開放時Na+內(nèi)流，產(chǎn)生動作電位電壓閘門K+通道神經(jīng)細胞軸突質(zhì)膜開放時K+通過，恢復(fù)靜息電位電壓閘門Ca2+通道神經(jīng)末梢質(zhì)膜開放時Ca2+通過，激發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放當前第46頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3046細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制乙酰膽堿受體通道神經(jīng)肌肉接頭處的肌細胞質(zhì)膜乙酰膽堿與通道蛋白結(jié)合后通道開放，胞外Na+內(nèi)流，細胞膜去極化、肌肉收縮。-氨基丁酸受體通道多數(shù)神經(jīng)元（突觸）質(zhì)膜-氨基丁酸與受體結(jié)合后通道開放，Cl-通過;抑制性突觸信號應(yīng)力激活的陰離子通道內(nèi)耳聽覺毛細胞感覺聲波振動并將信號傳遞給聽覺神經(jīng)元乙酰膽堿受體通道和GABA（-氨基丁酸）受體通道都是受體偶聯(lián)離子通道，或稱離子通道偶聯(lián)受體。當前第47頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3047細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴散1.載體蛋白的功能：介導(dǎo)易化擴散和主動運輸。2.載體蛋白的功能特點：（1）通過載體蛋白構(gòu)型改變實現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運；（2）具有選擇性、特異性、飽和性，存在最大轉(zhuǎn)運速度；（3）轉(zhuǎn)運功能可被競爭性抑制（4）可進行單一物質(zhì)的單向運輸和兩種物質(zhì)的協(xié)同運輸（同向運輸和對向運輸）（5）運輸速度比簡單擴散和主動運輸快，但比通道運輸慢。當前第48頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3048細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制通過載體蛋白構(gòu)型改變實現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運（上圖）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴散存在最大轉(zhuǎn)運速度（右圖）當前第49頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3049細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動運輸定義/特征：載體蛋白介導(dǎo)，極性分子和離子，逆電化學(xué)梯度（載體蛋白具有載體和酶的雙重功能），消耗代謝能功能：維持細胞內(nèi)外物質(zhì)濃度差和膜電位類別：①離子泵直接驅(qū)動的主動運輸②離子梯度驅(qū)動的協(xié)同運輸當前第50頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3050細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1.離子泵直接驅(qū)動的主動運輸（1）Na+-K+泵結(jié)構(gòu)：由224個亞單位構(gòu)成，亞單位是跨膜蛋白，胞質(zhì)側(cè)有ATP結(jié)合位點，亞單位在膜外側(cè)并糖基化。基態(tài)構(gòu)象泵開口于胞內(nèi)，結(jié)合Na+后引起構(gòu)象變化，泵開口于胞外。功能：Na+-K+泵具有ATP酶活性，故又稱Na+-K+ATP酶。從細胞內(nèi)泵出Na+，從細胞外泵入K+，以維持細胞內(nèi)外的Na+、K+梯度。當前第51頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3051細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Na+-K+泵的結(jié)構(gòu)模型（基態(tài)構(gòu)象）亞單位局催化活性，亞單位功能不清楚當前第52頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3052細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制轉(zhuǎn)運機制載體去磷酸化，構(gòu)型復(fù)原，

K+被運至細胞內(nèi)并釋放載體蛋白改變構(gòu)型，Na+被轉(zhuǎn)運至細胞表面并釋放胞內(nèi)Na+與載體蛋白結(jié)合載體蛋白水解ATP并使自身磷酸化細胞外的K+與載體蛋白結(jié)合當前第53頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3053細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制每個循環(huán)消耗一個ATP分子，泵出3個Na+，泵進2個K+。當前第54頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3054細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制當前第55頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3055細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（2）Ca2+泵存在部位：主要存在于肌漿網(wǎng)上，由一條大約由1000個氨基酸殘基的肽鏈構(gòu)成，10次穿膜（螺旋）；轉(zhuǎn)運原理：與Na+-K+泵相似，通過磷酸化和去磷酸化改變構(gòu)象、結(jié)合與釋放Ca2+。水解1分子ATP轉(zhuǎn)運2個Ca2+。功能：維持胞漿內(nèi)的低Ca2+濃度和肌細胞肌漿網(wǎng)中的高Ca2+濃度。參與控制細胞分泌、神經(jīng)遞質(zhì)釋放、肌肉收縮等多種重要活動。當前第56頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3056細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2.離子梯度驅(qū)動的協(xié)同運輸

