神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)機(jī)能與感覺(jué)器官

關(guān)于神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)機(jī)能與感覺(jué)器官第1頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三神經(jīng)系統(tǒng)

第2頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三12.2感覺(jué)過(guò)程的一般原理感受器:是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專(zhuān)門(mén)感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境條件改變的結(jié)構(gòu)和裝置。感受器的組成形式多樣①外周感覺(jué)神經(jīng)的末梢；②神經(jīng)末梢周?chē)@結(jié)締組織構(gòu)成的被膜樣結(jié)構(gòu)；（圖）③感覺(jué)器官第3頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三一、感覺(jué)的分類(lèi)1、特殊感覺(jué)（specialsenses）包括視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、味覺(jué)、嗅覺(jué)和前庭感覺(jué)。2、表面或皮膚感覺(jué)（superficialorcutaneoussensations）包括觸（壓）覺(jué)、溫覺(jué)、冷覺(jué)和痛覺(jué)。3、深部感覺(jué)（deepsensations）包括肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)感覺(jué)（或位置感覺(jué)）、深部痛覺(jué)、深部壓覺(jué)。4、內(nèi)臟感覺(jué)（visceralsensations）由內(nèi)臟神經(jīng)傳入。內(nèi)臟痛覺(jué)、有機(jī)感覺(jué)（饑餓、惡心等）。表面感覺(jué)和深部感覺(jué)統(tǒng)稱(chēng)軀體感覺(jué)。第4頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三感受器起著換能器的作用。二、適宜刺激（adequatestimulate）

無(wú)論什么形式的刺激能量輸入感受器，轉(zhuǎn)換的最后結(jié)果都是相同的：傳入神經(jīng)元中一系列全或無(wú)的動(dòng)作電位。三、感受器的放大作用

感受器有選擇地?fù)Q能和強(qiáng)大的功率放大作用，即感受器對(duì)適宜刺激的高度敏感性。

一種感受器只對(duì)某一種特殊形式的刺激能量敏感性特別高，而對(duì)其他形式的刺激能量敏感性很低，或不發(fā)生反應(yīng)。這種敏感性最高的能量形式的刺激叫做適宜刺激。第5頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三四、感受器的沖動(dòng)發(fā)放1、感受器電位（receptorpotential）或啟動(dòng)電位（generatorpotential）2、感受器電位的特性：①其大小在一定的范圍內(nèi)和刺激的強(qiáng)度成正比。②以電緊張的形式被動(dòng)擴(kuò)散。③表現(xiàn)出總和現(xiàn)象。3、感受器電位引起動(dòng)作電位的不同類(lèi)型感受器電位一般產(chǎn)生在無(wú)髓鞘的神經(jīng)末梢上，當(dāng)達(dá)到閾值引起第一個(gè)郎飛氏結(jié)去極化，產(chǎn)生動(dòng)作電位。（Fig13-4）第6頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三五、感覺(jué)的適應(yīng)（adaptation）

