遺傳學(xué) 12. 數(shù)量遺傳

第十三章數(shù)量遺傳

ThelawofsegregationThelawofindependentassortment第一節(jié)數(shù)量性狀與多基因假說◆數(shù)量性狀----Quantitativecharacter

表現(xiàn)是連續(xù)(continuous)變異的性狀如人的身高、植株生育期、果實(shí)大小、種子產(chǎn)量等質(zhì)量性狀----Qualitativecharacter

表現(xiàn)不連續(xù)的(discontinuous)變異的性狀如：豌豆花色、子葉顏色、籽粒飽滿程度等等一數(shù)量性狀的特征◆性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異；◆易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復(fù)雜的互作關(guān)系伊斯特(East,E.M.1910)對(duì)玉米穗長(zhǎng)遺傳的研究玉米果穗長(zhǎng)度遺傳◆F1介于雙親之間，表現(xiàn)為不完全顯性◆不能按穗長(zhǎng)對(duì)F2個(gè)體進(jìn)行歸類◆F2平均值與F1接近但變異幅度更大金魚草（或紫茉莉）

紅花白花

RR↓

rr粉紅Rr↓紅∶粉紅∶白

1RR∶2Rr∶1rr不完全顯性(incompletedominance---半顯性)：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。?F1為中間型，F(xiàn)2分離，說明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因的摻和，而是顯性不完全；?當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí)，其表現(xiàn)型與基因型一致。二多基因假說(MultipleFactorHypothesis)普通小麥籽粒色遺傳尼爾遜·埃爾(Nilson-Ehle,H.1908)小麥種皮顏色：紅色(R)、白色(r)一對(duì):3:1兩對(duì)基因差異◆紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，但是R基因同時(shí)表現(xiàn)累加效應(yīng)——F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個(gè)R基因籽粒顏色更深一些

AABBXaabb

AaBbA-B-A-bbaaB-aabb9331

Additiveeffect當(dāng)兩對(duì)或兩對(duì)以上基因互作時(shí)，顯性基因?qū)?shù)累積愈多，性狀表現(xiàn)愈明顯的現(xiàn)象。P圓球形AAbb

×圓球形aaBB↓F1扁盤形AaBb↓?F2

9扁盤形(A_B_)∶6圓球形(3A_bb+3aaB_)∶1長(zhǎng)圓形

(aabb)顯性基因的累加(三)重疊（疊加）作用（duplicateeffect）

例如：薺菜：

P三角形蒴果T1T1T2T2

×卵形蒴果t1t1t2t2↓

F1三角形T1t1T2t2↓?

F2

15三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)∶1卵形(t1t1t2t2)?F2：15:1的比例。重疊基因：表現(xiàn)相同作用的基因。重疊作用也稱重復(fù)作用，只要有一個(gè)顯性重疊基因存在，某一性狀就能表現(xiàn)。三對(duì)基因差異普通小麥籽粒色的遺傳

(R/2+r/2)2◆當(dāng)性狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，則F2的表現(xiàn)型頻率為：

(R/2+r/2)2N◆當(dāng)n=2時(shí)(R/2+r/2)2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R◆當(dāng)n=3時(shí)

(R/2+r/2)2×3

=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R◆由于F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，所以當(dāng)某性狀由一對(duì)基因決定時(shí)F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子(

R+

r)和雌配子(R+

r)，雌雄配子受精后，得F2的表現(xiàn)型頻率為：◆Nilson-Ehle,H.(1908)根據(jù)小麥粒色遺傳提出：◆數(shù)量性狀受許多彼此獨(dú)立的基因共同控制，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但各對(duì)基因遺傳方式仍然服從孟德爾遺傳規(guī)律；◆同時(shí)還認(rèn)為：1.各基因的效應(yīng)相等；2.各個(gè)等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；3.各基因的作用是累加的。多基因假說主效基因與微效多基因◆主效基因/主基因(majorgene)：控制質(zhì)量性狀遺傳的一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)效應(yīng)明顯的基因；可以根據(jù)表型區(qū)分類別，并進(jìn)行基因型推斷。微效多基因(polygenes)或微效基因(minorgene)：控制數(shù)量性狀遺傳的一系列效應(yīng)微小的基因；由于效應(yīng)微小，難以根據(jù)表型將微效基因間區(qū)別開來；修飾基因(modifyinggene)

