第九章脂類(lèi)的代謝

脂肪消化、吸收和運(yùn)輸1本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第1頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分脂類(lèi)物質(zhì)在血液中的運(yùn)輸2本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第2頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分不溶于水，能溶于非極性有機(jī)溶劑(如氯傷、乙醚、丙酮等)。一、脂類(lèi)概述1、溶解性：2、分類(lèi)：脂肪(中性脂肪)和類(lèi)脂兩類(lèi)類(lèi)脂包括磷脂、糖脂、固醇等，它們不但化學(xué)結(jié)構(gòu)有差異，而且具有不同的生物功能。3本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第3頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分3、脂肪的生物功能：2）保護(hù)層：作為生物體對(duì)外界環(huán)境的屏障，防止機(jī)體熱量的散失(熱的不良導(dǎo)體)，能有效地抵御環(huán)境溫度變化（胖人不怕冷,體內(nèi)大約有2／3的脂肪儲(chǔ)存在皮下組織中），許多組織和器官的保護(hù)層；3）脂肪幫助食物中脂溶性維生素(A、D、E、K)的吸收；4）結(jié)構(gòu)組分：磷脂、糖脂、固醇等是構(gòu)成生物膜的重要結(jié)構(gòu)組分；5）類(lèi)固醇和萜類(lèi)等一些不皂化脂類(lèi)，是維生素、激素等具有生物功能的脂溶性物質(zhì)。1）能源：在體內(nèi)氧化放能，供給機(jī)體利用。氧化1克脂肪放出能量約9千卡，貯存在體內(nèi)所占體積??；4本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第4頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分二、脂類(lèi)的酶促水解

脂肪酶能催化脂肪逐步水解產(chǎn)生脂肪酸和甘油。

5本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第5頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分催化磷脂進(jìn)行水解酶：磷脂酶A1、A2、磷脂酶B1、B2、磷脂酶C、磷脂酶D等。6本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第6頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分膽固醇酯在膽固醇酯酶作用下水解生成膽固醇和脂肪酸。膽固醇酯酶促水解

7本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第7頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分三、脂肪的分解代謝

8本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第8頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分1、甘油的氧化

甘油磷酸激酶及ATP的作用變成甘油-α-磷酸糖異生9本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第9頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分2、脂肪酸的β—氧化作用1)β—氧化學(xué)說(shuō)脂肪酸的-氧化作用：脂肪酸在氧化分解時(shí)，碳鏈的斷裂發(fā)生在脂肪酸的-位，每次切除2個(gè)碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶數(shù)或奇數(shù)碳原子飽和脂肪酸的主要分解方式。脂肪酸的-氧化在線粒體中進(jìn)行。10本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第10頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分2）β—氧化的反應(yīng)過(guò)程：（1）脂肪酸的激活

脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，首先在線粒體外或胞漿中被活化，形成脂酰CoA，然后進(jìn)入線粒體進(jìn)行氧化。在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰CoA。脂酰CoA11本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第11頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分（2）脫氫脂酰CoA在脂酰CoA脫氫酶的催化下，在-和-碳原子上各脫去一個(gè)氫原子，生成反式,-烯脂酰CoA，氫受體是FAD。脂酰CoA反式,-烯脂酰CoA12本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第12頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分（3）水化在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂酰CoA水化，生成L(+)--羥脂酰CoA。,-烯脂酰CoAL(+)--羥脂酰CoA13本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第13頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分（4）再脫氫-羥脂酰CoA在脫氫酶催化下，脫氫生成-酮脂酰CoA。反應(yīng)的氫受體為NAD+。此脫氫酶具有立體專(zhuān)一性，只催化L(+)--羥脂酰CoA的脫氫。-羥脂酰CoA-酮脂酰CoA14本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第14頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分（5）硫解在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA與CoA作用，生成1分子乙酰CoA和1分子比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。少了兩個(gè)碳原子的脂酰CoA，重復(fù)上述反應(yīng)過(guò)程，一直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通過(guò)-氧化生成的乙酰CoA，一部分用來(lái)合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分則進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化。-酮脂酰CoA脂酰CoA15本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第15頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分16本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第16頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分17本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第17頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分脂酰CoA降解18本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第18頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分3）肉毒堿的作用脂酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體19本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第19頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分4）脂肪酸β—氧化過(guò)程中的能量轉(zhuǎn)變

脂肪酸完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量如軟脂酸（含16碳）C15H31CO~SCoA+7CoA-SH+7FAD+7NAD++7H2O

