孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域

孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域1本章重點(diǎn)1.孟德爾分離定律、驗(yàn)證、應(yīng)用；

2.二對(duì)相對(duì)性狀的遺傳；

3.多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳；

4.基因互作；

5.基因的作用和性狀的表現(xiàn)：一因多效、多因一效。

6.外顯率和表現(xiàn)度1自由組合定律孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域2第4章孟德爾遺傳規(guī)律及其擴(kuò)展第1節(jié)分離定律第2節(jié)獨(dú)立分配定律第3節(jié)孟德爾定律的補(bǔ)充和發(fā)展2孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域3第1節(jié)分離定律一、孟德爾豌豆雜交實(shí)驗(yàn)二、分離現(xiàn)象的解釋和細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)三、表現(xiàn)型和基因型四、分離定律的驗(yàn)證五、分離比例的實(shí)現(xiàn)條件六、分離定律意義與應(yīng)用3性狀雜交組合種子形狀圓粒X皺粒子葉顏色黃色X綠色花色紅花X白花豆莢形狀飽滿X不飽滿未熟豆莢色綠色X黃色花著生位置腋生X頂生植株高度高X矮一、孟德爾豌豆雜交實(shí)驗(yàn)孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域5試驗(yàn)結(jié)果F1(雜種一代)的花色全部為紅色；F2(雜種二代)有兩種類型的植株，一種開紅花，一種開白花；并且紅花植株與白花植株的比例接近3:1。5P紅花（♀）×

白花(♂)F1紅花

F2紅花白花株數(shù)705224比例3.15：1孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域6反交試驗(yàn)及其結(jié)果P白花（♀）×

紅花(♂)F1紅花

F2紅花白花比例3：1反交試驗(yàn)結(jié)果與正交完全一致，表明：F1、F2的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響，與哪一個(gè)親本作母本無關(guān)。6孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域7七對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)結(jié)果7性狀雜交組合F1表現(xiàn)F2表現(xiàn)顯性隱性比例花色紅花×白花紅花705紅花224白花3.15：1種子形狀圓?！涟櫫A粒5474圓粒1850皺粒2.96：1子葉顏色黃色×綠色黃色6022黃色2001綠色3.01：1豆莢形狀飽滿×不飽飽滿882飽滿299不飽2.95：1未熟莢色綠色×黃色綠色428綠色152黃色2.82：1花著生位置腋生×頂生腋生651腋生207頂生3.14：1植株高度高×矮高787高277矮2.84：1孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域8二、分離現(xiàn)象的解釋和細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)遺傳因子假說豌豆花色分離現(xiàn)象解釋分離定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合8孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域9遺傳因子假說孟德爾提出了遺傳因子(inheritedfactor)假說，認(rèn)為：生物性狀是由遺傳因子決定的，遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對(duì)存在，其中一個(gè)成員來自父本，另一個(gè)成員來自母本，二者分別由精卵細(xì)胞帶入。在形成配子時(shí)，成對(duì)的遺傳因子又彼此分離，并且各自進(jìn)入到不同的配子中。顯性性狀受顯性因子(dominant~)控制，而隱性性狀由隱性因子(recessive~)控制；只要成對(duì)遺傳因子中有一個(gè)顯性因子，生物個(gè)體就表現(xiàn)顯性性狀；配子的結(jié)合是隨機(jī)的。9孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域10豌豆花色分離現(xiàn)象解釋103cc孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域11豌豆花色分離現(xiàn)象解釋113孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域12分離定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)成對(duì)基因位于同一對(duì)同源染色體上。同源染色體上位點(diǎn)相同、控制著同類性狀的基因——等位基因（allele）。等位基因分離的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)就是：同源染色體對(duì)在減數(shù)分裂后期I發(fā)生分離，分別進(jìn)入兩個(gè)二分體細(xì)胞中；雜合體的性母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)不同的二分體細(xì)胞，分別再進(jìn)行減數(shù)第二分裂，每個(gè)雜種性母細(xì)胞產(chǎn)生含顯性基因和隱性基因的四分體細(xì)胞各兩個(gè)，其比例為1:1。12孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域13分離定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)13孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域14三、基因型和表現(xiàn)型根據(jù)遺傳因子假說，生物世代間所傳遞的是遺傳因子，而不是性狀本身；生物個(gè)體的性狀由細(xì)胞內(nèi)遺傳因子組成決定；因此，對(duì)生物個(gè)體而言就存在遺傳因子組成和性狀表現(xiàn)兩方面特征。1909年約翰生提出用基因(gene)代替遺傳因子。并提出了基因型和表現(xiàn)型兩個(gè)概念?；蛐?genotype)：指生物個(gè)體基因組合，表示生物個(gè)體的遺傳組成，又稱遺傳型；表現(xiàn)型(phenotype)：指生物個(gè)體的性狀表現(xiàn)，簡(jiǎn)稱表型。14孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域15純合體與雜合體具有一對(duì)相同基因的基因型稱為純合基因型(homozygousgenotype)，如CC和cc；這類生物個(gè)體稱為純合體(homozygote)。顯性純合體(dominanthomozygote),如：CC.隱性純合體(recessivehomozygote),如：cc.具有一對(duì)不同基因的基因型稱為雜合基因型(heterozygousgenotype)，如Cc；這類生物個(gè)體稱為雜合體(heterozygote)。15孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域16由于純合體與雜合體的基因組成不同所以：