對(duì)一種持續(xù)的刺激所感受到的強(qiáng)度在刺激開(kāi)始時(shí)最強(qiáng)，隨后減弱下來(lái)。這個(gè)過(guò)程即為感覺(jué)的適應(yīng)。（1）快適應(yīng)感受器皮膚觸覺(jué)感受器（2）慢適應(yīng)感受器（緊張性感受器）肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器、痛覺(jué)感受器、溫?zé)岣惺芷鞯龋‵ig.13-5）感受器的適應(yīng)：表現(xiàn)為其所誘發(fā)的傳入神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)頻率逐漸下降。2.習(xí)慣化（habituation）：來(lái)自感受器的傳入輸入在其通向皮層途中的某驛站受到抑制而減少，使一種規(guī)律性的重復(fù)刺激在皮層引起越來(lái)越弱反應(yīng)的現(xiàn)象。海兔縮鰓反射（圖）第7頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三六、感覺(jué)的傳入與投射2、經(jīng)典的感覺(jué)傳導(dǎo)通路（圖7）：特異性投射系統(tǒng)第一級(jí)神經(jīng)元：脊髓神經(jīng)節(jié)、腦神經(jīng)感覺(jué)神經(jīng)節(jié)第二級(jí)神經(jīng)元：脊髓后角、腦干的有關(guān)神經(jīng)核第三級(jí)神經(jīng)元：丘腦的感覺(jué)接替核大腦皮層中央后回感受器興奮后的沖動(dòng)經(jīng)傳入纖維傳入中樞。1、背根（傳入）與腹根（傳出）。(Fig)第8頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三3、非特異性的共同傳入通路（嗅覺(jué)除外）：非特異性投射系統(tǒng)一級(jí)（同上）二級(jí)（同上）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反復(fù)換元丘腦彌散性投射到大腦皮層各區(qū)4、兩個(gè)投射系統(tǒng)對(duì)大腦皮層的作用特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域狹窄。其功能是引起一定的感覺(jué)并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動(dòng)。非特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域廣泛。其功能是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。第9頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三5、感覺(jué)的投射感覺(jué)投射到外部環(huán)境或身體表面那些經(jīng)常發(fā)生刺激的地方。?牽涉痛：內(nèi)臟的疾病往往引起身體的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺(jué)過(guò)敏。（圖）患病器官體表疼痛部位心心前區(qū)、左臂尺側(cè)胃、胰左上腹、肩胛間肝、膽囊右肩胛腎結(jié)石腹股溝區(qū)闌尾炎上腹部或臍區(qū)第10頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三七、感覺(jué)的中樞抑制當(dāng)過(guò)強(qiáng)的刺激作用于感受器時(shí)，中樞可發(fā)放沖動(dòng)通過(guò)傳出神經(jīng)抑制感受器的反應(yīng)活動(dòng)。第11頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三12.3化學(xué)感受性化學(xué)感受性（chemoreception）：嗅感受器、味感受器對(duì)溶于水的化學(xué)物質(zhì)的感受機(jī)能。嗅感受器細(xì)胞的表面有一層黏液，揮發(fā)性氣體分子必須先溶于這層黏液再刺激嗅感受器細(xì)胞。人的嗅細(xì)胞位于上鼻道背側(cè)的鼻黏膜中，面積幾平方厘米，一側(cè)約有600萬(wàn)個(gè)嗅細(xì)胞。嗅細(xì)胞是一種胞體為卵圓形的雙極神經(jīng)細(xì)胞，外端伸出近10根嗅纖毛，纖毛埋在覆蓋嗅上皮的黏液層中，在纖毛膜上存在氣味受體；細(xì)胞內(nèi)端變細(xì)成為無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維，到達(dá)腦前部的嗅球。嗅覺(jué)信號(hào)在嗅球中經(jīng)過(guò)加工后傳送至大腦中與思維過(guò)程相關(guān)的更高級(jí)中樞，同時(shí)也傳送至產(chǎn)生情緒的腦的邊緣系統(tǒng)。（圖）第12頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三通過(guò)嗅感受器可以感覺(jué)上萬(wàn)種不同的氣味。嗅感受器是如何對(duì)如此多的氣味分子作出反應(yīng)的？是通過(guò)少數(shù)幾種可以對(duì)各種氣味分子作出反應(yīng)的非特異性受體來(lái)實(shí)現(xiàn)？還是對(duì)各種氣味分子存在相對(duì)特異性的受體？?嗅覺(jué)的基本問(wèn)題：1.一種動(dòng)物可能有多少種氣味受體？2.每一個(gè)嗅感覺(jué)細(xì)胞表達(dá)多少種氣味受體？3.從嗅感覺(jué)細(xì)胞到嗅球的投射是怎樣的？Axel和Buck因?yàn)閷?duì)嗅覺(jué)研究作出的巨大貢獻(xiàn)獲得了2004年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。第13頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三嗅球有約2000個(gè)明確的微區(qū)域——嗅小球。包含同種氣味受體的嗅感受器細(xì)胞的軸突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同種嗅感受器細(xì)胞的軸突與單個(gè)僧帽狀細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，而僧帽狀細(xì)胞再將嗅覺(jué)信號(hào)傳遞到大腦皮層的不同微區(qū)域。被某種氣味分子激活的幾種嗅感受器細(xì)胞所產(chǎn)生信號(hào)最終在皮層被整合加工成與該氣味相對(duì)應(yīng)的特定模式，從而使人分辨并意識(shí)到是這種氣味。當(dāng)氣味分子和嗅細(xì)胞纖毛膜上的氣味受體結(jié)合后，通過(guò)纖毛膜內(nèi)的G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP。cAMP作為胞內(nèi)第二信使激活纖毛膜上的離子通道（Na+通道）。離子通道的開(kāi)放使纖毛膜去極化，當(dāng)去極化到一定程度，嗅細(xì)胞興奮并發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)。嗅覺(jué)產(chǎn)生機(jī)制第14頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三12.5

