骨骼肌心肌和平滑肌細胞生理

第五章肌細胞生理當前第1頁\共有89頁\編于星期五\14點本章重點三種類型肌細胞的結(jié)構(gòu)骨骼肌的收縮機制平滑肌收縮機制心肌收縮機制當前第2頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第3頁\共有89頁\編于星期五\14點依據(jù)肌細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能和分布，肌肉組織分三種類：橫紋肌、平滑肌、心肌按形態(tài)分：橫紋肌、非橫紋肌神經(jīng)支配：隨意肌、非隨意肌所有的肌細胞都是可興奮細胞，可以發(fā)生膜電位變化，并能在肌細胞膜上引起動作電位，然后產(chǎn)生肌細胞效應(yīng)：肌肉收縮。當前第4頁\共有89頁\編于星期五\14點第一節(jié)骨骼肌生理一、骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)二、骨骼肌的收縮機制三、骨骼肌收縮的形式和特性四、骨骼肌的分類當前第5頁\共有89頁\編于星期五\14點橫紋?。褐饕街诠趋郎?，又稱骨骼肌。特點：（1）具橫紋。（2）肌肉收縮受意志支配，又稱隨意肌。（3）收縮力強，易疲勞。（4）細胞呈梯形當前第6頁\共有89頁\編于星期五\14點骨骼肌的活動受軀體神經(jīng)的直接控制。它的功能是控制各種關(guān)節(jié)的活動，借以完成軀體運動、呼吸動作，保持各種正常姿勢以及維持軀體平衡和其他各種復雜的運動等當前第7頁\共有89頁\編于星期五\14點一、骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)當前第8頁\共有89頁\編于星期五\14點骨骼肌肌束肌纖維肌原纖維肌小節(jié)粗肌絲+細肌絲肌動蛋白+原肌球蛋白+肌鈣蛋白肌球蛋白（頭橫橋+尾）暗帶（A）、明帶（I）、H帶、M線、Z線當前第9頁\共有89頁\編于星期五\14點肌節(jié)暗(A)帶明(I)帶H帶M帶（線）Z線?I?I1A++當前第10頁\共有89頁\編于星期五\14點肌小節(jié)是肌細胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能位1/2明帶＋暗帶＋1/2明帶=2條Z線間的區(qū)域當前第11頁\共有89頁\編于星期五\14點肌原纖維粗肌絲:

由肌球蛋白組成，其頭部有一膨大部，形成橫橋：①能與細肌絲上的結(jié)合位點發(fā)生可逆性結(jié)合;②具有ATP酶的作用,與結(jié)合位點結(jié)合后,分解ATP提供橫橋扭動（肌絲滑行）和作功的能量。細肌絲:肌動蛋白：表面有與橫橋結(jié)合的位點，靜息時被原肌球蛋白掩蓋；原肌球蛋白：靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點；肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)合位點。當前第12頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第13頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第14頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第15頁\共有89頁\編于星期五\14點肌鈣蛋白由3個亞基組成：TnC：與Ca2+結(jié)合TnT：將整個肌鈣蛋白結(jié)合于原肌球蛋白上TnI：抑制肌動蛋白結(jié)合當前第16頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第17頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第18頁\共有89頁\編于星期五\14點骨骼肌的肌膜系統(tǒng)：內(nèi)膜和外膜外膜：纖維網(wǎng)膜

內(nèi)膜：肌管系統(tǒng)

橫管系統(tǒng)：T管肌膜內(nèi)凹而成。肌膜AP沿T管傳導。

縱管系統(tǒng)：L管也稱肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的L管稱終池，富含Ca2+