(1).產(chǎn)生配子上的差異；(2).自交后代的遺傳穩(wěn)定性不同。16孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域17生物個(gè)體基因型的推斷通?？梢愿鶕?jù)生物的表現(xiàn)型來對(duì)一個(gè)生物的基因型作出推斷，尤其是推斷表現(xiàn)為顯性性狀的生物個(gè)體的基因型是純合的，還是雜合的。注意！基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在單位性狀上的，所以當(dāng)我們談到生物個(gè)體的基因型或表現(xiàn)型時(shí)，往往都是針對(duì)所研究的一個(gè)或幾個(gè)單位性狀而言，而不考慮其它性狀和基因的差異。17孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域18四、分離定律的驗(yàn)證遺傳因子僅是一個(gè)理論的、抽象的概念。當(dāng)時(shí)孟德爾不知道遺傳因子的物質(zhì)實(shí)體是什么，如何實(shí)現(xiàn)分離。遺傳因子分離行為僅僅是孟德爾基于豌豆7對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中所觀察到的F1

、F2個(gè)體表現(xiàn)型及F2性狀分離現(xiàn)象作出的一種假設(shè)。正因?yàn)槿绱?，從孟德爾雜交試驗(yàn)到遺傳因子假說是一個(gè)高度理論抽象過程。所以當(dāng)時(shí)幾乎沒有人能夠理解。18孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域19如何對(duì)這一假說進(jìn)行驗(yàn)證呢19孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域20分離定律的驗(yàn)證方法(一)、測(cè)交法(二)、自交法(三)、F1花粉鑒定法(四)、紅色面包霉雜交法20孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域21(一)、測(cè)交法為了測(cè)驗(yàn)個(gè)體的基因型，用被測(cè)個(gè)體與隱性個(gè)體交配的雜交方式稱為測(cè)交(testcross)，其后代稱為測(cè)交后代(Ft)。被測(cè)個(gè)體不僅僅是F1，可以是任一需要確定基因型的生物個(gè)體。21孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域22如果用F1與隱性個(gè)體(隱性純合體)雜交，后代的表現(xiàn)型類型和比例就反映了雜種F1配子的種類和比例，事實(shí)上也反映(測(cè)驗(yàn))了F1的基因型。22(一)、測(cè)交法孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域23測(cè)交試驗(yàn)結(jié)果23(一)、測(cè)交法Mendel用雜種F1與白花親本測(cè)交，結(jié)果表明：在166株測(cè)交后代中：85株開紅花，81株開白花；其比例接近1:1。結(jié)論：分離定律對(duì)雜種F1基因型(Cc)及其分離行為的推測(cè)是正確的。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域24(二)、自交法純合體(如CC)只產(chǎn)生一種類型的配子，其自交后代也都是純合體，不會(huì)發(fā)生性狀分離現(xiàn)象；雜合體(如Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會(huì)產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。24孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域25F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè)(1/4)表現(xiàn)隱性性狀F2個(gè)體基因型為隱性純合，如白花F2為cc；(3/4)表現(xiàn)顯性性狀F2個(gè)體中：1/3是純合體(CC)、2/3是雜合體(Cc)；推測(cè)：在顯性(紅花)F2中：1/3自交后代不發(fā)生性狀分離，其F3均開紅花；2/3自交后代將發(fā)生性狀分離。25(二)、自交法F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè)孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域27F2自交試驗(yàn)結(jié)果孟德爾將F2代顯性(紅花)植株按單株收獲、分裝。由一個(gè)植株自交產(chǎn)生的所有后代群體稱為一個(gè)株系(line)。將各株系分別種植，考察其性狀分離情況。發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)與沒有發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)之比總體上是趨向于2:1。表現(xiàn)出性狀分離現(xiàn)象的株系來自雜合(Cc)F2個(gè)體未表現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象的株系來自純合(CC)F2個(gè)體結(jié)論：F2自交結(jié)果證明根據(jù)分離定律對(duì)F2代基因型的推測(cè)是正確的。27豌豆7對(duì)相對(duì)性狀顯性F2自交后代表現(xiàn)孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域29(三)、F1花粉鑒定法性狀是在生物生長(zhǎng)發(fā)育特定階段表現(xiàn)，大多數(shù)性狀不會(huì)在配子(體)上表現(xiàn)，因此無法通過配子(體)鑒定配子類型，如花色、籽粒形狀等。有一些基因在二倍孢子體水平和配子體水平都會(huì)表現(xiàn)。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷類Wx(非糯性)對(duì)wx(糯性)為顯性，它不僅控制籽粒淀粉粒性狀，而且控制花粉粒淀粉粒性狀。29孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域30淀粉粒性狀的花粉鑒定法Wx基因的花粉粒具有直鏈淀粉，而含wx基因的花粉粒具有支鏈淀粉：1/2Wx直鏈淀粉(稀碘液)