聲音感受器與聽(tīng)覺(jué)（圖8）

感受器官：耳；適宜刺激：聲波。人的正常聽(tīng)域（圖）一、傳聲途徑1、外耳：由于共鳴作用而起集音作用2、中耳：

增壓效應(yīng)：鼓膜聽(tīng)小骨：錘骨、砧骨、鐙骨（組成聽(tīng)骨鏈）（圖）卵圓窗增壓效應(yīng)：①杠桿裝置，增壓1.3倍②鼓膜與卵圓窗面積的差別：增壓13~16倍17~21倍第15頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三二、耳蝸的結(jié)構(gòu)與功能1、耳蝸的結(jié)構(gòu)(圖9)：由一個(gè)骨質(zhì)的管道盤(pán)旋2?~2?周而成。前庭階、鼓階內(nèi)充滿(mǎn)外淋巴液。蝸管內(nèi)為內(nèi)淋巴液。前庭膜、基膜?？碌偈掀鞴?圖10)、覆膜耳蝸底部感受高音調(diào)，頂部感受低音調(diào)，中部感受中等頻率音調(diào)。第16頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三2、行波學(xué)說(shuō)

鐙骨在卵圓窗振動(dòng)，使耳蝸液發(fā)生振動(dòng)，沿著蝸管發(fā)生一個(gè)行波(travellingwave)

。（圖）

振動(dòng)以行波的方式沿著基膜從底部向頂部傳播。

每一種振動(dòng)頻率在基膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞就會(huì)受到最大刺激。

這樣，來(lái)自基膜不同部位的聽(tīng)神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)及其組合形式，傳到聽(tīng)覺(jué)中樞的不同部位，就引起了不同的聲調(diào)感覺(jué)。

不同頻率的振動(dòng)引起基膜不同形式的行波傳播，是由基膜的某些物理性質(zhì)決定的?；挾仍诳拷褕A窗處只有0.04mm，以后逐漸加寬；與此相對(duì)應(yīng)，基膜上的柯蒂氏器官的高度和重量，也隨著基膜的加寬而變大。這些因素決定了基膜越靠近底部，共振頻率越高，越靠近頂部，共振頻率越低。

不同頻率的聲音引起不同形式的基膜的振動(dòng)，是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。

第17頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三3、基膜的振動(dòng)如何刺激毛細(xì)胞？①蝸管在聲壓波的作用下發(fā)生位移時(shí)，由于覆膜和基膜的支點(diǎn)位置不同，使柯蒂氏器官與覆膜之間發(fā)生相對(duì)位移，因此使毛細(xì)胞的纖毛彎曲。

