第九章種子的發(fā)育果實的形成及果皮的結構植物學

第九章種子的發(fā)育果實的形成及果皮的結構植物學第一頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

種子的形成

種子的形成：包括胚，胚乳和種皮的形成。它們分別由受精卵，受精的極核和珠被發(fā)育而來。第一節(jié)種子的發(fā)育第二頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

種子的形成和結構

胚珠→種子

受精極核→胚乳

受精卵→胚種子

→種皮胚珠胚囊珠心（吸收）珠被第三頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一一、胚的發(fā)育

由受精卵發(fā)育為胚的過程中要經過兩個階段：休眠階段和原胚階段休眠：卵受精后，產生一層纖維素的壁，便進入休眠狀態(tài)。休眠期的長短，一般幾小時，也有的長達幾個月。原胚：胚在沒有出現(xiàn)器官分化的階段稱為原胚。由原胚發(fā)展為胚的過程，在單，雙子葉植物間是有差異的。第四頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一合子胚細胞（頂細胞）四分體八分體（原胚）胚柄細胞（基細胞）

胚柄（1）雙子葉植物胚的發(fā)育第五頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一1、雙子葉植物胚的發(fā)育（薺菜）

受精卵→（橫）頂細胞→（二次縱裂、一次橫裂）八分體（有極性）基細胞→（幾次橫裂）胚柄（6-10細胞）頂端一細胞參與胚生長→（一次平周及各方向分裂）→球形胚體→（分裂分化）胚（雙子葉）胚形態(tài)變化：心形胚→魚雷胚→馬蹄形第六頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第七頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第八頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第九頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一合子頂細胞四細胞原胚梨形胚（分化生長點）基細胞

盾片胚芽鞘胚芽胚軸胚根胚根鞘（2）單子葉植物胚的發(fā)育胚第十頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一單子葉植物胚的發(fā)育（小麥）

受精卵（橫裂，斜向）→頂細胞（斜裂，一次）4細胞原胚基細胞（同上）→（各向分裂）棒狀胚體→胚（單子葉）第十一頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第十二頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第十三頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第十四頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第十五頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一二、胚乳的發(fā)育

由受精極核發(fā)育為胚乳,受精極核沒有或只有短暫的休眠期。有三種發(fā)育方式:核型細胞型沼生目型第十六頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

2、胚乳的發(fā)育

發(fā)育類型（1）核型（2）細胞型（3）沼生目型

外胚乳第十七頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第十八頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第十九頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第二十頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一1、核型胚乳的發(fā)育（單子葉和離瓣花植物）受精極核（初生胚乳核）→（核裂）（多有絲少無絲）游離核→（質裂，壁成）胚乳細胞）2、細胞型胚乳的發(fā)育（大多數合瓣花）即核分裂后即行細胞質的分裂和新壁的形成，不出現(xiàn)游離核時期。3、沼生目型胚乳（沼生目植物如慈姑，澤瀉及少數雙子葉植物如虎耳草屬，檀香屬）胚囊（初生胚乳核，一次分裂形成斜的隔膜）→珠孔室（大）→游離核→細胞合點室（?。ú环至?，或少數幾次分裂）→始終游離核4、無胚乳種子胚乳的營養(yǎng)被子葉吸收，只有蘭科等少數植物真正沒有形成胚乳5、外胚乳：由珠心或珠被發(fā)育而成。只有外胚乳：莧屬，石竹屬，甜菜屬，兼有胚乳和外胚乳：胡椒，姜等。第二十一頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

三、種皮的發(fā)育及結構

由珠被發(fā)育來假種皮：由珠柄或胎座細胞分裂，在種皮外面包住種子而形成的。如荔枝和龍眼。第二十二頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一三、種皮的形成

由珠被發(fā)育而成，在胚和胚乳發(fā)育的同時進行。1、幾種發(fā)育情況（1）一層珠被→一層種皮（向日葵，胡桃）（2）二層珠被→二層種皮（油菜，蓖麻）（3）二層珠被→一層種皮外發(fā)育（大豆，蠶豆）內發(fā)育（小麥，水稻）第二十三頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一2、一般結構特點