（1）特點特定載體蛋白與某種離子泵協(xié)同作用、與某種離子跨膜同時發(fā)生；是逆濃度梯度的主動運輸，所需動力來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)梯度；膜兩側(cè)的電化學(xué)梯度需要離子泵的運轉(zhuǎn)來維持。（2）類型同向運輸(symport):如小腸對葡萄糖與鈉的吸收對向運輸(antiport):如細胞對鈉與氫的轉(zhuǎn)運當前第57頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3057細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Na+驅(qū)動葡萄糖泵易化擴散載體當前第58頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3058細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Na+-H+交換載體為對向運輸系統(tǒng)，偶聯(lián)H+流出與Na+流入，對維持細胞pH起重要作用。當前第59頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3059細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白當前第60頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3060細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制主動運輸?shù)奶攸c逆電化學(xué)梯度運輸需代謝能直接水解ATP功能利用離子濃度梯度的勢能都由載體蛋白介導(dǎo)當前第61頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3061細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制三種運輸方式特性比較特性簡單擴散易化擴散主動運輸轉(zhuǎn)運蛋白無需載體蛋白通道蛋白載體蛋白消耗能量無無ATP水解或離子電化學(xué)梯度運輸方向順濃度梯度順濃度梯度逆濃度梯度特異性無有有同一物質(zhì)可有多種運輸方式，細胞根據(jù)生理活動的需要運用各種不同方式、通過不同體系、在不同條件下完成各種小分子的跨膜運輸。當前第62頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3062細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的跨膜運輸大分子和顆粒物的運輸方式是膜泡運輸（vesiculartransport）。

從細胞的一種膜結(jié)構(gòu)出芽或內(nèi)陷形成囊泡，同時包裹被運輸物，脫離后運輸?shù)搅硪荒そY(jié)構(gòu)并與之融合，這一過程被稱為

膜泡運輸或囊泡運輸。囊泡運輸是沿微管運行的。當前第63頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3063細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制膜泡運輸包括胞吞作用（endocytosis）吞噬作用（phagocytosis）胞飲作用（pinocytosis）受體介導(dǎo)的胞吞作用胞吐作用（exocytosis）當前第64頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3064細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制一、胞吞作用定義：質(zhì)膜內(nèi)陷，包裹細胞外物質(zhì)形成胞吞泡，脫離質(zhì)膜進入細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸方式。