藍(lán)黑色1/2wx支鏈淀粉(稀碘液)

紅棕色用稀碘液處理玉米(糯性×非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在顯微鏡下觀察，結(jié)果表明：花粉粒呈兩種不同顏色的反應(yīng)；藍(lán)黑色:紅棕色≈1:1。結(jié)論：分離定律對(duì)F1基因型及基因分離行為的推測(cè)是正確的。30孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域3131淀粉粒性狀的花粉鑒定法孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域32五、分離比例實(shí)現(xiàn)的條件研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色體成對(duì)存在)，并且所研究的相對(duì)性狀差異明顯。在減數(shù)分裂過程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類型的配子具有同等的生活力；受精時(shí)各種雌雄配子均能以均等的機(jī)會(huì)相互自由結(jié)合。受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個(gè)體具有同樣或大致同樣的存活率。雜種后代都處于相對(duì)一致的條件下，而且試驗(yàn)分析的群體比較大。32孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域33六、分離定律的意義與應(yīng)用分離定律的理論意義從本質(zhì)上闡明了控制生物性狀的遺傳物質(zhì)是以自成單位的基因形式存在的從理論上說明了生物界由于雜交和分離出現(xiàn)變異的普遍性在遺傳育種工作中的應(yīng)用在良種繁育及遺傳材料繁殖保存工作中的應(yīng)用在品種選育工作中的應(yīng)用33孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域34第4章孟德爾遺傳規(guī)律及其擴(kuò)展第1節(jié)分離定律第2節(jié)獨(dú)立分配定律第3節(jié)孟德爾定律的補(bǔ)充和發(fā)展34第二節(jié)獨(dú)立分配定律又稱“自由組合定律”：兩對(duì)及兩以上相對(duì)性狀(等位基因)在世代傳遞過程中表現(xiàn)出來的相互關(guān)系

一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳

二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋

三、獨(dú)立分配定律的驗(yàn)證

四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳

五、獨(dú)立分配定律的應(yīng)用孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域36一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳(一)兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)(自由組合現(xiàn)象)豌豆的兩對(duì)相對(duì)性狀：子葉顏色：黃色子葉(Y)對(duì)綠色子葉(y)為顯性；種子形狀：圓粒(R)對(duì)皺粒(r)為顯性。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域37兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域38(二)試驗(yàn)結(jié)果分析雜種后代的表現(xiàn)：F1兩性狀均只表現(xiàn)顯性狀狀，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型類型(兩種親本類型、兩種重新組合類型)，比例接近9:3:3:1。

