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植物病害流行植物病理學(xué)的新興分支學(xué)科01環(huán)境條件生物環(huán)境作用機(jī)制氣候土壤環(huán)境農(nóng)業(yè)措施主導(dǎo)因素目錄030502040607病害流行動(dòng)態(tài)系統(tǒng)分析田間監(jiān)測(cè)空間動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)目錄0901108010基本信息植物侵染性病害在植物群體中的順利侵染和大量發(fā)生。簡(jiǎn)稱(chēng)流行。植物病害流行學(xué)是植物病理學(xué)的新興分支學(xué)科之一。它研究在環(huán)境條件影響下,寄主群體和病原物群體相互作用導(dǎo)致病害的時(shí)空分布及其變化規(guī)律,與植物病害生態(tài)學(xué)關(guān)系密切。后者研究的是植物病害與環(huán)境的相互關(guān)系。流行學(xué)的研究對(duì)象則是植物群體的發(fā)病規(guī)律;但也應(yīng)用生態(tài)學(xué)的原理和方法,進(jìn)行定性和定量、分析又綜合的整體研究,以服務(wù)于病害的綜合防治,因而兩者常被聯(lián)列,稱(chēng)為植物病害生態(tài)和流行的研究,并形成了新的分支學(xué)科──生態(tài)植物病理學(xué)。環(huán)境條件環(huán)境條件植物的生存環(huán)境包括非生物組分如溫度、光照、氣壓、風(fēng)力、各種物質(zhì)元素和水、空氣等以及生物組分如微生物、昆蟲(chóng)等;這些組分的強(qiáng)度或數(shù)量因時(shí)因地而異,從而構(gòu)成千變?nèi)f化的環(huán)境條件。每種植物及其病害都有其較適應(yīng)的環(huán)境條件,這是在長(zhǎng)期進(jìn)化中自然形成的。農(nóng)業(yè)植物的環(huán)境條件則是由自然條件和人為措施共同形成的。如植物體表所接受的光和溫度,既決定于大氣候,又決定于種植密度、水肥管理等。一般說(shuō)來(lái),栽培的集約度愈高,植物環(huán)境的人為性愈強(qiáng),環(huán)境狀態(tài)偏離植物原來(lái)適應(yīng)的自然環(huán)境愈遠(yuǎn),就愈易導(dǎo)致植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的失調(diào),從而促使病害的發(fā)生。環(huán)境條件不僅影響植物病害在一個(gè)發(fā)病季節(jié)中的發(fā)生程度,還決定著病害的地理分布。所謂地理植物病理學(xué)就是研究植物病害的地理分布及其成因,以及相應(yīng)的防治對(duì)策的一個(gè)新分支。對(duì)植物病害影響較大的環(huán)境條件主要包括下列3方面。氣候土壤環(huán)境氣候土壤環(huán)境主要包括下列因素:①溫度。每種植物病害都有其發(fā)育的最低溫、最適溫和最高溫。如小麥條繡病只能在日均溫2~22℃的溫域內(nèi)發(fā)生,而以15℃左右為最適,日均溫超過(guò)22℃便停止發(fā)展;條繡病菌只能在高寒麥區(qū)越夏。稻瘟病發(fā)病日均溫以24℃左右為最適,低于15℃很難發(fā)病。溫度也是十字花科蔬菜霜霉病出現(xiàn)遲早和發(fā)展速度的重要因素,一般在氣溫稍低(18℃以下)、晝暖夜涼、日夜溫差較大時(shí)易于發(fā)病。溫度除影響侵染外,還影響病原物的存活和越冬。②濕度。大多數(shù)病原真菌都需要植物體表有水膜存在,其孢子才能萌發(fā)侵入引致病害。降雨、結(jié)露或結(jié)霧都能滿(mǎn)足這個(gè)條件。因此潮濕多雨有利、而持續(xù)干燥則不利于這類(lèi)病害的發(fā)生。③光照。與溫度及濕度相比,光照對(duì)植物病害的影響較為次要,從大氣候的角度看尤其如此。