毛細(xì)胞的胞體浸浴在外淋巴中，纖毛浸浴在內(nèi)淋巴中。相鄰的纖毛之間有細(xì)絲相連。（圖13-22）（圖13-23）②當(dāng)纖毛彎曲時(shí)，細(xì)絲牽拉纖毛頂端，使頂端的K+通道開(kāi)放，K+順著電化學(xué)梯度通過(guò)纖毛流入毛細(xì)胞內(nèi)，形成去極化的感受器電位。

內(nèi)淋巴液：K+150mM，Na+1mM

外淋巴液：K+7mM，Na+130mM③毛細(xì)胞膜電位的去極化使Ca2+流入胞內(nèi)，激活毛細(xì)胞向突觸釋放遞質(zhì)，從而使聽(tīng)神經(jīng)的傳入纖維興奮發(fā)放沖動(dòng)。第18頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三晶狀體的調(diào)節(jié)（圖13-29）：視近時(shí)，睫狀肌收縮，晶狀體懸韌帶松馳，晶狀體突起。二、眼的調(diào)節(jié)瞳孔的調(diào)節(jié)：視近時(shí)，瞳孔縮小，減少進(jìn)入眼內(nèi)的光線(xiàn)。虹膜內(nèi)有環(huán)行的瞳孔括約肌和輻射狀的瞳孔散大肌。視軸會(huì)合：視近時(shí)，兩眼同時(shí)內(nèi)轉(zhuǎn)，兩眼視軸在物體處交叉。近點(diǎn)：眼作充分調(diào)節(jié)所能看清眼前物體的最近處距離。

遠(yuǎn)點(diǎn)：眼處于靜息狀態(tài)能夠形成清晰視覺(jué)的眼前物體的

最遠(yuǎn)距離。

視力：眼對(duì)細(xì)小物體的分辨能力，一般以能識(shí)別兩點(diǎn)之

間的最小距離為衡量標(biāo)準(zhǔn)。

視野：?jiǎn)窝酃潭ㄒ暻胺揭稽c(diǎn)不動(dòng)，該眼所能看到的范圍。第19頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三近視：眼球的前后徑過(guò)長(zhǎng)，或角膜的曲度增大所致。戴凹透鏡矯正。遠(yuǎn)視：眼球的前后徑過(guò)短，或角膜的曲度減小所致?？催h(yuǎn)物時(shí)需動(dòng)用眼的調(diào)節(jié)，戴凸透鏡矯正。老視：晶狀體隨年齡增長(zhǎng)而逐漸失去其彈性，看遠(yuǎn)物與正常眼一樣，視近時(shí)需戴凸透鏡。散光：眼的折光面曲率半徑變異所致，柱面鏡糾正。三、眼的折光異常(圖13-30)第20頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三四、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)（圖）1、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)（圖13-31）①感光細(xì)胞②雙極細(xì)胞視覺(jué)信號(hào)的直接通路③神經(jīng)節(jié)細(xì)胞2、中央凹與盲點(diǎn)（圖13-34）中央凹只有視錐細(xì)胞，沒(méi)有視桿細(xì)胞。中央凹視錐細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞成專(zhuān)線(xiàn)聯(lián)系。視乳頭沒(méi)有感光細(xì)胞，是生理上的盲點(diǎn)。還有水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)信號(hào)進(jìn)行側(cè)向調(diào)制。第21頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三1、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞的結(jié)構(gòu)(圖)

視盤(pán)（圖13-33）：感光色素在視盤(pán)上。五、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞2、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞的功能

視桿細(xì)胞：對(duì)光的敏感度高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激，但視物精確性差，無(wú)色覺(jué)。（晚光覺(jué)）

視錐細(xì)胞：對(duì)光的敏感性較差，只在強(qiáng)光條件下才能被刺激，但視物時(shí)可辨別顏色，有高分辨能力。（晝光覺(jué)）雞：視錐鼠：視桿人眼：既有視錐細(xì)胞也有視桿細(xì)胞視網(wǎng)膜中央凹部分只有視錐細(xì)胞；視網(wǎng)膜邊緣部分絕大多數(shù)是視桿細(xì)胞，只有少數(shù)視錐細(xì)胞。第22頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三