對(duì)每對(duì)相對(duì)性狀分析發(fā)現(xiàn)：它們?nèi)匀环?:1的性狀分離比；表明：子葉顏色和籽粒形狀彼此獨(dú)立地傳遞給子代，兩對(duì)相對(duì)性狀在從F1傳遞給F2時(shí)，是隨機(jī)組合的。黃色:綠色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圓粒:皺粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域39兩對(duì)相對(duì)性狀的自由組合如果兩相對(duì)性狀獨(dú)立遺傳，則兩獨(dú)立事件同時(shí)發(fā)生的概率等于各個(gè)事件單獨(dú)發(fā)生概率的乘積(概率定律)；因此在F2代中，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種類型的概率(理論比例)應(yīng)該如下圖所示；孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域40四種類型的概率(理論比例)實(shí)際試驗(yàn)結(jié)果與理論比例的比較孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域41二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋1.獨(dú)立分配定律的基本要點(diǎn)：控制不同相對(duì)性狀的等位基因在配子形成過程中的分離與組合是互不干擾的，各自獨(dú)立分配到配子中去。2.棋盤方格(punnettsquare)圖示兩對(duì)等位基因的分離與組合：親本的基因型及配子基因型；雜種F1配子的形成(種類、比例)；F2可能的組合方式；F2的基因型和表現(xiàn)型(種類、比例)。棋盤方格圖，示：Y/y與R/r兩對(duì)基因獨(dú)立分配P黃、圓YYRRX綠、皺yyrr

GYRyrF1黃、圓YyRrF2♀♂YRYryRyrYRYYRRYYRrYyRRYyRrYrYYRrYYrrYyRrYyrryRYyRRYyRryyRRyyRryrYyRrYyrryyRryyrrF2的基因型、表現(xiàn)型類型與比例孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域443.獨(dú)立分配定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)兩對(duì)相對(duì)性狀的自由組合現(xiàn)象是由于兩對(duì)等位基因的獨(dú)立分配的結(jié)果；而等位基因是位于同源染色體的對(duì)應(yīng)位置上；因此，獨(dú)立分配定律的實(shí)質(zhì)(細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ))在于：控制兩對(duì)相對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，分別位于不同的同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，同源染色體相互分離，而非同源染色體(非等位基因,non-allele)自由組合到配子中。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域45注：Y,y位于豌豆第1染色體上；R,r位于豌豆第7染色體上。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域4646ProphaseⅠmetaphaseⅠTelophaseⅡ孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域47三、獨(dú)立分配定律的驗(yàn)證(一)測(cè)交法(二)自交法孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域48(一)測(cè)交法F1配子類型、比例及與雙隱性親本測(cè)交結(jié)果預(yù)期實(shí)際測(cè)交試驗(yàn)結(jié)果結(jié)論孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域49F1配子類型、比例及與雙隱性親本測(cè)交結(jié)果49孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域50(二)自交法孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域51F2的基因型、表現(xiàn)型類型與比例推測(cè)孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域522.實(shí)際自交試驗(yàn)結(jié)果（P表3-4）孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域53四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳(一)多對(duì)相對(duì)性狀獨(dú)立分配的條件(二)用分枝法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳(三)用二項(xiàng)式法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳(四)n對(duì)相對(duì)性狀的遺傳孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域54(一)多對(duì)相對(duì)性狀獨(dú)立分配的條件根據(jù)獨(dú)立分配定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)可知：非等位基因的自由組合實(shí)質(zhì)是非同源染色體在減數(shù)分裂AI的自由組合；因此只要決定各對(duì)性狀的各對(duì)基因分別位于非同源染色體上，性狀間就必然符合獨(dú)立分配定律。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域55(二)用分枝法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳1.分枝法(支線法)：由于各對(duì)基因的分離是獨(dú)立的，所以可以依次分析各對(duì)基因/相對(duì)性狀的分離類型與比例(概率)。2.三對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析F2表現(xiàn)型類型與比例的推導(dǎo)(p58:表3-3)；F2基因型類型與比例的推導(dǎo)。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域5656孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域572.三對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：表現(xiàn)型3紅花1白花CC×cc3紅花1白花3紅花1白花3紅花1白花Yy×Yy3黃色子葉1綠色子葉3圓粒1皺粒3圓粒1皺粒Rr×Rr9黃圓Y_R_3黃皺Y_rr3綠圓yyR_1綠皺yyrr2.三對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：表現(xiàn)型孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域59591/2三對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：基因型孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域60(三)用二項(xiàng)式法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳1.一對(duì)基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型種類：21=2，比例：顯性:隱性=(3:1)1;基因型種類：31=3，比例：顯純:雜合:隱純=(1:2:1)1；2.兩對(duì)基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型種類：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型種類：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。3.三對(duì)/n對(duì)相對(duì)性狀的遺傳(完全顯性情況下)

………孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域6161孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域62三對(duì)(n對(duì))基因獨(dú)立遺傳豌豆：黃色圓粒紅花(YYRRCC)×綠色皺粒白花(yyrrcc);雜種F1：黃色圓粒紅花(YyRrCc);F1產(chǎn)生的配子類型：8種(2n)；F2可能組合數(shù)：64種(4n)；F2基因型種類：27種(3n)；F2表現(xiàn)型種類：8種(2n,完全顯性情況下)；孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域63五、獨(dú)立分配定律的意義與應(yīng)用獨(dú)立分配定律的理論意義：揭示了位于非同源染色體上基因間的遺傳關(guān)系；解釋了生物性狀變異產(chǎn)生的另一個(gè)重要原因——非等位基因間的自由組合。完全顯性時(shí)，n對(duì)染色體的生物可能產(chǎn)生2n種組合。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域64獨(dú)立分配定律在遺傳育種中的應(yīng)用可以通過有目的地選擇、選配雜交親本，通過雜交育種將多個(gè)親本的目標(biāo)性狀集合到一個(gè)品種中；或者對(duì)受多對(duì)基因控制的性狀進(jìn)行育種選擇；可以預(yù)測(cè)雜交后代分離群體的基因型、表現(xiàn)型結(jié)構(gòu)，確定適當(dāng)?shù)碾s種后代群體種植規(guī)模，提高育種效率。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域65第4章孟德爾遺傳規(guī)律及其擴(kuò)展第1節(jié)分離定律第2節(jié)獨(dú)立分配定律第3節(jié)孟德爾定律的補(bǔ)充和發(fā)展孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域66第3節(jié)孟德爾規(guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性二、非等位基因的相互作用三、多因一效和一因多效四、外顯率和表現(xiàn)度孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域67一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性（一）顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)（二）顯隱性關(guān)系的相對(duì)性（三）基因作用的代謝基礎(chǔ)（四）性狀表現(xiàn)與環(huán)境孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域68一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性（一）顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)

顯隱性關(guān)系的四種類型：

1.完全顯性(completedominance)2.不完全顯性(incompletedominance)3.共顯性(codominance)4.鑲嵌顯性(mosaicdominance)孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域691.完全顯性孟德爾對(duì)豌豆七對(duì)相對(duì)性狀的研究表明：雜合體(F1)總是表現(xiàn)為親本之一的性狀(顯性性狀)；雜合體表現(xiàn)型由等位基因之一(顯性基因)決定——完全顯性。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域70

2.不完全顯性雜種F1表現(xiàn)：為兩個(gè)親本的中間類型或不同于兩個(gè)親本的新類型；F2則表現(xiàn)：父本類型、中間類型(新類型)和母本三種類型，呈1:2:1的比例。表現(xiàn)型和基因型的種類和比例相對(duì)應(yīng)，從表現(xiàn)型可推斷其基因型。例1花色遺傳例2安德魯西雞羽毛顏色遺傳孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域733.共顯性(codominance)兩個(gè)純合親本雜交：F1代同時(shí)出現(xiàn)兩個(gè)親本性狀；其F2代也表現(xiàn)為三種表現(xiàn)型，其比例為1:2:1。表現(xiàn)型和基因型的種類和比例也是對(duì)應(yīng)的。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域74例：人鐮刀形貧血病遺傳正常人紅細(xì)胞呈碟形，鐮(刀)形貧血癥患者的紅細(xì)胞呈鐮刀形；鐮形貧血癥患者和正常人結(jié)婚所生的子女(F1)紅細(xì)胞既有碟形，又有鐮刀形。所以從紅細(xì)胞的形狀來看，其遺傳是屬于共顯性。人鐮刀形貧血病