：基因作用微小，但能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)蛐偷淖饔?。如小家鼠有一種引起白斑的顯性基因，白斑的大小則由一組修飾基因所控制。◆近年來，借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(quantitativetraitloci，簡(jiǎn)稱QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、并確定其基因效應(yīng)?！魯?shù)量性狀可以由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制，也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因或微效基因(minorgene)所控制?！舾鱾€(gè)微效基因的遺傳效應(yīng)值不盡相等，效應(yīng)的類型包括等位基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)，以及非等位基因間的上位性效應(yīng)，還包括這些基因主效應(yīng)與環(huán)境的互作效應(yīng)。多基因假說的發(fā)展超親遺傳(transgressiveinheritance)◆超親遺傳現(xiàn)象：植物雜交時(shí)，雜種后代的性狀表現(xiàn)可能超出雙親表型的范圍?！衾纾盒←溩蚜ｎ伾z傳；◆又如：水稻熟期遺傳P早熟（A2A2B2B2C1C1）×晚熟（A1A1B1B1C2C2）

F1（A1A2B1B2C1C2）熟期介于雙親之間

?

F2

27種基因型其中A1A1B1B1C1C1的個(gè)體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個(gè)體將比早熟親本更早第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法1．平均數(shù)（mean，μ）表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。2．方差（variance，V）表示資料的分散程度(離中性)，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。

V越大，該資料變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小。V=Σ(Y

-?)2/n-1S=Σ(Y

-?)2/n-1開方第三節(jié)遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用

顯性效應(yīng)（dominanceeffect，D）：基因座內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)。上位性效應(yīng)（epitasiseffect，I）。不同基因座的非等位基因之間可能存在相互作用.加性效應(yīng)（additiveeffect，A）：基因座（locus）內(nèi)等位基因（allele)的累加效應(yīng)。Aa變異表現(xiàn)型=基因型+環(huán)境P=G+EVp=VG+VE一、遺傳力--------遺傳率遺傳率:

遺傳方差在總方差中所占的比值

性狀

遺傳力／％

性狀

遺傳力／％

性狀

遺傳力／％

身材坐高體重口才

IQ

81

76

786868

理科天賦數(shù)學(xué)天賦文史天賦拼寫能力唇裂

3412455376

先天性幽門狹窄精神分裂癥糖尿病高血壓冠狀動(dòng)脈病

75

80

75

62

65四個(gè)品種(G1-G4)在三個(gè)環(huán)境(E1-E3)中的產(chǎn)量表現(xiàn)

遺傳率(heritability)----遺傳力

P=G+E廣義遺傳率(hB2)：遺傳方差占總方差(表型方差)的比率

hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%G=A+D+I

VG=VA+VD+VIVP=（VA+VD+VI）+VE狹義遺傳率(hN2)：

加性方差占總方差的比率：

A(4)a(2)AAAa

aa

基因加性方差/總方差×100%hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%對(duì)性狀的影響：遺傳變異占總變異(表型變異)的比率，用以度量遺傳因素與環(huán)境因素對(duì)性狀形成的影響程度，是對(duì)雜種后代性狀進(jìn)行選擇的重要指標(biāo)。反映性狀親子傳遞能力：遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現(xiàn)可能性越高；反之則低。

Heritability（二）遺傳率的估算1.廣義遺傳率

hB2=VG/VP×100%VP=VG+VE

對(duì)于異花授粉植物VE=VF1（1）基因型純合或一致的群體◆

P1

（AA）×P2(aa)

F1(Aa)

F2

VG=0 VP=VE VP1=VP2=VF1=VE1

F1

F2VE1=VE2=VF1

◆F2-----個(gè)體間基因型不同：

VF2=VG+VE2=VG+VF1

hB2=VG/VP×100

=VF2-

VF1/VF2對(duì)于自花授粉植物，VP1,VP2,VF1估計(jì)VEVE=(VP1+VP2)/2或

VE=(VP1+VP2+VF1)/3

VG=VP-VE

hB2=VG/VP×100

=VF2-

VE/VF2×100

VF2=VG+VE2=VG+VF1

hB2=VG/VP×100

=VF2-

VF1/VF22.狹義遺傳率的估算◆根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：◆其中VP可由VF2估計(jì)：