但從小氣候看,光照強(qiáng)弱能影響寄主植物對(duì)某些病害的抗病性,從而影響發(fā)病。如稻瘟病在日照不足或蔭蔽的條件下,常因光合作用緩慢,表皮硅質(zhì)化程度減弱,植株柔弱,抗病性降低而發(fā)病增加。④土壤。土壤的機(jī)械組成、含水量、通氣性、無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物含量等以及土壤中的生物群落等都可單一地或以某種組合直接影響土壤中病原物的存活和侵染,或可通過(guò)對(duì)植物抗病性的影響而間接影響土傳病害和氣傳病害的發(fā)病程度。如瘠薄砂質(zhì)田或缺鉀田易誘發(fā)水稻胡麻斑??;多年連作的棉田土壤中積累立枯絲核菌等數(shù)量較多,易誘發(fā)棉苗病害等。生物環(huán)境生物環(huán)境書(shū)籍生物環(huán)境因素包括昆蟲(chóng)、線(xiàn)蟲(chóng)和微生物。不少病害可由多種昆蟲(chóng)傳播,有些病害則只能由某一種或由幾種昆蟲(chóng)傳播。很多蟲(chóng)傳病毒病如小麥叢矮病的傳毒介體是灰飛虱,其蟲(chóng)口密度和帶毒率是決定叢矮病輕重的重要因素。土壤中線(xiàn)蟲(chóng)種類(lèi)頗多,有些能傳播植物病害(特別是病毒?。?;有些在植物根部造成傷口,促使細(xì)菌和真菌病害發(fā)生;有些本身雖既不致病也不傳病,卻能破壞植物的某些抗病性,從而促使發(fā)病。土壤和植物體表的微生物群落對(duì)植物病害也有重要影響:一方面,很多微生物可通過(guò)重復(fù)寄生、抗生和競(jìng)爭(zhēng)作用而抑制植物病原,減少侵染,或通過(guò)對(duì)植物的某種作用而提高植物的抗病性,從而成為防病的有益因素。另一方面,有些微生物又可通過(guò)與植物病原物的協(xié)生和互助,或通過(guò)削弱植物的抗病性,而成為加重病害的因素農(nóng)業(yè)措施耕作制度種植密度施肥田間管理農(nóng)業(yè)措施耕作制度耕作制度的改變會(huì)改變植物的生態(tài)環(huán)境。如稻棉水旱輪作能減輕某些病害;但有的也可能使某些病害加重,如禾谷類(lèi)間套作往往導(dǎo)致禾谷類(lèi)某些病毒病的流行種植密度多數(shù)病害都會(huì)因植株密度的增加而趨于嚴(yán)重,如水稻、小麥、玉米等作物的紋枯病等施肥氮、磷、鉀的數(shù)量和配合比例對(duì)植物病害影響很大,一般是氮肥過(guò)多可促使稻瘟病、稻白葉枯病、小麥白粉病等許多病害發(fā)病加重;但也有些病害在氮肥不足時(shí)發(fā)病,如水稻胡麻斑病、玉米大斑病等。鉀肥一般能減輕病害。此外,缺乏微量元素也是某些病害加重的原因田間管理灌溉和排水影響田間濕度從而常影響發(fā)病。灌溉和雨后地表徑流還利于病害的傳播。噴灌會(huì)促使某些葉部病害加重。還有多種田間操作如修剪整枝、施用農(nóng)藥以及大氣、土壤和水質(zhì)的污染等人為因素,都可加重或減輕某些病害的程度。作用機(jī)制作用機(jī)制多媒體上課植物侵染性病害的流行,需要在其發(fā)生發(fā)展全過(guò)程的各個(gè)階段依次都遇到適宜的或較適宜的環(huán)境條件。如中國(guó)華北的冬小麥銹病在越夏菌源(孢子)自西北吹來(lái)期間,必須有適時(shí)的雨露才能使秋苗發(fā)??;冬季必須溫暖或有長(zhǎng)期積雪覆蓋地面,病菌才能大量越冬;麥苗返青后還需春雨較多,才能引致流行。有些環(huán)境因素是通過(guò)改變寄主的生理狀況和抗病性而影響病害的,如氮肥過(guò)多對(duì)稻株抗稻瘟病能力的削弱。有些則通過(guò)影響病原物而影響病害,如濕涼多雨有利于小麥條銹病菌的萌發(fā)侵入。若同一因素對(duì)寄主和病原的影響,有的是同向的,如高濕既利于馬鈴薯晚疫病菌孢子的萌發(fā),又可使馬鈴薯的細(xì)胞膨壓增高而易于感?。挥械氖欠聪虻?,如水稻穗期遇20℃以下的低溫時(shí),雖不利于稻瘟病菌孢子的萌發(fā)侵入,卻因同時(shí)削弱了水稻的抗瘟性而導(dǎo)致穗瘟。