正常人紅細(xì)胞呈碟形鐮(刀)形貧血癥患者的紅細(xì)胞呈鐮刀形孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域76孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域774.鑲嵌顯性(mosaicdominance)雙親的性狀在后代同一個(gè)體不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式。與共顯性并沒有實(shí)質(zhì)差異。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域78鑲嵌顯性實(shí)例例1：黃豆與黑豆雜交：F1的種皮顏色為黑黃鑲嵌(俗稱花臉豆)；F2表現(xiàn)型為1/4黃色種皮、2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色種皮。例2：黑緣型鞘翅瓢蟲（SAUSAU，翅前緣黑色）與均色型瓢蟲SESE，翅后緣黑色）雜交：F1（SAUSE）前后緣均為黑色。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域79（二）顯隱性關(guān)系的相對(duì)性顯性作用類型之間往往沒有嚴(yán)格的界限，只是根據(jù)對(duì)性狀表現(xiàn)的觀察和分析進(jìn)行的一種劃分，因而顯隱性關(guān)系是相對(duì)的。觀察和分析的水平和角度不同，相對(duì)性狀間的顯隱性關(guān)系可能也不相同。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域80例1豌豆種子形狀與淀粉粒孟德爾：圓粒對(duì)皺粒是完全顯性。用顯微鏡檢查豌豆種子淀粉粒發(fā)現(xiàn)：純合圓粒淀粉粒：持水力強(qiáng)，發(fā)育完善，結(jié)構(gòu)飽滿；純合皺粒淀粉粒：持水力較弱，發(fā)育不完善，表現(xiàn)皺縮；雜種F1淀粉粒：發(fā)育和結(jié)構(gòu)是兩者中間型，而外形為圓粒。從種子外表觀察，圓粒對(duì)皺粒是完全顯性；但是深入研究淀粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)，則可發(fā)現(xiàn)它是不完全顯性。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域81孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域82例2鐮刀形貧血病的遺傳從紅細(xì)胞形狀上看，鐮刀形貧血病屬于共顯性遺傳。從病癥表現(xiàn)上來看，又可認(rèn)為鐮刀形貧血病是不完全顯性(表現(xiàn)為兩種純合體的中間類型)?；蛐图兒系呢氀∪私?jīng)常性表現(xiàn)為貧血；雜合體在一般情況下表現(xiàn)正常，而在缺氧的條件下會(huì)表現(xiàn)為貧血。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域8383單林娜制作孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域84（三）基因作用的代謝基礎(chǔ)顯隱性關(guān)系實(shí)際就是等位基因間作用的結(jié)果。那么雜合狀態(tài)下等位基因間如何作用呢？等位基因間往往不是基因彼此直接作用，而是分別控制各自所決定的代謝過程，在代謝水平上相互作用從而控制性狀發(fā)育。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域85（三）基因作用的代謝基礎(chǔ)兔子的皮下脂肪有白色和黃色。白脂肪的純種兔子(YY)和黃脂肪的純種兔子(yy)雜交F1(Yy)脂肪為白色；F2群體中，3/4白脂肪，1/4黃脂肪。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域86白脂肪的純種兔子(YY)和黃脂肪的純種兔子(yy)雜交孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域87（三）基因作用的代謝基礎(chǔ)代謝水平分析發(fā)現(xiàn)，脂肪顏色由一系列代謝過程決定，顯性基因Y能控制黃色素分解酶的合成,隱性基因y則沒有這種作用.綠色植物(黃色素)——（yy）脂肪中積累——呈黃色(yy)；黃色素——(YY/Yy)黃色素分解酶——脂肪中無黃色素積累——白色(YY/Yy)。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域88（四）性狀表現(xiàn)與環(huán)境上世紀(jì)初有一種傾向，認(rèn)為那些明顯符合孟德爾式遺傳的性狀才是遺傳的，而那些受環(huán)境影響的性狀是由環(huán)境所決定，與遺傳無關(guān)。事實(shí)上，生物的絕大多數(shù)性狀是遺傳與環(huán)境共同作用的結(jié)果。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域89（四）性狀表現(xiàn)與環(huán)境影響性狀表現(xiàn)的環(huán)境分外環(huán)境和內(nèi)環(huán)境(生理環(huán)境)兩方面。不同性狀受環(huán)境影響的程度不同：一些性狀通常不受環(huán)境條件影響而發(fā)生表現(xiàn)類型的明顯改變，如CC個(gè)體開紅花，cc個(gè)體開白花。還有一些性狀的表現(xiàn)會(huì)受環(huán)境條件影響而表現(xiàn)不同。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域90生理環(huán)境(內(nèi)環(huán)境)對(duì)性狀表現(xiàn)的影響同一種基因型，處于不同的遺傳背景(其它各對(duì)基因的組成)和生理環(huán)境下，可能會(huì)表現(xiàn)出不同的性狀，等位基因間的顯隱性關(guān)系也可能發(fā)生改變。例如，綿羊有角/無角性狀的遺傳。HH基因型的個(gè)體無論母羊還是公羊都有角，hh基因型的個(gè)體則無論是母羊還是公羊都無角。雜合體(Hh)的公羊表現(xiàn)為有角，Hh的母羊則表現(xiàn)為無角。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域91綿羊有角/無角性狀的遺傳雜合體(Hh)處于公羊的生理環(huán)境下，H表現(xiàn)為顯性，表現(xiàn)出有角；而處于母羊的生理環(huán)境下，H表現(xiàn)為隱性，h表現(xiàn)為顯性?！狻崦系聽栠z傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域92