VP=VF2=VA+VD+VI+VE◆要估計(jì)狹義遺傳率，還需要估計(jì)基因加性效應(yīng)方差VA，這需要對(duì)各世代的表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解F2的遺傳效應(yīng)與遺傳方差◆在F2群體中，不考慮環(huán)境影響時(shí)，F(xiàn)2群體的方差(遺傳方差)為：基因型fxfxfx2CC?aa/4a2/4Cc?dd/2d2/2cc1/4-a-a/4a2/4∑1∑fx=d/2∑fx2=(a2+d2)/2◆無環(huán)境作用、無連鎖、無互作(VI=0)◆若P1,P2間性狀受k對(duì)基因控制，k對(duì)基因間作用具有累加性，則有F2的方差分量為：∑a2是各對(duì)基因加性效應(yīng)方差的總和A=∑a2;∑d2是各對(duì)基因顯性效應(yīng)方差的總和D=∑d2.

∴VF2=A/2+D/4F2的遺傳效應(yīng)與遺傳方差◆在考慮環(huán)境效應(yīng)方差時(shí)：

VF2=A/2+D/4

+E

(E=VE)◆可見：◆要估計(jì)F2代加性方差，必需剔除VF2中的D和E；◆三個(gè)不分離世代均只能估計(jì)環(huán)境效應(yīng)方差(VE)，而無法進(jìn)一步剔除VD；◆因此僅有P1,P2,F1,F2四個(gè)世代還不夠，需要引入

B1,B2兩個(gè)世代F2的遺傳效應(yīng)與遺傳方差兩個(gè)回交世代的方差分量◆回交與回交世代：◆回交(backcross)：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。◆回交世代：一次回交獲得的子代群體。通常將雜種F1與兩個(gè)親本回交得到的兩個(gè)群體可分別記為B1,B2?！粼诤笫龇治鲋校骸?/p>

B1為F1與純合親本CC回交子代群體；◆

B2為F2與純合親本cc回交子代群體。◆回交世代方差分量基因型fxfxfx2B1:CC1/2aa/2a2/2Cc1/2dd/2d2/2∑1∑fx=(a+d)/2∑fx2=(a2+d2)/2B2:Cc1/2dd/2d2/2cc1/2-a-a/2a2/2∑1∑fx=(d-a)/2∑fx2=(a2+d2)/2VB1

=(a2+d2)/2-[(a+d)/2]2=(a2-2ad+d2)/4VB2

=(a2+d2)/2-[(d-a)/2]2=(a2+

2ad+d2)/4◆回交世代方差分量?jī)蓚€(gè)回交世代的方差分量Cc/CCor

Cc/cc則：

VB1+VB2

=(a2-2ad+d2)/4+(a2+

2ad+d2)/4=(a2+d2)/2◆若k對(duì)基因并考慮到環(huán)境：

VB1+

VB2=A/2

+

D/2

+

2E因?yàn)椋篤F2=A/2+D/4

+E顯然：

2VF2-（VB1+VB2）

=2（A/2+D/4

+E）-（1/2A/2+D/2+2E

）

=A/2◆所以：hN2=VA/VP×100%=[2VF2-（VB1+VB2）]/VF2

×100%遺傳率的估算實(shí)例VE=VF1=5.24hB2=87.0%VE=(VP1+VP2+VF1)/3=8.87hB2=78.0%hN2=[2×40.35-(17.35+34.29)]/40.35×100%=72.0%遺傳率估算的實(shí)際操作程序簡(jiǎn)述◆第一代：(P1×P2)F1◆第二代：(F1×P1)B1 (F1×P2)B2 F1 F2◆第三代：將世代作為處理因素，進(jìn)行試驗(yàn)，并考察各世代性狀表現(xiàn)。◆種植F2與F1(或3個(gè)不分離世代)，可估計(jì)廣義遺傳率；◆同時(shí)種植B1、B2、F2，可估算狹義遺傳率。遺傳率的應(yīng)用◆如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；◆通常認(rèn)為遺傳率：>50%高； =20~50%中； <20%低.遺傳率的應(yīng)用◆一般來說，凡是狹義遺傳率較高的性狀，在雜種的早期世代進(jìn)行選擇，收效比較顯著；而狹義遺傳率較低的性狀，則要在雜種后期世代進(jìn)行選擇才能收到較好的效果?！粝嚓P(guān)選擇：對(duì)遺傳率比較低的性狀可以利用與之相關(guān)程度高(由性狀間相關(guān)系數(shù)指示)且遺傳率較高的性狀進(jìn)行間接選擇第五節(jié)數(shù)量性狀基因定位