在病害發(fā)生的某個(gè)階段,常是若干個(gè)有關(guān)的環(huán)境因素綜合地發(fā)生作用。各個(gè)因素之間常相互制約,也可相互補(bǔ)償。如當(dāng)溫度超過(guò)20℃時(shí),即使?jié)穸葪l件適宜,小麥條銹病菌也不能發(fā)生侵染,因20℃已超過(guò)了條銹病菌侵入的最高溫限,成為限制因素。而如人工接種小麥條銹病菌,在露時(shí)(植物體表濕潤(rùn)或結(jié)露持續(xù)的小時(shí)數(shù))為24小時(shí)和露溫(結(jié)露時(shí)間內(nèi)的平均溫度)為1℃時(shí),同露時(shí)為4小時(shí)和露溫為9℃時(shí)的發(fā)病數(shù)量基本相近,即延長(zhǎng)露時(shí)可補(bǔ)償露溫偏低之不足,或露溫條件好(9℃接近最適露溫)可補(bǔ)償露時(shí)過(guò)短之不利。有些環(huán)境因素對(duì)病害可即時(shí)發(fā)生作用,產(chǎn)生明顯的當(dāng)時(shí)效應(yīng),如濕度對(duì)病菌孢子萌發(fā)侵入的作用。有些則當(dāng)時(shí)效應(yīng)不顯著,而后效深遠(yuǎn)。后一種情況每易被忽視,如水稻在遭受連續(xù)數(shù)日的低溫后(低于20℃),再進(jìn)入正常溫度,3~6天后抗瘟性顯著降低:蘋(píng)果樹(shù)遇秋季溫暖和多雨的氣候條件,則冬前徒長(zhǎng),過(guò)冬樹(shù)勢(shì)衰弱,次春干枯病往往嚴(yán)重。主導(dǎo)因素主導(dǎo)因素多媒體上課植物傳染病只有在以下3方面因素具備時(shí),才會(huì)流行:寄主的感病性較強(qiáng),且大量栽培,密度較大;病原物的致病性較強(qiáng),且數(shù)量較大;環(huán)境條件特別是氣象土壤和耕作栽培條件有利于病原物的侵染、繁殖、傳播和越冬,而不利于寄主的抗病性。如為生物介體傳播的病害,則還需介體數(shù)量大或繁殖快。這些因素的強(qiáng)度或數(shù)量都各自在一定幅度內(nèi)變化,從而導(dǎo)致流行程度的改變。其中的主導(dǎo)因素,就是能使流行程度變幅最大的因素。一般說(shuō),當(dāng)作物品種和耕作栽培技術(shù)均無(wú)重大變化時(shí),造成病害流行程度年間變動(dòng)的主導(dǎo)因素往往是氣象因素。如在較長(zhǎng)時(shí)間(幾十年間)中病害流行情況發(fā)生階段性變化(如若干年份內(nèi)由重到輕,其后若干年份又逐年增重),則主導(dǎo)因素多半在于品種更替或耕作制度的變革。植物病害的大流行,大多是人為的生態(tài)平衡失調(diào)的結(jié)果。在原始森林和天然草原中,雖有多種病害經(jīng)常零星發(fā)生,卻很少有某種病害發(fā)展到毀滅性的流行程度。這是因?yàn)樵谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中,多種植物交雜混生,互相隔離,植物的種間、種內(nèi)異質(zhì)性大大限制了病害的流行。再者由于天然屏障(海洋、高山、沙漠)的隔離,植物病害的地區(qū)擴(kuò)展也很受局限。這樣就使某種病原物與其寄主共存于同一地域,長(zhǎng)期相互適應(yīng),達(dá)到了一定的動(dòng)態(tài)平衡。就群體而言,寄主抗病性和病原物致病性大體上勢(shì)均力敵。這種動(dòng)態(tài)平衡是寄主和病原物長(zhǎng)期共同進(jìn)化的歷史產(chǎn)物。然而農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)則使這種生態(tài)平衡受到干擾。尤其是在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中,不僅大面積種植的植物種類(lèi)愈來(lái)愈少,而且品種的單一化、遺傳的單一化以及抗病基因的單一化趨勢(shì)愈益加強(qiáng),寄主群體的遺傳彈性愈來(lái)愈小。