又稱入胞作用或內(nèi)吞作用。類型：根據(jù)胞吞物質(zhì)的大小、狀態(tài)和特異程度，可分三類：吞噬作用胞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞作用當前第65頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3065細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（一）吞噬作用1.定義：細胞通過質(zhì)膜內(nèi)陷或形成偽足，攝入固體顆粒；形成的小囊泡稱為吞噬泡或吞噬體2.細胞類別：為中性粒細胞，單核細胞，巨噬細胞等3.功能：在機體防御中起重要作用當前第66頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3066細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）胞飲作用1.定義：細胞通過質(zhì)膜內(nèi)陷攝入液滴的過程，形成的小囊泡稱為胞飲體或胞飲泡。2.細胞類型：常見于巨噬細胞，白細胞，毛細血管內(nèi)皮細胞，腎小管上皮細胞，小腸上皮細胞等。3.主要功能：防御，攝取營養(yǎng)當前第67頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3067細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用定義：細胞通過受體的介導(dǎo)攝取胞外特異性大分子或顆粒物的過程。特征：被吞物質(zhì)需與細胞表面受體結(jié)合，因此具有選擇性和特異性。內(nèi)吞后形成有被囊泡。當前第68頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3068細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1.有被囊泡的形成過程（1）形成受體-配體復(fù)合物（2）形成有被小窩（3）形成有被囊泡當前第69頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3069細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制形成配體-受體復(fù)合物形成有被小窩形成有被小泡脫去外被與早期內(nèi)體和溶酶體融合水解包含物當前第70頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3070細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制進一步了解有被囊泡（coatedvesicle）結(jié)構(gòu)：由內(nèi)層的生物膜和外層的包被蛋白構(gòu)成，直徑50~100nm；形成：由質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體的特定區(qū)域出芽或內(nèi)陷形成；有被囊泡形成過程中有網(wǎng)格蛋白、銜接蛋白和發(fā)動蛋白參與。當前第71頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3071細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制網(wǎng)格蛋白(clathrin)由3條重鏈和3條輕鏈構(gòu)成3曲臂結(jié)構(gòu)，囊泡形成過程中裝配成有5邊形和6邊形網(wǎng)孔的籠子，位于小泡表面。牽拉質(zhì)膜形成有被小泡，決定其外部特征。決定物質(zhì)的運輸方向。三曲臂結(jié)構(gòu)的網(wǎng)格蛋白聚合形成五邊形和六邊形網(wǎng)孔的小籠TriskelionstructureofclathrinandCoatedvesicle當前第72頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3072細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制銜接蛋白（adaptin)結(jié)合網(wǎng)格蛋白與受體；催化網(wǎng)格蛋白聚合；動力素(dynamin)GTP結(jié)合蛋白，分解GTP拉近頸部的膜使其融合，掐斷衣被小泡。當前第73頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3073細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制非胞質(zhì)面胞質(zhì)面當前第74頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3074細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制包被囊泡形成過程示意圖當前第75頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3075細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Clathrincoatedvesicles(50~100nm)當前第76頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3076細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2.受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞作用（1）LDL顆粒結(jié)構(gòu)：膽固醇酯（中心）游離膽固醇（外圍）磷脂（外圍）載脂蛋白（球形顆粒組織者）（2）LDL受體結(jié)構(gòu)：單次跨膜糖蛋白（839aa）當前第77頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3077細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（3）受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞過程形成配體-受體復(fù)合物形成有被小窩形成有被小泡小泡脫去外被與早期內(nèi)體和溶酶體融合水解包含物當前第78頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3078細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制二、胞吐作用胞吐作用是細胞向胞外運輸大分子物質(zhì)的方式，是胞吞作用的逆過程。排出的物質(zhì)包括殘余物和功能性物質(zhì)。細胞分泌活動是典型的胞吐作用，可分為固有分泌(constitutivesecretion)和調(diào)節(jié)性分泌(regulatedsectetion)。當前第79頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3079細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（一）固有分泌途徑分泌泡形成后隨即轉(zhuǎn)運到質(zhì)膜內(nèi)側(cè)并分泌出細胞。所有動物細胞都有這種分泌活動。（二）調(diào)節(jié)性分泌途徑分泌泡形成后被儲存于細胞內(nèi)，只有細胞接收到細胞外信號時，才將分泌物釋放到細胞外。僅分泌激素、酶、神經(jīng)遞質(zhì)的特化細胞有這種分泌活動。當前第80頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3080細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制當前第81頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3081細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制第四節(jié)細胞表面及其特化結(jié)構(gòu)一、細胞表面（cellsurface）1.定義：結(jié)構(gòu)上包括細胞質(zhì)膜和細胞外被（cellcoat），是一個多功能體系。2.功能：保護細胞，細胞內(nèi)外物質(zhì)運輸，穩(wěn)定細胞內(nèi)環(huán)境；細胞識別、信息傳遞；細胞連接與粘附當前第82頁\共有92頁\編于星期四\7點2023/5/3082細胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制二、細胞表面的特化機構(gòu)1.微絨毛（microvillus）（1）結(jié)構(gòu)：細胞質(zhì)和質(zhì)膜共同構(gòu)成指狀突起，直徑約為0.1m；中心有縱向排列的微絲。（2）作用：擴大細胞表面積，提高與外界