動物生理學(xué)匯編

學(xué)習(xí)-----好資料《動物生理學(xué)》教案第一章 神經(jīng)和肌肉組織的一般生理本章概要：本章以坐骨神經(jīng)腓腸肌標(biāo)本為例，講述了刺激坐骨神經(jīng)引起腓腸肌收縮的全部生理過程，主要內(nèi)容包括：刺激如何引起可興奮細胞產(chǎn)生興奮，細胞某一局部興奮后如何傳導(dǎo)到整個細胞并如何在細胞之間傳遞，如何引起骨骼肌收縮等過程及機制。第一節(jié)神經(jīng)和肌肉的興奮和興奮性一、刺激和反應(yīng)凡能引起機體的活動狀態(tài)發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子都稱作刺激，由刺激引起的機體活動狀態(tài)的改變都稱為反應(yīng)。（刺激的種類很多：電壓、電流、光、聲音、冷、熱等，環(huán)境變化因子包括內(nèi)環(huán)境的變化，如血壓升高，PH值下降等）。二、刺激引起反應(yīng)的條件在受刺激的組織、細胞保持正常的生理功能的條件下，一個刺激若要引起反應(yīng)，通常與下列條件有關(guān)：、刺激強度：一個刺激要引起組織、細胞產(chǎn)生興奮，必須要達到足夠的強度。這種強度，一般可以用一定的量綱來表示。、刺激作用時間：指某一強度的刺激作用于機體所持續(xù)的時間。任一強度的刺激，只有持續(xù)相應(yīng)的時間才有效。持續(xù)時間越長，刺激效應(yīng)越顯著。、強度變化率：指單位時間內(nèi)強度變化的大小。變化率越大，越易使組織興奮。在我們平時的實驗中，強度變化率都能控制在一種突變的型式，強度和時間就成了控制刺激的主要因素。、強度－時間曲線：在上述例子中，我們改變作用時間，觀察在不同的作用時間下，剛剛能引起肌肉收縮所需的最小強度，然后以作用時間為橫軸，以強度為縱軸作一曲線，即得強度－時間曲線（圖）由圖可見，對一個有效刺激，強度和時間成反比關(guān)系。根據(jù)強度 -時間曲線，我們把一些概念說明一下：閾強度：在某一作用時間下引起組織興奮的最小刺激強度，閾刺激：剛能引起組織興奮的最小刺激，閾上刺激：高于閾強度的刺激，閾下刺激：低于閾強度的刺激，基強度：無論作用時間多長，引起組織興奮的最小刺激強度，時值：在強度時間曲線上，兩倍于基強度時的作用時間。三、興奮和興奮性、興奮和興奮性最初，活組織或細胞對刺激發(fā)生反應(yīng)（盡管形式不同）都稱為興奮，活組織或細胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力稱為興奮性。圖為坐骨神經(jīng)－腓腸肌標(biāo)本，當(dāng)我們刺激神經(jīng)時，可以引起腓腸肌收縮。（圖）為什么刺激神經(jīng)可引起肌肉收縮呢？可以設(shè)想，神經(jīng)受到刺激后，必然產(chǎn)生了一種快速的可傳導(dǎo)的變化，它作為一種信息，又被快速地傳遞到了肌肉內(nèi)部，于是引起了肌肉的收縮。這種快速的可傳導(dǎo)的變化被稱為沖動，如神經(jīng)沖動，肌肉沖動。后來，生理學(xué)上把活組織或細胞因刺激而產(chǎn)生沖動的反應(yīng)稱為興奮，把活組織或細胞因刺激而產(chǎn)生沖動的能力稱為興奮性。相應(yīng)地，凡能產(chǎn)生沖動的活組織或細胞稱為可興奮組織或可興奮細胞。隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和實驗資料的積累，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)沖動本質(zhì)上就是動作電位，因此在近代生理學(xué)中，興奮性被理解為細胞在受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮一詞也就成為產(chǎn)生動作電位的過程或動作電位的同義語了。興奮和興奮性是生理學(xué)的重要概念，興奮是興奮性的表現(xiàn)，興奮性是興奮的基礎(chǔ)或前提。、興奮性的指標(biāo)：閾強度：與興奮性成反比，時值：與興奮性成反比更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料、興奮后興奮性的變化先給組織一個閾上刺激（條件刺激）引起興奮后，觀察緊接著的第二個刺激（測試刺激）引起的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)組織興奮后的興奮性發(fā)生了一系列變化。以粗神經(jīng)纖維為例：（圖）1）絕對不應(yīng)期：無論多大刺激都不產(chǎn)生興奮，興奮性為 0。持續(xù)時間 0.3ms；2）相對不應(yīng)期：閾刺激大于條件刺激，興奮性逐漸上升，但低于原有水平。持續(xù)時間 3ms；3）超常期：閾刺激低于條件刺激，興奮性高于原有水平。持續(xù) 12ms；4）低常期：閾刺激大于條件刺激，興奮性低于原有水平。持續(xù)70ms、閾下總和閾下刺激通常不能引起組織產(chǎn)生興奮，但兩個或多個閾下刺激可能引起興奮，稱為閾下總和?？臻g總和作用于不同部位的多個閾下刺激同時或接近同時作用引起的興奮效應(yīng)。時間總和 作用于同一部位的的閾下刺激連續(xù)作用而引起的興奮效應(yīng)四、神經(jīng)和肌細胞的跨膜電位（一）損傷電位：19世紀中葉，德國著名生理學(xué)家DuBoisRemond.