植物生理學(xué)光合電子傳遞

關(guān)于植物生理學(xué)光合電子傳遞第1頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三光合電子傳遞方式1、概念：

指在原初反應(yīng)中產(chǎn)生的高能電子經(jīng)過一系列的電子傳遞體，傳遞給NADP+，產(chǎn)生NADPH的過程。光合鏈類囊體膜上的PSⅡ（光系統(tǒng)Ⅱ）和PSⅠ（光系統(tǒng)Ⅰ）之間幾種排列緊密的電子傳遞體完成電子傳遞的總軌道。各種電子傳遞體具有不同的氧化還原電位

負(fù)值越大還原勢越強(qiáng)

正值越大氧化勢越強(qiáng)

電子傳遞鏈上各個(gè)載體依氧化還原電勢高低，呈“Z”形串聯(lián)排列，稱之為光合作用電子傳遞的Z方案。第2頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三1、由PSⅡ、Cytb６f、PSⅠ組成2、P680至P680*，P700至P700*為逆電勢梯度，“上坡”過程由聚光素吸收光能后推動(dòng)。3、水的氧化與PSⅡ電子傳遞相聯(lián)系，NADP+的還原與PSⅠ的電子傳遞相聯(lián)系。第3頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三2、光合電子傳遞途徑（1）非環(huán)式電子傳遞：PSⅡ和PSⅠ共同受光激發(fā)，串聯(lián)起來推動(dòng)電子傳遞，從水中奪取電子并將電子最終傳遞給NADP+，產(chǎn)生O2和NADPH+H+，為開放式通路。（2）環(huán)式電子傳遞：PSⅠ受光激發(fā)而PSⅡ未受光激發(fā)時(shí)，PSⅠ產(chǎn)生的電子傳給Fd（鐵氧還蛋白），通過Cytb6f復(fù)合體和PC（質(zhì)藍(lán)素）返回PSⅠ，形成了圍繞PSⅠ的環(huán)式電子傳遞，為閉合式循環(huán)。（3）假環(huán)式電子傳遞：與非環(huán)式電子傳遞途徑相似，只是水裂解的電子不傳給NADP+，而是傳給分子O2，形成超氧陰離子自由基，后經(jīng)一系列反應(yīng)形成H2O。（梅勒反應(yīng)）第4頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三3、三者的電子傳遞過程（1）非環(huán)式電子傳遞(noncyclicelectrontransport)H2O→PSⅡ→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋（2）環(huán)式電子傳遞(cyclicelectrontransport)PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ（3）假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclicelectrontransport)H2O→PSⅡ→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ→Fd→O２第5頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三三、光合磷酸化1、定義

指在光合作用中由光驅(qū)動(dòng)并貯存在跨類囊體的質(zhì)子梯度的能量把ADP和Pi合成為ATP的過程。（由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的過程）第6頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三2、類型非循環(huán)光合磷酸化（基粒片層）循環(huán)光合磷酸化（基質(zhì)片層）第7頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三（一）非循環(huán)光合磷酸化

（noncyclicphotophosphorylation）電子流經(jīng)PSⅡ、PSⅠ，產(chǎn)生ATP、NADPH、O2。光2ATP+2NADPH+O22ADP+2Pi+2NADP++2H2O第8頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三（二）循環(huán)光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)PSⅠ產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些傳遞體傳遞后，伴隨形成腔內(nèi)外H+濃度差，只引起ATP的形成，而不釋放O2，也無NADP+的還原反應(yīng)。ADP+Pi光ATP此過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過PC（質(zhì)藍(lán)素）重新回到原來的起點(diǎn)——形成一個(gè)閉合回路。第9頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三(三)光合磷酸化機(jī)制——化學(xué)滲透假說

在電子傳遞和ATP合成之間,起偶聯(lián)作用的是膜內(nèi)外之間存在的質(zhì)子電化學(xué)梯度。1、類囊體的電子傳遞體中，PQ可傳遞電子和質(zhì)子，而其他傳遞體（PC和Fd等）只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子。2、光照引起水的裂解，水釋放出質(zhì)子和電子，質(zhì)子留在膜內(nèi)側(cè)，電子進(jìn)入電子傳遞鏈中的PQ。3、PQ接受電子的同時(shí)也接受著膜外側(cè)傳來的質(zhì)子，將質(zhì)子排入膜內(nèi)側(cè)，電子傳給PC。質(zhì)子濃度和電位：膜內(nèi)側(cè)>膜外側(cè)，產(chǎn)生質(zhì)子濃度差和電位差（質(zhì)子動(dòng)力），當(dāng)H+沿著濃度梯度返回膜外側(cè)時(shí)，在ATP合酶的催化下，ADP和Pi脫水形成ATP。

第10頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三（四）ATP合酶（ATPsynthase）是一個(gè)大的多亞基單位的復(fù)合物。1、功能：利用質(zhì)子濃度梯度把ADP和Pi合成ATP，將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來（偶聯(lián)因子）。2、組成頭部（CF1）類囊體表面，5種多肽（αβγδε）組成。尾部（CF0）伸入類囊體內(nèi)，4種多肽（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）組成。第11頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三CF0起鏈接ATP合酶的膜部分和催化部分的作用。α和β多肽隨意排列，似橘子一樣，兩者與ADP和磷酸結(jié)合，催化ADP的磷酸化，其他多肽起調(diào)節(jié)作用第12頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三（五）PMF驅(qū)動(dòng)ATP合成的機(jī)制

人們廣泛接受的是1997年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)獲得者PaulBoyer最早提出的“結(jié)合變化機(jī)制”（bindingchangemechanism）。質(zhì)子流經(jīng)過CF0時(shí)，釋放能量，直接推動(dòng)多肽Ⅲ以及與其相連的γ和ε多肽旋轉(zhuǎn)，于是帶動(dòng)β多肽轉(zhuǎn)動(dòng)，構(gòu)象循環(huán)的變化，γ多肽的旋轉(zhuǎn)引起β多肽的構(gòu)象變化，在β多肽上的核苷酸的結(jié)合位點(diǎn)也發(fā)生變化。CF1有3個(gè)不同的核苷酸結(jié)合位點(diǎn)，且每一個(gè)位點(diǎn)有不同的狀態(tài)：第13頁，講稿共16頁，2023年5月2日，星期三松弛（L），與核苷酸結(jié)合松弛的位點(diǎn)緊密（T），與核苷酸緊密結(jié)合的位點(diǎn)開放（O），無底物與核苷酸結(jié)合的位點(diǎn)結(jié)合變化機(jī)制認(rèn)為：ADP和Pi一開始結(jié)合在O位點(diǎn)，隨著質(zhì)子流的能量推動(dòng)γ多肽旋轉(zhuǎn)120°，使這3種核苷酸結(jié)合位點(diǎn)的構(gòu)造也隨之發(fā)生改變。T位點(diǎn)（含ATP）轉(zhuǎn)變?yōu)镺位點(diǎn)，釋放ATP；L位點(diǎn)（含ADP和Pi）轉(zhuǎn)變?yōu)門位點(diǎn)，推動(dòng)ATP的合成，而不需另外的能量；O位點(diǎn)就恢復(fù)與ADP+Pi結(jié)合。此時(shí)，再一次供給能量，再旋轉(zhuǎn)120°，蛋白質(zhì)構(gòu)象又重新循環(huán)，O→L→T→O，γ多肽每旋轉(zhuǎn)360°，可產(chǎn)生3個(gè)AT