（1）外種皮：一般厚而堅硬（由木質或角質的厚壁細胞構成），常具光澤花紋及附屬物）也有例外如銀杏（2）內種皮一般薄而軟。（3）結構舉例蠶豆一層種皮有三層結構結構外：長柱狀厚壁層中：骨形厚壁細胞層內：薄壁細胞層（4）假種皮受精后，由柱柄或胎座發(fā)育而成，包被在種皮外常為肉質的結構，如衛(wèi)矛，絲棉木、荔枝、龍眼等。第二十四頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第二十五頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第二十六頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一果實第二十七頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第二節(jié)果實的形成和發(fā)育1.果實的形成和結構：

受精作用后：花萼、花冠、雄蕊、花柱及柱頭萎蔫

子房（及其相關聯(lián)部分）→果實

胚珠→種子子房壁果皮珠被種皮胚乳胚受精極核受精卵果實種子第二十八頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

果實的形成和結構：1、形成：受精后由子房發(fā)育為果實（1）純由子房發(fā)育而成的——真果（桃，棉）（2）非純由子房發(fā)育而成——假果（南瓜，蘋果）第二十九頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一2.真果和假果的含義及其結構真果(truefruit)：果實由子房發(fā)育而來。果皮由子房壁發(fā)育而成，通常分為外果皮、中果皮、內果皮三層，多數植物的果實是真果，如梅、桃、李等。

假果(spuriousfruits或falsefruit)：除子房外，還有非心皮組織如花托或花管參與，甚至花序軸也參加組成，如梨、蘋果、瓜類、無花果和鳳梨（菠蘿）等。第三十頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一外果皮中果皮內果皮（內有種子）桃第三十一頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一花筒胚珠子房花柱柱頭花絲花藥花冠花萼萼片犁第三十二頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

3.單性結實和無籽果實某些植物不經過受精作用也能結實的現(xiàn)象為單性結實（parthernocarpy），形成無籽果實。(1)天然單性結實：花不經過傳粉、受精或任何其他刺激誘導而結實，如柑桔、檸檬、葡萄、香蕉的某些品種。(2)刺激單性結實：子房經過一定刺激才能形成單性結實的現(xiàn)象，如低溫、高光強、短光周期及應用生長調節(jié)劑等。

在一定程度上與子房所含的植物生長激素的濃度有關。第三十三頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一單性結實和無籽果實

單性結實：不經受精，子房就發(fā)育為果實無籽果實①常由單性結實引起。②雖受精，但胚珠發(fā)育受阻。（1）自發(fā)單性結實（營養(yǎng)單性結實）子房不經過傳粉或任何其它刺激便可形成無籽果實。如香蕉及某些柑橘，葡萄，瓜類等。（2）誘導單性結實（刺激單性結實）通過某種方法誘導單性結實。如馬鈴薯花粉刺激番茄蘋果梨花粉刺激子爬墻虎花粉刺激葡萄植物生長激素的刺激：吲哚乙酸，2，4—D萘乙酸等。第三十四頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一4.果實的類型1.

單果(simplefruit)

每朵花中一個單雌蕊或復雌蕊參與形成的果實稱為單果。

按果皮肉質或干燥與否，可分為肉果及干果兩大類：（1）肉果（fleshyfruit）

①漿果(berry)：

由復雌蕊的上位子房或下位子房發(fā)育而成。

外果皮薄，中、內果皮多汁，皆肉質化。

如葡萄、番茄、柿、香蕉等的果實。

第三十五頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一上位子房第三十六頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一②核果(fleshyfruit)

由單雌蕊或復雌蕊的上位子房或下位子房發(fā)育而成，具有堅硬果核。外果皮薄，中果皮厚，多肉質化，內果皮木化或石質化。如桃、梅、杏、李、核桃等。第三十七頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一③柑果(hesperidium)：

復雌蕊中軸胎座的上位子房發(fā)育而成

外果皮革質，有許多揮發(fā)油囊；

中果皮疏松髓質，有的與外果皮結合不易分離；

內果皮呈囊瓣狀，其壁上長有許多肉質的汁囊，是食用部分。如柑桔、柚等的果實，為蕓香料植物所特有。第三十八頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一④梨果(pome)：