外界環(huán)境條件對(duì)性狀表現(xiàn)的影響相同基因型個(gè)體處于不同外界環(huán)境中，可能產(chǎn)生不同的性狀表現(xiàn)。因此，顯性作用的相對(duì)性，還表現(xiàn)在外界條件的不同可能改變顯隱性關(guān)系。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域93

外界環(huán)境條件對(duì)性狀表現(xiàn)的影響實(shí)例例1：金魚草(Antirhinummajus)紅花品種與象牙色花品種雜交，其F1：如果培育在低溫、強(qiáng)光照的條件下，花為紅色；如果在高溫、遮光的條件下，花為象牙色。例2：鐮刀形貧血病雜合體通常情況不表現(xiàn)嚴(yán)重病癥，在缺氧條件下會(huì)表現(xiàn)為貧血；孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域94二、非等位基因間的互作基因互作(interactionofgenes)：細(xì)胞內(nèi)各基因在決定生物性狀表現(xiàn)時(shí)，所表現(xiàn)出來的相互作用?；蚧プ鞯膶哟危夯騼?nèi)互作(intragenicinteraction)：等位基因間互作。一對(duì)等位基因在決定一個(gè)性狀時(shí)表現(xiàn)出來的相互關(guān)系：完全顯性、不完全顯性、共顯性等?；蜷g互作(intergenicinteraction)：非等位基因間互作。在多因一效情況下，決定一個(gè)單位性狀的多對(duì)非等位基因間表現(xiàn)出來的相互關(guān)系。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域95兩對(duì)非等位基因間互作的類型

(共同決定一個(gè)單位性狀時(shí))互作效應(yīng)互補(bǔ)作用積加作用重疊作用顯性上位性作用隱性上位性作用抑制作用孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域961、互作效應(yīng)不同對(duì)的基因相互作用，出現(xiàn)了新的表現(xiàn)型，這種現(xiàn)象叫做基因互作效應(yīng)。F2表現(xiàn)型的比例仍然是9∶3∶3∶1，但它與孟德爾的兩對(duì)性狀自由組合所產(chǎn)生的9∶3∶3∶1的性狀組合比是完全不同的。例如：雞冠的形狀遺傳孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域9797圖3-20雞冠的形狀遺傳--互作效應(yīng)孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域982.互補(bǔ)作用(complementaryeffect)

兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因均處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，共同決定一種性狀表現(xiàn)；當(dāng)兩對(duì)基因中只有一對(duì)基因是顯性，或兩基因都是隱性純合時(shí)，則表現(xiàn)另一種性狀。發(fā)生互補(bǔ)作用的基因稱為互補(bǔ)基因(complementarygene)?；パa(bǔ)作用(complementaryeffect)實(shí)例香豌豆花色由兩對(duì)基因(C/c，P/p)控制：P白花(CCpp)×白花(ccPP)↓F1紫花(CcPp)↓F29紫花(C_P_):7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)分析：兩對(duì)基因在世代間傳遞時(shí)仍然遵循獨(dú)立分配定律。F2產(chǎn)生兩種表現(xiàn)型及其9:7的比例是由于兩對(duì)基因間的互補(bǔ)作用。香豌豆花色由兩對(duì)基因(C/c，P/p)控制孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域1013.積加作用(additiveeffect)