三聯(lián)管：

T管+終池×2當前第19頁\共有89頁\編于星期五\14點三聯(lián)管（體）由每一橫管和來自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終末池構(gòu)成作用：把橫管傳來的信息和終池Ca2+釋放聯(lián)系起來當前第20頁\共有89頁\編于星期五\14點橫小管T、縱小管L、三聯(lián)體當前第21頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第22頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第23頁\共有89頁\編于星期五\14點二、骨骼肌的收縮機制肌絲滑行學說肌肉收縮時在形態(tài)上表現(xiàn)為整個肌肉和肌纖維的收縮，但在肌細胞內(nèi)并無肌絲或它們所含的分子結(jié)構(gòu)的縮短，而只是在每一個肌節(jié)內(nèi)發(fā)生了細肌絲向粗肌絲間的滑行，即由Z線發(fā)出的細肌絲主動向暗帶中央移動，結(jié)果各相鄰的z線都相互靠近，肌節(jié)長度變短，造成整個肌原纖維、肌細胞、和整條肌肉長度的縮短肌細胞收縮時肌原纖維縮短，是細肌絲向粗肌絲間滑行的結(jié)果當前第24頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第25頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第26頁\共有89頁\編于星期五\14點肌絲滑行幾點說明:

1.肌細胞收縮時肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。因為①相鄰Z線靠近,即肌節(jié)縮短；②暗帶長度不變,即粗肌絲長度不變；③從Z線到H帶邊緣的距離不變,即細肌絲長度不變;④明帶和H帶變窄。當前第27頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第28頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第29頁\共有89頁\編于星期五\14點肌絲滑行肌節(jié)縮短肌細胞收縮牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動橫橋與結(jié)合位點結(jié)合，分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細肌絲上的結(jié)合位點Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，肌鈣蛋白的構(gòu)型改變終池膜上的鈣通道開放，終池內(nèi)的Ca2+進入肌漿當前第30頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第31頁\共有89頁\編于星期五\14點2.橫橋周期橫橋與細肌絲的結(jié)合、解離、復位、然后再與細肌絲上另外的點結(jié)合，出現(xiàn)新的扭動，橫橋的這種往復活動稱為橫橋周期當前第32頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第33頁\共有89頁\編于星期五\14點據(jù)估計，一次拉動細絲滑行的距離最大可達10nm；一次擺動后，橫橋又和細絲脫開，擺向Z線方向，然后再與另一作用點結(jié)合。如此反復的結(jié)合、擺動、解離、再結(jié)合，便使肌纖維明顯縮短。注意：每一個肌節(jié)及整個肌肉中的橫橋周期都是非同步進行的，這樣保證了肌肉能夠產(chǎn)生恒定的張力，和持續(xù)收縮。當前第34頁\共有89頁\編于星期五\14點3.興奮-收縮耦聯(lián)肌膜的電變化與肌節(jié)的機械縮短之間存在的關(guān)聯(lián)過程興奮-收縮耦聯(lián)過程1）興奮——肌膜——橫小管——終池2）終池——縱小管釋放Ca2+離子3）肌原蛋白與Ca2+離子結(jié)合，肌節(jié)縮短4）Ca2+泵活動，Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張當前第35頁\共有89頁\編于星期五\14點

興奮-收縮耦聯(lián)當前第36頁\共有89頁\編于星期五\14點興奮-收縮耦聯(lián)：三個主要步驟①肌膜電興奮的傳導:指肌膜產(chǎn)生AP后,AP由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細胞深處，到達三聯(lián)管和肌節(jié)附近。②三聯(lián)管處的信息傳遞：（尚不很清楚）③肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中Ca2+的釋放:指終池膜上的鈣通道開放，終池內(nèi)的Ca2+順濃度梯度進入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細胞收縮。

∴Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物當前第37頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第38頁\共有89頁\編于星期五\14點運動神經(jīng)沖動傳至末梢↓N末梢對Ca2+通透性增加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動、融合、破裂↓ACh釋放入接頭間隙↓ACh與終板膜受體結(jié)合↓受體構(gòu)型改變↓終板膜對Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓產(chǎn)生終板電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管↓終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變↓原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細肌絲上與橫橋結(jié)合位點↓橫橋與結(jié)合位點結(jié)合激活ATP酶作用,分解ATP↓橫橋擺動↓牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行↓肌節(jié)縮短=肌細胞收縮小結(jié)：骨骼肌收縮全過程1.神經(jīng)興奮傳遞2.肌肉興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)當前第39頁\共有89頁\編于星期五\14點