QTL------QuantitativeTraitLocusQTL--數(shù)量性狀基因座對(duì)性狀的遺傳變異具有明顯效應(yīng)的基因座或染色體片段。QTL定位實(shí)例第六節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)

親緣關(guān)系由近到遠(yuǎn)交配方式：

自交（自花授粉或自體受精）↓回交↓全同胞交配（同父母）↓半同胞交配（同父或同母）

↓表兄妹↓。。?！贩N內(nèi)交配↓品種間交配↓遠(yuǎn)緣雜交（種、屬等）

一近交與雜交的概念

◆親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體之間交配，稱為異交(outbreeding)。

親緣關(guān)系相近的個(gè)體間雜交稱為近親交配(inbreeding)。區(qū)別不同植物近親繁殖程度，按群體天然雜交率分為三類：☆自花授粉植物：1~4%。小麥、水稻、大豆等約1/3栽培植物都是自花授粉植物；☆常異花授粉植物：5~20%。如棉花、高梁等；☆異花授粉植物：20~50%以上。

如玉米、白菜型油菜等。二近交的遺傳效應(yīng)

（一）自交的遺傳效應(yīng)導(dǎo)致雜合基因型的純合如一對(duì)基因A，a近交系數(shù)F◆一對(duì)基因時(shí)：雜合體頻率：

(1/2)r×100%（r自交代數(shù)）純合體頻率：

[1-(1/2)r]×100%◆n對(duì)基因時(shí)：純合體頻率：（一）自交的遺傳效應(yīng)—1雜合基因型的純合◆應(yīng)用前提：☆各對(duì)基因應(yīng)是符合自由組合規(guī)律，即基因間不連鎖；☆各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇基因?qū)?shù)與自交后代純合率2.淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成◆天然群體:有一定程度雜合,隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會(huì)表現(xiàn)，但會(huì)傳遞給后代，從而在群體中長(zhǎng)期存在；◆自交導(dǎo)致基因純合:隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象；自然、人工選擇淘汰有害個(gè)體(基因)，導(dǎo)致群體有害基因比例下降?！糇曰ㄊ诜壑参?長(zhǎng)期自交、經(jīng)過自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰；◆異花授粉植物:經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；衰退較嚴(yán)重。3.導(dǎo)致不同基因型的穩(wěn)定◆自交導(dǎo)致基因型純合，同時(shí)也導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體性狀穩(wěn)定。

AaBb:AABB,AAbb,aaBB,aabb.◆自交后代中純合體的類型是多種多樣的。如：AaBb(n=2)個(gè)體自交后代的純合基因型有四種(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各種純合基因型的比例相等?！暨z傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。三、回交及其遺傳效應(yīng)◆回交(backcross)也是近親交配的一種方式。它是指雜種后代與其兩個(gè)親本之一的再次交配。

P1×P2→F1F1×P1→BC1BC1×P1→BC2BC2×P1→BC3。。。。。。。

P1：輪回親本；P2：非輪回親本◆回交與自交具有類似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合三、回交及其遺傳效應(yīng)1-(1/2)r(1/2)r1-(1/2)r(1/2)r1/23/47/815/16世代交配方式基因型頻率AAAaP

AA×aaF1

Aa×AABC1(1AA+1Aa)×AA1/21/2BC2

[2AA+(1AA+1Aa)]×AA3/41/4BC3

[6AA+(1AA+1Aa)]×AA7/81/8BC4

[14AA+(1AA+1Aa)]×AA15/161/16…….BCr1-(1/2)r(1/2)r

★回交后代中純合基因型種類：只有一種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個(gè)體有2n種；★回交后代基因型:純合受輪回親本控制。輪回親本遺傳成分逐代增加，非輪回親本遺傳成分減少(每次減少1/2)；多代回交后代將回復(fù)輪回親本基因組成；★純合進(jìn)度大于自交：回交的基因一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。[1-(1/2)r]×100%四、純系學(xué)說及其發(fā)展將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異◆純系與純系學(xué)說：約翰生把菜豆這類嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代(株系)稱為一個(gè)純系，即：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認(rèn)為：

★自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的。

★純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。四、純系學(xué)說◆純系學(xué)說意義:★區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性.★直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種.

