生物種及其變異與進化

生物種及其變異與進化第一頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日一、生物種的概念Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其它單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。

第二頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日物種的特點：生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個體的集合。物種是自然界真實存在的。物種是一個可隨時間進化改變的個體集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。第三頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日生物學種基本特征

形態(tài)學特征同一物種必須具有相對穩(wěn)定的、一致的形態(tài)學特征。地理學特征物種以種群的形式生活在一定空間內(nèi)，占據(jù)著一定的地理分布區(qū)。遺傳學特征每一物種具有特定的遺傳基因，表現(xiàn)為同種的個體之間可以配育，不同種之間不能配育或雖可偶然雜交但雜交的子代不具繁殖能力。第四頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日第五頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日二、物種的遺傳變異與選擇（一）基因庫和基因頻率種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫。種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫基因型頻率。在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率。第六頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）

指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。第七頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日（二）變異、自然選擇和遺傳漂變漸變?nèi)旱乩韥喎N第八頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日第九頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日適合度適合度(fitness)：以基因型個體的平均生殖力乘以存活率算出。如果以W表示適合度，m表示基因型個體生育力，l表示基因型個體存活率，則W=ml。第十頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日遺傳漂變（geneticdrift）遺傳漂變：在大種群中，遺傳結構相對穩(wěn)定。在小種群中，遺傳結構更容易發(fā)生偶然的變化，基因頻率會出現(xiàn)隨機增減的現(xiàn)象，我們稱其為遺傳漂變（geneticdrift）。第十一頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日遺傳漂變的強度決定于種群大小，種群越大，遺傳漂變越弱；種群越小，遺傳漂變越強。種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強度的指標。第十二頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力。選擇系數(shù)(s)=1–相對適合度（w）。漂變強度：種群大小的倒數(shù)(1/N)。第十三頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日兩種進化動力的比較自然選擇強度的指標是選擇系數(shù)（s），決定于種群適合度的差異程度（相對適合度，w）。s=wmax-wmin

。相對適合度是個體適合度與最高適合度的比值。w11=W11/Wmax；w12=W12/Wmax；w22=W22/Wmax。第十四頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日種群進化動力

粗放比較方法是：如果選擇強度（s）大于遺傳漂變強度（d=1/Nt）10倍以上，則遺傳漂變的作用可以忽略不計，反之亦然。第十五頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日如果種群大小為1000,相對適合度為1.000,0.9999,0.9999,其進化動力主要為?如果種群大小為1000,相對適合度為1.000,0.9900,0.9800,其進化動力主要為?第十六頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日進化動力學說（1）中性說：認為遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。強調，突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進化中，自然選擇幾乎不起作用。（2）篩選選擇說：遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的綜合作用。認為多數(shù)突變是有害或中性的，有益的很少，自然選擇使有害的突變減少或消失，允許其它的存在。（3）平衡選擇說：認為遺傳變異完全是自然選擇的結果。第十七頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日預測值觀察值隱性基因頻率012345678910世代

果蠅試驗種群的進化。

隱形致死基因隨時代而逐漸減少第十八頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日

新基因通過突變進入種群的基因庫，基因因遺傳漂變而從基因庫中丟失，自然選擇使得變異從種群中保留或丟失，遷入和遷出使得基因在種群間相互交流。第十九頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日（三）遺傳瓶頸和建立者效應遺傳瓶頸：由于小樣本效應而引起的基因頻率變化同樣會在種群大小經(jīng)歷一次銳減后再恢復時出現(xiàn)的現(xiàn)象。建立者效應：在新建同類群的時候，由于抽樣引起的等位基因頻率的變化。第二十頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日第二十一頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日（四）表型的自然選擇類型

1.穩(wěn)定選擇：環(huán)境條件對靠近種群數(shù)量特征分布中間的個體有利，“淘汰”兩側的極端個體，選擇屬于穩(wěn)定型的。如出生體重。2.定向選擇：當選擇對一側的“極端”個體有利時，種群的平均值向這一側移動。這可能是基因型變化最快的一類。大部分人工選擇。3.分裂選擇：當選擇對兩側的“極端”個體有利時，“中間”個體被淘汰，使種群分成兩部分第二十二頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日第二十三頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日第二十四頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日配子選擇

(gameteselection):選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱為配子選擇。親屬選擇（kinselection）:如果個體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個體具有某些相同的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。親屬選擇對種群的社會結構有重要影響。群體選擇（groupselection）:一個物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。性選擇（sexualselection）:動物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權而通過某些表型性狀或行為進行競爭，如雄鳥、雄魚具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達的角等。在個體間競爭配偶中，由于優(yōu)勢雄性能獲得交配機會，從而使這些特征在后代中不斷強化發(fā)展。第二十五頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日三、物種形成

（一）物種形成及其過程地理物種形成學說(geographicaltheoryofspeciation)1）地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。2）獨立進化：兩個彼此隔離的種群適應于各自的特定環(huán)境而分別獨立進化。3）生殖隔離機制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機制，即使兩種群內(nèi)個體有機會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。第二十六頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日第二十七頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日28

（二）物種形成的方式（空間）異域物種形成鄰域物種形成同域物種形成第二十八頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日1.異域性物種形成：與原來種由于地理隔離而進化形成新種，為異域性物種形成。（1）通過大范圍的地理分割，兩個種群各自演化，形成生殖隔離機制。（2）通過種群中少數(shù)個體從原始種群中分離出去，到達他地并經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新種。第二十九頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日30

擴展分布區(qū)地理隔離獨自進化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育異域性物種形成大范圍地理隔離第三十頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日2.鄰域性物種形成：新種形成在相鄰種群。分布區(qū)很廣的物種，邊緣地區(qū)環(huán)境不同引起次群分化、獨立，雖然沒有隔離屏障，也能成為基因流動的障礙，經(jīng)自然選擇，逐漸形成生殖隔離的新種。第三十一頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日32

擴展分布區(qū)地理隔離獨自進化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育異域性物種形成處于分布區(qū)邊緣的小種群因建立者效應產(chǎn)生差異第三十二頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日3.同域性物種形成：新種從原來種群分布區(qū)內(nèi)出現(xiàn)。

在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。第三十三頁，共三十七頁，編輯于2023年，星期日34

生境選擇差異食物選擇差異宿主選擇差異獨自進化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育無地理隔離但生態(tài)位產(chǎn)生差異雖有基因交流的可能但生境食物等習性阻止了交流同域性物種形成第三十四頁，共三十七頁，編輯