骨骼肌舒張機制興奮-收縮耦聯(lián)后肌膜電位復極化終池膜對Ca2+通透性↓肌漿網(wǎng)膜Ca2+泵激活肌漿網(wǎng)膜Ca2+

↓Ca2+與肌鈣蛋白解離原肌凝蛋白復蓋的橫橋結(jié)合位點骨骼肌舒張當前第40頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第41頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第42頁\共有89頁\編于星期五\14點三、骨骼肌收縮的機械特性肌肉收縮時施加在物體上的力稱為張力肌肉受到物體牽拉的力稱為負荷肌肉的張力和負荷是完全相反的力。當前第43頁\共有89頁\編于星期五\14點當骨骼肌受到外力牽拉時，就被拉長。彈性粘性展性

當肌肉變形時，由于分子內(nèi)部摩擦很大，產(chǎn)生一定的阻力，所以變形緩慢而不完全，這種特性叫做粘性。當外力解除后，它又會緩慢恢復原狀。骨骼肌的物理特性當前第44頁\共有89頁\編于星期五\14點骨骼肌有興奮性、傳導性和收縮性等生理特性。骨骼肌的生理特性其主要特點是：1.在正常情況下，它只能接受軀體運動神經(jīng)傳來的沖動而興奮。2.肌纖維上任何一點發(fā)生興奮，都能沿著肌纖維傳播。但傳播的范圍只局限于同一條肌纖維內(nèi)。3.傳導速度比心肌和平滑肌快。4.骨骼肌的各種生理功能都是通過收縮活動而實現(xiàn)的。其特點是：速度快、強度大、但不能持久。當前第45頁\共有89頁\編于星期五\14點1、骨骼肌的收縮形式（1）等張收縮和等長收縮等張收縮：(isotoniccontraction)

以長度變化為主而張力基本不變的收縮。等長收縮：(isometriccontraction)

以張力變化為主而長度基本不變的收縮。伸長收縮：（lengtheningcontraction)

當施加的負荷超過了橫橋所能產(chǎn)生的力，肌肉將被伸長。當前第46頁\共有89頁\編于星期五\14點(2)單收縮在實驗條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮，稱為單收縮。單收縮包括潛伏期、縮短期和舒張期3個時期。當前第47頁\共有89頁\編于星期五\14點（3）收縮總和在實驗條件下，給肌肉一連串的刺激，若后一次刺激落在前一刺激所引起收縮的舒張期內(nèi)，則肌肉不再舒張，而出現(xiàn)一個比前一次收縮幅度更高的收縮。這種現(xiàn)象稱為收縮總和。當前第48頁\共有89頁\編于星期五\14點（4）強直收縮連續(xù)刺激引起的肌肉持續(xù)收縮稱為強直收縮(tetanus)。在刺激頻率較低時，描記的收縮曲線呈鋸齒狀態(tài)，這樣的收縮稱為不完全強直收縮。當刺激頻率升高時，可描記出平滑的收縮曲線，這樣的收縮稱為完全強直收縮。引起完全強直收縮所需的最低刺激頻率稱為臨界融合頻率當前第49頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第50頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第51頁\共有89頁\編于星期五\14點（5）肌長——肌張力的關(guān)系前負荷：肌肉在收縮前就作用于肌肉的負荷，將肌肉拉長于某一狀態(tài)。最適初長度：使肌肉收縮時產(chǎn)生最大張力的初長度。最適前負荷：產(chǎn)生最適初長度的前負荷。