由下位子房的復雌蕊和花筒愈合發(fā)育而成的肉質假果。

肉質食用的大部分“果”肉是花筒形成，內果皮木質化。

如梨、蘋果、枇杷、山楂等的果實，為薔薇科梨亞科植物所特有。第三十九頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一⑤瓠果(pepo)：

由下位子房的復雌蕊和花托共同發(fā)育而成，

果實外層（花托和外果皮）堅硬，中果皮和內果皮肉質化，胎座也肉質化，如南瓜、冬瓜、西瓜等瓜類的果實。

瓠果為葫蘆科植物所特有。第四十頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一（2）干果(dryfruit)

果實成熟后，果皮干燥。分為裂果(dehiscentfruit)和閉果(indehiscentfruit)。

1)

常見的裂果：

①莢果(legume)：

由單雌蕊上位子房發(fā)育而成，邊緣胎座。為豆目（或豆科）植物所特有。如大豆、豌豆、蠶豆等的果實；也有不開裂的，如落花生、合歡。

第四十一頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第四十二頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一②蓇葖果(follicle)：

由單雌蕊的上位子房發(fā)育而成。

果實成熟后常在腹縫線或背縫線開裂，如飛燕草、牡丹、木蘭等的果實。

第四十三頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

③角果：

由2心皮的復雌蕊發(fā)育而成，側膜胎座，為十字花科植物所特有。。

角果有的細長，稱長角果(silique)，如油菜、甘藍、桂竹香等的果實；有的角果呈三角形，圓球形，稱短角果(silicle)，如薺菜、獨行菜等的果實。

第四十四頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第四十五頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一④蒴果(capsule)：

由2個以上心皮的復雌蕊發(fā)育而成，有數種胎座式，

果實成熟后有不同開裂方式：

室背開裂(loculicidaldehiscence):

沿心皮的背縫線開裂，

如棉、三色堇、胡麻（芝麻）、鳶尾等的果實；

室間開裂(septicidaldehiscence):

沿心皮（或子房室）間的隔膜開裂，但子房室的隔膜仍與中軸連接，

如牽牛等的果實；

第四十六頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一孔裂(porousdehiscence):

果實成熟，心皮上方裂成一個小孔，種子由小孔中因風吹搖動而散出，如虞美人、金魚草的果實；

蓋裂(circumscissiledehiscence)：

果實成熟后，沿果實的中部或中上部作橫裂，成一蓋狀脫落，

如馬齒莧、車前等的果實。第四十七頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第四十八頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第四十九頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一2)

常見的閉果：①瘦果(achene)：

由1～3心皮組成，內含1粒種子，果皮與種皮分離，

如向日葵、蕎麥等果實。

第五十頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一②穎果(caryopsis)：

由2～3心皮組成，含1粒種子，但果皮和種皮合生，不能分離，

如稻、小麥、玉米等的果實。穎果為禾本科植物所特有。

第五十一頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一③堅果(nut)：

由復雌蕊的下位子房發(fā)育而來，含1粒種子，果皮堅硬，常木化，外常有殼斗。

如板栗、麻櫟、栓皮櫟等的果實。

第五十二頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一④翅果(samara)：

由2心皮組成，瘦果狀，果皮堅硬，常向外延伸成翅，有利于果實的傳播，

如楓楊、榆、槭樹等的果實。第五十三頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一⑤分果(schizocarp)：

由復雌蕊發(fā)育而成，果實成熟時按心皮數分離成2～多數各含1粒種子的分果瓣(mericarp)，如錦葵、蜀葵等的果實。

雙懸果(cremocarp)是分果的一種類型，

如胡蘿卜、芹菜等的果實，雙懸果為傘形科植物所特有。

四小堅果(nutlet)是分果的另一種類型,如薄荷、一串紅等唇形科植物；紫草科和馬鞭草科等的部分果實也屬這一種。第五十四頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一雙懸果四小堅果第五十五頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一2.聚合果(aggragatefruit)

由一朵花的雌蕊所有離生心皮形成的果實群。

每一離生心皮所形成的小果實的類型可分：

聚合瘦果，如草莓、毛茛、蛇莓等的果實；

第五十六頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一聚合蓇葖果，如牡丹、玉蘭、繡線菊、八角茴香等的果實第五十七頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一聚合核果，如懸鉤子等的果實第五十八頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一聚合翅果，如鵝掌揪的果實第五十九頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一聚合堅果，如蓮的果實第六十頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一聚合漿果，如五味子的果實第六十一頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一3.聚花果(collectivefruit)