當(dāng)兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀；單獨(dú)存在時(shí)，表現(xiàn)另一種相似的性狀；而兩對(duì)基因均為隱性純合時(shí)表現(xiàn)第三種性狀。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域102積加作用(additiveeffect)實(shí)例南瓜果形受A/a、B/b兩對(duì)基因共同控制：P圓球形(AAbb)×圓球形(aaBB)↓F1

扁盤形(AaBb)↓F29扁盤形(A_B_):6圓球形(3A_bb+3aaB_):1長(zhǎng)圓形(aabb)南瓜果形受A/a、B/b兩對(duì)基因共同控制孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域1044.重疊作用(duplicateeffect)

不同對(duì)基因?qū)π誀町a(chǎn)生相同影響，只要兩對(duì)等位基因中存在一個(gè)顯性基因，表現(xiàn)為一種性狀；只有雙隱性個(gè)體表現(xiàn)另一種性狀；F2產(chǎn)生15:1的比例。這類作用相同的非等位基因叫做重疊基因(duplicategene)。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域105重疊作用(duplicateeffect)實(shí)例薺菜蒴果受T1/t1、T2/t2兩對(duì)基因控制：P三角形(T1T1T2T2)×卵形(t1t1t2t2)↓F1

三角形(T1t1T2t2)↓F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):1卵形(t1t1t2t2)延伸：三對(duì)基因重疊作用情況下，F(xiàn)2的分離比例63:1。薺菜蒴果受T1/t1、T2/t2兩對(duì)基因控制孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域1075.顯性上位性作用

(dominantepistasis)

兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因共同對(duì)一對(duì)性狀發(fā)生作用，而且其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因的表現(xiàn)有遮蓋作用——上位性(epistasis)。被遮蓋——下位性(hypostasis)；如果起遮蓋作用的基因是顯性基因，稱為上位顯性基因；其作用稱為顯性上位性作用。例如：狗毛色遺傳孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域108顯性上位性作用(dominantepistasis)實(shí)例狗毛色遺傳受B/I、b/i兩對(duì)基因控制：P褐色狗(bbii)×白色狗(BBII)↓F1

白色狗(BbIi)↓F212白(9B_I_+3bbI_):3黑(B_ii):1褐(bbii)其中：I對(duì)B/b基因有顯性上位性作用。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域1096.隱性上位性作用(recessiveepistasis)在兩對(duì)互作基因中，其中一對(duì)的隱性基因?qū)α硪粚?duì)基因起上位性作用。如玉米(Zeamays)胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳有色(C)/無色(c)；紫色(Pr)/紅色(pr)。P紅色(CCprpr)×白色(ccPrPr)↓F1

紫色(CcPrpr)↓×F29紫色(C_Pr_):3紅色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)其中c對(duì)Pr/pr基因有隱性上位性作用。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域1107.抑制作用(inhibitingeffect)

在兩對(duì)獨(dú)立基因中，一對(duì)基因本身不能控制性狀表現(xiàn)，但其顯性基因?qū)α硪粚?duì)基因的表現(xiàn)卻具有抑制作用。對(duì)其它基因表現(xiàn)起抑制作用的基因稱為抑制基因(inhibitinggene,suppressor)。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域111抑制作用(inhibitingeffect)實(shí)例雞的羽毛顏色遺傳P白羽萊杭(CCII)×白羽溫德(ccii)↓F1

白羽(CcIi)↓F213白羽(9C_I_+3ccI_+1ccii):3有色羽(C_ii)I/i基因本身不決定性狀表現(xiàn)，但當(dāng)顯性基因I存在時(shí)對(duì)C/c基因的表現(xiàn)起抑制作用。孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域112雞的羽毛顏色遺傳孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)及其擴(kuò)展領(lǐng)域113非等位基因互作關(guān)系小結(jié)1.兩對(duì)非等位基因互作模式與獨(dú)立分配定律(如圖)