在最適初長度和前負荷時，肌張力最大，收縮速度最快，縮短的長度最大，橫橋與細肌絲結(jié)合最多，作功效率最高后負荷：肌肉開始收縮時遇到的負荷適度的后負荷（百分之三十最大張力處）才能獲得肌肉作功的最佳效率。后負荷愈大，產(chǎn)生張力愈大，肌肉縮短的速度及縮短的長度愈小當前第52頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第53頁\共有89頁\編于星期五\14點四、骨骼肌的分類1.依據(jù)骨骼肌纖維分解ATP的速率劃分快肌慢肌2.依據(jù)結(jié)合ATP酶的類型來劃分氧化型纖維（I類）：紅肌纖維：肌紅蛋白糖解型纖維（II類）：白肌纖維：糖原，糖解酶三種類型的纖維：

慢氧化肌纖維（類型I）快氧化肌纖維（類型IIa）快糖解纖維（類型IIb）當前第54頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第55頁\共有89頁\編于星期五\14點第二節(jié)平滑肌生理一、平滑肌的結(jié)構(gòu)二、平滑肌電細胞的電活動單位平滑肌和自發(fā)電活動電位多單位平滑肌和神經(jīng)源性活動三、平滑肌的收縮平滑肌的收縮機制肌漿中Ca2+濃度的調(diào)節(jié)當前第56頁\共有89頁\編于星期五\14點平滑肌分布在內(nèi)臟壁。特點：（1）細胞呈梭狀。（2）無橫紋。（3）不受意志支配(非隨意肌)。（4）收縮力較弱，不易疲勞。當前第57頁\共有89頁\編于星期五\14點平滑肌細胞的功能特點

1、肌漿網(wǎng)不發(fā)達，收縮時需要外Ca2+

2、收縮緩慢而持久，不易疲勞

3、對牽拉刺激敏感

4、具有自律性

5、受自主神經(jīng)支配，對各種體液因素敏感當前第58頁\共有89頁\編于星期五\14點一、平滑肌的結(jié)構(gòu)平滑肌中存在三種類型的肌絲：粗肌絲：肌球蛋白細肌絲：肌動蛋白，無肌鈣蛋白中間絲：不參與收縮細肌絲錨定在質(zhì)膜或胞質(zhì)內(nèi)的致密體上。致密體相對于Z線。機械連接是相鄰細胞接觸變厚的區(qū)域。當前第59頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第60頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第61頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第62頁\共有89頁\編于星期五\14點二、平滑肌細胞的電活動單位平滑?。耗承╊愋推交〖毎梢宰园l(fā)產(chǎn)生動作電位。其肌纖維間以縫隙連接通過電偶合來傳遞信息。在任何部位產(chǎn)生的興奮都可以擴散到所有其他細胞，這些細胞作為一個功能合胞體形成一個共同單位同步產(chǎn)生收縮。當前第63頁\共有89頁\編于星期五\14點起搏點電位：膜自動除極化達到閾點位的這種膜電位變化。慢波電位：膜自動周期性交替發(fā)生超極化和復極化電位的波動。當前第64頁\共有89頁\編于星期五\14點自動起搏點平滑肌細胞能特異性產(chǎn)生動作電位，但它們沒有收縮功能。數(shù)量少，分布在特殊部位。一旦起搏點電位產(chǎn)生，就會傳遍所有合胞體細胞，引起共同收縮。這過程不需要任何神經(jīng)信號輸入。這種通過肌肉自身啟動的非神經(jīng)支配的收縮活動稱為肌源性活動。當前第65頁\共有89頁\編于星期五\14點多單位平滑肌由多個分離的、在功能上相互獨立的單位組成。大血管管壁、氣管、與調(diào)節(jié)眼屈光度的眼肌與骨骼肌相似：每個單位都需要接受神經(jīng)刺激才能收縮，屬于神經(jīng)源性活動類型。多單位平滑?。菏茏灾魃窠?jīng)支配骨骼?。菏苘|體運動神經(jīng)支配當前第66頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第67頁\共有89頁\編于星期五\14點三、平滑肌的收縮平滑肌肌絲排列不整齊，肌小節(jié)沒有規(guī)則，使平滑肌具有很大的伸展性。相鄰肌細胞之間有縫隙連結(jié)，可完成細胞之間的電學及化學的耦聯(lián)。平滑肌細胞沒有橫管，肌漿網(wǎng)也不發(fā)達。平滑肌的收縮也是通過橫橋運動引起粗、細肌絲相對滑行的結(jié)果。當前第68頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第69頁\共有89頁\編于星期五\14點