由整個花序組成果實，故又稱花序果或復果(multiplefruit)，

如桑、無花果及鳳梨（菠蘿）等果實。第六十二頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一（二）果實的類型果實的類型可以從不同方面來劃分。1、按果實的組成分（1）單果：一朵花中只有一個雌蕊發(fā)育而成的果實（大多數植物）（2）聚合果：由一朵花中的離生雌蕊形成的許多小果，相聚在同一花托之上（如蓮，草莓，懸鉤子）（3）聚花果：由整個花序發(fā)育而來，花序也參與果實的組成（如桑，鳳梨，無花果）第六十三頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一2、按果皮的性質分

(1)肉果：果實成熟后，肉質多汁根據果皮的來源和性質又可分為如下幾類①

漿果：由一個或幾個心皮形成，果皮除表面幾層細胞外，一般柔嫩，肉質而多汁，內含多數種子（葡萄，番茄，柿）特殊的漿果A、瓠果：多種瓜類，果實肉質部分是子房和花托共同發(fā)育而成的B、柑果：柑橘類的果實由多心皮具中軸胎座的子房發(fā)育而成，外果皮堅韌革質，有很多由囊分布。中果皮疏松髓質，內果皮膜質，分為若干室，室內充滿含汁的長形絲狀細胞，由子房內壁的毛茸發(fā)育而成。②

核果：通常由單雌蕊發(fā)育而成，內含一枚種子，三層果皮性質不同。③

梨果：子房下位，果實由花筒和心皮部分愈合形成。第六十四頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一（2）干果：果實成熟后，果皮干燥①

裂果：果皮開裂A、莢果：單心皮發(fā)育而成，兩個縫線開裂B、蓇葖果：單心皮或離生心皮，一個縫線開裂（復縫線或背縫線）C、蒴果：由合生心皮的復雌蕊發(fā)育而成子房，一室或多室，每室含種子多粒。多種開裂方式：室間開裂：沿復縫線開裂\縱裂室背開裂：沿背縫線開裂\室軸開裂：沿室間或室背開裂子房隔膜與中軸仍相連\孔裂：在各室上分裂成小孔\周裂（橫裂，蓋裂）：合生心皮一室的復雌蕊沿中部橫裂。D、角果：由2心皮發(fā)育而成，子房1室具假隔膜分成2室，成熟后，果皮成2片脫落，只留假隔膜，種子附于假隔膜上。（十字花科）A.

長角果：長超過寬數倍（白菜）

B.短角果：長寬之比幾乎相等（薺菜）第六十五頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一③

閉果類：果皮不開裂

A、瘦果：1—3心皮，果皮堅韌，內含一粒種子，果皮與種皮分離B、穎果：果皮薄，革質，含一粒種子，果皮與種皮緊密愈合不易分離。C、翅果：屬瘦果，果皮延展成翅（榆，槭，臭椿）D、堅果：果皮堅硬木質，一粒種子，果實多附有原花序的總苞。E、雙懸果：2心皮發(fā)育而成，成熟后，心皮分離成兩瓣，并列懸掛下中央果柄的上端，以后脫落。F、胞果（囊果）合生心皮形成，具一粒種子，成熟時干燥不裂，果皮薄疏松地包圍種子（藜，地膚）第六十六頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一果實的形成胚囊雙受精→花冠脫落→花萼脫落或宿存→雄蕊、雌蕊的柱頭枯萎→受精的卵細胞發(fā)育成胚→受精的極核發(fā)育成胚乳→胚珠發(fā)育成種子→子房壁發(fā)育成果皮，種子與果皮合稱果實。果實的結構果皮（外果皮、中果皮、內果皮）

種子第六十七頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一果實的類型按果皮的類型分：真果假果單果按雌蕊及其發(fā)育分聚合果聚花果第六十八頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一按果皮的性質分漿果瓠果

肉果橙果核果梨果

干果

裂果（莢果、骨突果、蒴果、交果）閉果（瘦果、穎果、翅果、堅果、雙懸果）第六十九頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一

第七十頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第七十一頁，共八十七頁，編輯于2023年，星期一第七