暗：在黑暗中脊椎動(dòng)物感光細(xì)胞的外段膜對(duì)鈉、鉀通透性都很高，靜息膜電位大約為EK和ENa的一半。鈉內(nèi)流形成暗電流；光刺激：對(duì)鈉的通透性降低，暗電流減小，膜電位超級(jí)化。六、感光細(xì)胞的感受器電位脊椎動(dòng)物的光感受細(xì)胞在暗中持續(xù)釋放遞質(zhì)。在受到光刺激時(shí)產(chǎn)生超極化，從而降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。第23頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三七、感光色素視桿細(xì)胞外段含視紫紅質(zhì)：視蛋白(opsin)和視黃醛(retinal)。圖視紫紅質(zhì)視黃醛+視蛋白光黑暗視黃醇·順-反異構(gòu)化反應(yīng)（圖13-37）：視紫紅質(zhì)吸收一個(gè)光子后，11-順視黃醛異構(gòu)化成全-反視黃醛。·視色素循環(huán)（圖13-38）視黃醛的損耗由維生素A1（視黃醇）來(lái)補(bǔ)充。缺乏維生素A導(dǎo)致夜盲癥。第24頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三八、光感受器的換能機(jī)制環(huán)鳥(niǎo)苷酸假說(shuō)1、視紫紅質(zhì)中的視黃醛吸收光量子而發(fā)生順-反異構(gòu)化反應(yīng)時(shí)，視蛋白R(shí)也因變構(gòu)被激活為R*；2、R*激活G蛋白；3、G蛋白激活磷酸二酯酶PDE；4、活化的PDE水解細(xì)胞質(zhì)中的cGMP為5GMP，降低細(xì)胞質(zhì)中cGMP濃度。5、cGMP開(kāi)放Na+通道的作用被取消，引起Na+通道關(guān)閉，暗電流下降，膜電位超極化。圖13-396、光感受細(xì)胞在暗中持續(xù)釋放遞質(zhì)。在受到光刺激時(shí)產(chǎn)生超極化，從而降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。7、光刺激終止后cGMP濃度上升，受體通道再開(kāi)放。第25頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三九、顏色視覺(jué)

視網(wǎng)膜中有三類(lèi)視錐細(xì)胞，每類(lèi)細(xì)胞中含有一種感光色素分別對(duì)藍(lán)、綠、紅光最敏感（圖）。顏色感覺(jué)由這三類(lèi)視錐細(xì)胞神經(jīng)信號(hào)的比例所引起。當(dāng)光譜上介于這三者之間的光線(xiàn)作用于視網(wǎng)膜時(shí)，這些光線(xiàn)可對(duì)敏感波長(zhǎng)與之相近的兩種視錐細(xì)胞起不同程度的刺激作用，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起介于這兩種原色之間的其他顏色感覺(jué)。紅、綠、藍(lán)稱(chēng)為視覺(jué)的三原色。第26頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三十、視覺(jué)的中樞通路與皮層定位

大腦皮層的枕葉。色覺(jué)異常色弱色盲第27頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第28頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第29頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第30頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三海兔的縮鰓反射：刺激覆蓋在縮鰓外面的外套膜或其延伸部分水管后，引起鰓收縮的防御反射。這個(gè)反射回路由6個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和24個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元以及若干中間神經(jīng)元組成。第31頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三(背根)(腹根)第32頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第33頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第34頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三嗅黏膜、嗅球的結(jié)構(gòu)和解剖位置第35頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第36頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第37頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三聲波傳導(dǎo)途徑示意圖第38頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第39頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第40頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第41頁(yè)，講稿共58頁(yè)，2023年5月2日，星期三第42頁(yè)，講稿共