8CH3CO~SCoA+7FADH2+7NADH+7H+

一分子NADH產(chǎn)生3分子ATP，1分子FADH2產(chǎn)生2個(gè)ATP,1分子乙酰CoA完全氧化產(chǎn)生12分子ATP，1分子軟脂酰CoA在分解代謝過(guò)程中共產(chǎn)生131個(gè)ATP。

7×(3+2)+8×12=131軟脂酸轉(zhuǎn)化成軟脂酰CoA時(shí)消耗了1分子ATP中的兩個(gè)高能磷酸鍵的能量（ATP分解為AMP,可視為消耗了2個(gè)ATP）1分子軟脂酸完全氧化凈生成131–2=129個(gè)ATP。20本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第20頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分21本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第21頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分一摩爾軟脂酸（CH3（CH2）14COOH）(256克)完全氧化成二氧化碳和水時(shí)，可以釋放出能量2340千卡。脂肪酸氧化產(chǎn)生能量129×7.3÷2340×100％＝40%以高能磷酸鍵(ATP)的形式儲(chǔ)存起來(lái)。22本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第22頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分5）不飽和脂肪酸的氧化23本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第23頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分多雙鍵脂肪酸

24本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第24頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分L(+)--羥脂酰CoA25本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第25頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分3、

脂肪酸氧化的其他途徑1）奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化26本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第26頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分由單氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗壞血酸等參加。2)-氧化：3)-氧化CH3(CH2)nCOO-HOCH2(CH2)nCOO--OOC(CH2)nCOO--羥脂酸-酮酸27本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第27頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分4、酮體的生成和利用1）酮體的生成①乙酰CoA?；D(zhuǎn)移酶（乙酰乙酰CoA硫解酶）②脫酰基酶③HMGCoA合成酶④HMGCoA裂合酶⑤β-羥丁酸脫氫酶⑥自動(dòng)進(jìn)行酮體：乙酰乙酸（30%）、β-羥丁酸（70%）和丙酮（微量）28本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第28頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分2）酮體的氧化29本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第29頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分丙酮代謝：30本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第30頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分酮體代謝的意義31本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第31頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分三、脂肪的合成代謝

1、甘油-α磷酸的生物合成32本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第32頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分甘油-α磷酸的來(lái)源33本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第33頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分2、脂肪酸的生物合成脂肪酸的氧化在細(xì)胞的線粒體中進(jìn)行，脂肪酸的合成主要在胞漿中進(jìn)行，在線粒體和微粒體中也可以進(jìn)行。34本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第34頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分乙酰CoA活化為丙二酸單酰CoA1）從頭合成35本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第35頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分脂肪酸合成：反轉(zhuǎn)的β-氧化縮合、還原、脫水、還原36本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第36頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分37本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第37頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分軟脂酸的從頭合成38本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第38頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分脂肪酸合成反應(yīng)機(jī)理39本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第39頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分①丙酮酸羧化酶；②檸檬酸合成酶；③檸檬酸裂解酶；④蘋(píng)果酸脫氫酶；⑤蘋(píng)果酸酶。丙酮酸-檸檬酸循環(huán)40本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第40頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分2）線粒體中的合成線粒體合成脂肪酸特點(diǎn)：利用丙二酰輔酶A加長(zhǎng)碳鏈，還原過(guò)程需還原型輔酶II供氫，中間過(guò)程與軟脂酸合成系統(tǒng)相似，沒(méi)有以脂酰載體蛋白為核心的多酶復(fù)合體系。41本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第41頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分3）不飽和脂肪酸的合成

脂肪酸的單鍵及NADPH同時(shí)被氧化動(dòng)物組織很容易在脂肪酸的△9部位引入雙鍵哺乳動(dòng)物體內(nèi)不能自己合成具有多個(gè)雙鍵的脂肪酸如亞油酸(C18，△9，12）及亞麻酸(C18，△9，12，15），花生四烯酸(C20，△5，8，11，14），必需脂防酸。42本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第42頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分甘油磷酸轉(zhuǎn)酰酶，只作用于甘油的α-磷酸酯，對(duì)于C16及C18的脂酰輔酶A催化作用最強(qiáng)，所以動(dòng)物體內(nèi)軟脂酸及硬脂酸所組成的脂肪分子較多。3、脂肪的合成43本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第43頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分44本文檔共45頁(yè)；當(dāng)前第44頁(yè)；編輯于星期六\10點(diǎn)29分脂肪肝：脂肪肝是指由于各種