病害流行動(dòng)態(tài)流行速率時(shí)間動(dòng)態(tài)病害流行動(dòng)態(tài)時(shí)間動(dòng)態(tài)可認(rèn)為是病害數(shù)量由少到多或病原物數(shù)量(簡(jiǎn)稱(chēng)菌量)不斷積累的過(guò)程。因病害種類(lèi)可分為:①單年流行病害(大體上相應(yīng)于多循環(huán)病害)。如小麥的3種銹病、稻瘟病、馬鈴薯晚疫病等氣傳的葉部病害,一年中可發(fā)生多代再侵染,繁殖速率高,菌量積累快;環(huán)境條件適合時(shí),一個(gè)生長(zhǎng)季中的菌量積累可高達(dá)百萬(wàn)倍、千萬(wàn)倍。但病菌對(duì)環(huán)境很敏感,如條件不適也會(huì)大量死亡,越冬率低。②積年流行病害(大體上相應(yīng)于單循環(huán)病害)。如玉米絲黑穗病、棉花黃萎病等,多是土傳、全株性病害,一年只發(fā)生1代,菌量積累慢,年增長(zhǎng)量只有幾倍、幾十倍,但存活力強(qiáng),越冬率高。此外還存在一些中間類(lèi)型。時(shí)間動(dòng)態(tài)還可按動(dòng)態(tài)變化的特點(diǎn)分為季節(jié)流行動(dòng)態(tài)(一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中病害數(shù)量的逐日變化)和逐年流行動(dòng)態(tài)(為流行程度的年度間變化)。流行速率即病情變化的速率,是寄主抗病性、病原物致病性和環(huán)境條件的函數(shù)。病害流行的時(shí)間動(dòng)態(tài)可用各種不同的數(shù)學(xué)模型加以描述。如以時(shí)間為橫坐標(biāo)、病害數(shù)量為縱坐標(biāo),單年循環(huán)病害在一個(gè)完整的流行過(guò)程中的數(shù)量增長(zhǎng)往往呈S型的流行曲線(xiàn)。模型中的速率參量可反映流行速率??臻g動(dòng)態(tài)空間動(dòng)態(tài)從空間看,病害流行過(guò)程呈現(xiàn)由點(diǎn)及面、由局部到全田的逐步傳播過(guò)程。單年流行病害由于有多次再侵染,在一個(gè)流行季節(jié)中可實(shí)現(xiàn)大規(guī)模的逐步傳播;積年流行病害每年僅傳播一次。在單年流行病害中,最初發(fā)生于田間局部點(diǎn)片的少量病斑(或病株)便成為其后傳染四周無(wú)病植株的菌原中心(或發(fā)病中心)。一次傳播后,新生病斑(株)的分布距中心越遠(yuǎn)則密度越低,呈現(xiàn)一定的梯度或病害傳播梯度。以后再傳播時(shí),上述新生病斑(株)即成為次生菌原中心,因此多代再侵染后,傳播梯度便趨于平緩。傳播距離決定于病原的生物學(xué)特性、傳播體數(shù)量和有關(guān)傳播的環(huán)境條件(特別是傳播動(dòng)力的大小或傳播介體的活動(dòng)能力)。在流行過(guò)程中,隨著菌量的近似等比級(jí)數(shù)的累積,傳播距離也因之迅速加大。如小麥條銹病當(dāng)發(fā)病中心僅為幾片病葉時(shí),一次傳播距離不過(guò)幾十厘米,而當(dāng)發(fā)病中心已發(fā)展到幾平方米、上千張病葉時(shí),一次傳播便可遠(yuǎn)達(dá)百米以上。有些氣傳病害如小麥銹病,其病原菌孢子適于高空遠(yuǎn)程傳播,在適合的天氣條件下,大量孢子可被風(fēng)遠(yuǎn)傳至數(shù)百公里以外。遠(yuǎn)程傳播也稱(chēng)區(qū)域傳播。病害流行的系統(tǒng)分析和預(yù)測(cè)監(jiān)測(cè)為了預(yù)防病害流行成災(zāi),必須從生態(tài)全局考慮,應(yīng)用系統(tǒng)分析方法,進(jìn)行科學(xué)的預(yù)測(cè)和田間監(jiān)測(cè),并從品種以及耕作、栽培等農(nóng)業(yè)措施著手,逐步建立新的生態(tài)平衡。