平滑肌的興奮-收縮偶聯(lián)機制12345當前第70頁\共有89頁\編于星期五\14點收縮機制：平滑肌的細肌絲含鈣調(diào)蛋白（calmodulinCaM），4個Ca2+與鈣調(diào)蛋白結(jié)合形成鈣-鈣調(diào)蛋白復合物，由它去激活胞漿中的一種肌球蛋白輕鏈激酶（myosinlight

chain

kinase,MLCK），使ATP分解，而為肌球蛋白輕鏈（myosinlight

chain，MLC）磷酸化提供磷酸基團，使肌凝蛋白頭部構(gòu)象發(fā)生改變從而導致橫橋和細肌絲肌動蛋白的結(jié)合進入與骨骼肌相同的橫橋周期（cross-bridgecycling）,并產(chǎn)生張力和縮短。

當前第71頁\共有89頁\編于星期五\14點213456當前第72頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第73頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第74頁\共有89頁\編于星期五\14點①胞漿內(nèi)Ca2+濃度下降時一切過程向相反方向發(fā)展，肌肉舒張。②由于平滑肌中ATP的分解速度慢，則平滑肌的收縮比骨骼肌和心肌都慢③Ca2+移至細胞外或被肌漿網(wǎng)攝回的過程都很慢，故平滑肌的舒張也很慢。④平滑肌的興奮-收縮耦聯(lián)在很大程度上依賴于細胞外Ca2+的內(nèi)流。

當前第75頁\共有89頁\編于星期五\14點平滑肌緊張：在某些平滑肌中胞質(zhì)中Ca2+的濃度足以維持一個低水平的橫橋活動，即使沒有任何刺激，平滑肌也能維持一個低水平的緊張狀態(tài)。當前第76頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第77頁\共有89頁\編于星期五\14點第三節(jié)心肌生理一、骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)二、骨骼肌的收縮機制三、骨骼肌收縮的形式和特性四、骨骼肌的分類當前第78頁\共有89頁\編于星期五\14點心肌：分布于心臟特點：（1）有橫紋（2）細胞短柱狀，有分支（3）細胞聯(lián)接處有閏盤（4）收縮有自動節(jié)律性（5）細胞呈圓柱狀當前第79頁\共有89頁\編于星期五\14點當前第80頁\共有89頁\編于星期五\14點心肌的形態(tài)結(jié)構(gòu)當前第81頁\共有89頁\編于星期五\14點心肌細胞的動作電位心肌細胞靜息電位-90mv當前第82頁\共有89頁\編于星期五\14點0期：Na+

1期：K+

2期：Ca2+3期：Ca2+=K+

鈉鉀泵3Na+=2K+

鈉-鈣交換載體

3Na+=Ca2+鈣泵Ca2+當前第83頁\共有89頁\編于星期五\14點心肌的收縮Ca2+在心肌興奮時的電活動與機械收縮之間起偶聯(lián)作用。1、當心肌除極化時，Ca2+從細胞外轉(zhuǎn)移到心肌細胞的胞質(zhì)中，同時也從肌質(zhì)網(wǎng)釋放入胞質(zhì)。因此胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高（由10-7M升至10-5M）。2、肌鈣蛋白的TnC與Ca2+結(jié)合。這種結(jié)合相繼使TnC和TnI的構(gòu)型改變，使肌動蛋白的受點