可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無效的?！艏兿祵W(xué)說補(bǔ)充：★純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素會(huì)導(dǎo)致純系不純?！锛兿道^續(xù)選擇可能是有效的。純系中由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。四、純系學(xué)說吉大101五雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)與遺傳理論(1911Shall提出)（一）雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)◆雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis/hybridvigor)

指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象?！綦s種優(yōu)勢(shì)涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，優(yōu)勢(shì)表現(xiàn):★平均優(yōu)勢(shì)(heterosisovermeanofparents)；用F1超過其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度.★超親優(yōu)勢(shì)(heterosisoverbetterofparents)。用雜種性狀表現(xiàn)超過其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示

對(duì)照優(yōu)勢(shì)：以F1超過生產(chǎn)對(duì)照品種的%表示?！鬎1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn):

多方面的、綜合優(yōu)勢(shì)；不同生物類型又有所側(cè)重;雜種的生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性等多方面同時(shí)表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)?！綦s種優(yōu)勢(shì)大小取決于

★雙親間相對(duì)差異和雙親性狀互補(bǔ)性

★雙親基因型的高度純合有密切關(guān)系

★環(huán)境條件具有密切關(guān)系F1優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)F2的衰退表現(xiàn)◆由于雜種F1具有很高雜合性，因此F2代必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產(chǎn)生F2代衰退現(xiàn)象——與F1相比較，F(xiàn)2代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等各方面均顯著下降的現(xiàn)象。◆F2代衰退的原因可以歸結(jié)為三個(gè)方面：★由于基因分離重組導(dǎo)致F2群體內(nèi)個(gè)體間在性狀上表現(xiàn)出極其顯著的差異，F(xiàn)2群體植株極不整齊，從而降低群體的生產(chǎn)性能；(AABB×aabb→AaBb--F2)★性狀分離使得隱性有害基因純合；★基因間重組導(dǎo)致來自雙親的互補(bǔ)基因不再組合在每一個(gè)生物體中，基因互補(bǔ)效應(yīng)下降(AABB×aabb→AaBb--F2)雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米)（二）雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論1.顯性基因假說(dorminancehypothesis)◆顯性假說★不同純系(自交系)雜交，雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)。

例如：豌豆株高主要受兩基因控制，其中一對(duì)基因控制節(jié)間長(zhǎng)度(長(zhǎng)對(duì)短為顯性L/l)，另一對(duì)基因控制節(jié)數(shù)(多對(duì)少為顯性M/m)。雜種既表現(xiàn)為節(jié)間長(zhǎng)，又表現(xiàn)為節(jié)間數(shù)目多，因而株高高于雙親，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)?！罙bCAbCDeDeaBcaBcdEdE2+1+2+2+1=81+2+1+1+2=7AbCaBcDedE2+2+2+2+2=10F1缺點(diǎn):只考慮等位的顯性作用,未考慮非等位基因互作

及累加作用。雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)。2.超顯性假說(superdominancehypothesis)超顯性假說也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shall&East,1918)◆超顯性假說認(rèn)為：等位基因間沒有顯隱性關(guān)系；雙親基因異質(zhì)結(jié)合，等位基因間互作大于純合基因型的作用?！镌O(shè)a1/a2為一對(duì)等位基因，a1控制代謝功能,生長(zhǎng)量A，a2控制代謝功能B。(1)a1a1具有A功能，設(shè)其作用為5個(gè)單位；(2)a2a2具有B功能，設(shè)其作用為5個(gè)單位；(3)雜合體a1a2具有A、B兩種代謝功能，可產(chǎn)生10.超過最優(yōu)親本，即：a1a2>a1a1；a1a2>