系統(tǒng)分析系統(tǒng)分析病害的流行系統(tǒng)是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的子系統(tǒng)。病害防治不僅涉及寄主、病原、自然環(huán)境條件和農(nóng)業(yè)技術(shù)措施,而且涉及經(jīng)營(yíng)管理,經(jīng)濟(jì)核算以及人類(lèi)衛(wèi)生、環(huán)境保護(hù)等多種社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素,這些因素本身既因時(shí)因地而變化多端,因素之間又存在著種種相互作用,從而形成了一個(gè)極為復(fù)雜的多維多變的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。因此,對(duì)植物病害流行的研究和防治需要采取系統(tǒng)分析方法,首先把病害流行系統(tǒng)作縱橫分解,對(duì)各個(gè)階段、環(huán)節(jié)中各個(gè)組分的相互作用進(jìn)行定量分析,然后再綜合成為完整過(guò)程,研究其總體的動(dòng)態(tài)規(guī)律。在綜合和分析的過(guò)程中,應(yīng)把數(shù)據(jù)和信息井然有序地合乎邏輯地組入模型,并經(jīng)反復(fù)檢驗(yàn)改進(jìn),進(jìn)行模擬,使之具有能夠預(yù)測(cè)和幫助決策的實(shí)用價(jià)值。系統(tǒng)分析借助電子計(jì)算機(jī)進(jìn)行,可在短時(shí)間內(nèi)把病情和損失預(yù)測(cè)的數(shù)值以及防治建議等輸出。預(yù)測(cè)預(yù)測(cè)即根據(jù)菌量、品種抗病性、天氣和栽培條件等有關(guān)因素預(yù)見(jiàn)今后一定時(shí)期的病情(靜態(tài)預(yù)測(cè))或今后流行發(fā)展的變化(動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè))。按預(yù)測(cè)的期限,可分短期(數(shù)日內(nèi)的)、中期(數(shù)十日內(nèi))和長(zhǎng)期(一個(gè)生長(zhǎng)季或以上的)3種。按所預(yù)測(cè)的項(xiàng)目,可分病情預(yù)測(cè)(包括發(fā)生期和發(fā)生量預(yù)測(cè),發(fā)生期又包括初侵染和再侵染的發(fā)生時(shí)期、潛育期長(zhǎng)短,以及達(dá)到某一臨界病情的日期等),病害所致?lián)p失的預(yù)測(cè),防治效果和防治效益的預(yù)測(cè)。預(yù)測(cè)模型從原理和方法上可分為經(jīng)驗(yàn)?zāi)P秃拖到y(tǒng)模型兩大類(lèi)。根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果發(fā)出預(yù)報(bào),指導(dǎo)防治。短期預(yù)測(cè)主要用于藥劑防治的指導(dǎo),如決定施藥的時(shí)期、次數(shù)和藥量等。中期預(yù)測(cè)除有助于藥劑防治外,有時(shí)還可指導(dǎo)栽培防治。長(zhǎng)期預(yù)測(cè)有助于擬定品種、栽培防治的措施和藥械準(zhǔn)備。流行學(xué)研究的進(jìn)展,有可能為病害預(yù)測(cè)開(kāi)拓新領(lǐng)域,預(yù)測(cè)新病害的流行,預(yù)測(cè)品種抗病性的壽命(即新小種的流行)和病菌抗藥性的形成,以及預(yù)測(cè)不同綜合防治措施的效果和效益,據(jù)以擬定最佳防治規(guī)劃和方案。田間監(jiān)測(cè)田間監(jiān)測(cè)即在植物病害流行的研究和綜合治理中,對(duì)田間流行實(shí)況進(jìn)行系統(tǒng)、全面、連續(xù)的定量觀(guān)測(cè)。田間監(jiān)測(cè)所提供的

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