（杜波依雷蒙），在具有靈敏電流計的條件下，運用神經(jīng)和肌肉標(biāo)本，測定了損傷電位。若將組織局部損傷，將一個電極置于完整部位的表面，一個電極置于損傷部位?？梢婋娢挥嫷闹羔槹l(fā)生偏轉(zhuǎn)，損傷部位為負。這種組織損傷部位與完整部位的電位差被稱為損傷電位（injurypotential）。（圖）為何在損傷部位與完好部位存在電位差呢？很顯然，損傷部位反映的是細胞內(nèi)的狀況。由損傷電位提示，細胞的膜內(nèi)外存在電位差。如何才能證實呢。霍奇金（Hodgkin）和赫胥黎（Huxley）1939年找到了槍烏賊的巨軸突，利用極細的玻璃微電極插入軸突內(nèi)，測定了膜內(nèi)外的電位差。（二）靜息電位：一）靜息電位的測定細胞在靜息狀態(tài)下膜兩側(cè)的電位差稱靜息電位（restingpotential,RP），通常膜內(nèi)為負。當(dāng)時，利用槍烏賊的巨軸突測得膜內(nèi)外的電位差約－50mv，膜內(nèi)為負值。（圖）一般蛙、槍烏賊的神經(jīng)、肌肉細胞的靜息電位為－50～－70mv，哺乳動物的神經(jīng)、肌肉細胞的靜息電位為－70～－90mv二）靜息電位的形成機制什么原因?qū)е录毎麅?nèi)外出現(xiàn)電位差呢？靜息電位是K離子的電化學(xué)平衡電位，1、膜內(nèi)外離子分布差異（槍烏賊巨軸突）2、膜對上述離子的通透性為Pk:PNa:Pcl=1:0.04:0.02根據(jù)靜息時膜內(nèi)外離子的濃度差別和通透性差別，靜息時主要以K離子向外擴散為主，K離子的擴散使大量的正離子由膜內(nèi)擴散至膜外，導(dǎo)致膜內(nèi)電位下降。由于電場的作用，在細胞膜內(nèi)外聚集了正負電荷，形成了膜外為正膜內(nèi)為負的電場。電場的方向阻止K離子的進一步外流。當(dāng)膜內(nèi)高濃度的K離子向外擴散力與電場阻止力相平衡時，膜內(nèi)外電位達到相對平衡，構(gòu)成電化學(xué)平衡電位，即靜息電位。該電位值可用電化學(xué)平衡電位公式 Nernst 方程求得。 R氣體常數(shù)，為 8.31焦耳，T 絕對溫度，為273＋攝氏溫度，n離子價數(shù)，F(xiàn)法拉第常數(shù)，為96500，Co/Ci為膜內(nèi)外離子濃度,這里主要為K離子濃度，當(dāng)溫度為37℃時得公式3。代入變量膜內(nèi)外的K離子濃度，各種可興奮細胞膜內(nèi)外的比值在20－50倍之間，計算得平衡電位為 -78～-102mV ，非常接近。可見 K離子是形成靜息電位的主要離子。3、Na－K泵的作用Na－K泵在靜息電位的維持中起到重要作用，通過逆濃度梯度轉(zhuǎn)運維持膜內(nèi)外離子的濃度差。故又稱生電鈉泵。（三）動作電位細胞興奮時產(chǎn)生的擴布性的可逆膜電位變化稱動作電位（ actionpotential,AP ）。（圖）一）動作電位的測定更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料如圖，當(dāng)給神經(jīng)一個電流刺激時，膜內(nèi)外的電位發(fā)生了一系列變化，并很快又恢復(fù)到靜息電位水平。動作電位整個過程中，膜內(nèi)電位由靜息電位上升的過程通常稱為去極化，有時把去極化過程后期膜內(nèi)為正，膜外為負的時相稱反極化。動作電位由最高點恢復(fù)到靜息電位水平的過程稱復(fù)極化，低于靜息電位水平的狀態(tài)稱超極化。如圖所示，運用高倍放大和慢速掃描記錄動作電位，首先出現(xiàn)一快速上升和快速下降的電位波動，稱為鋒電位，之后出現(xiàn)緩慢的電位波動稱為后電位，依次為負后電位，正后電位。動作電位的特點：全或無：在同一細胞上，動作電位一旦出現(xiàn)，其鋒電位的形狀、幅度、持續(xù)時間都是恒定的，不隨刺激的變化而變化。傳導(dǎo)性：動作電位一旦產(chǎn)生，就以一定的速度向整個細胞傳導(dǎo)，其鋒電位不隨傳導(dǎo)距離而發(fā)生改變。二）動作電位的形成機制動作電位是由 Na+、K＋通道介導(dǎo)的信號傳遞形式（圖）AP期間膜的通透性變化AP的Na學(xué)說：去極化Na離子通透性上升，Na離子內(nèi)流，鋒值Na離子平衡電位；復(fù)極化Na離子通透性下降，K離子通透性上；極化K離子平衡電位，Na-K泵活動上升，泵出Na泵入K由上可見，動作電位是由于膜對不同離子的通透性發(fā)生了一系列改變，從而引起了原來的平衡被打破，導(dǎo)致電位的逆轉(zhuǎn)和恢復(fù)等過程，其中，Na-K泵起了重要作用。下面我們要了解，刺激是如何引發(fā)動作電位的。第二節(jié)神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)一、神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)（一）刺激效應(yīng)（圖）由于細胞膜具有電阻特性，當(dāng)陽極處電流從膜外進入膜內(nèi)時，在膜上產(chǎn)生電位，該電位與靜息電位方向一致，從而使膜內(nèi)外的電位差加大，形成超級化。在陰極則相反，形成去極化。（二）電緊張電位和局部電位如果我們在圖中分別在陽極和陰極的細胞膜內(nèi)插入記錄電極，記錄在不同刺激電壓時膜內(nèi)電位的變化，并把隨時間的變化畫在同一張坐標(biāo)圖上，得圖。局部電位的特點：1、沒有全或無現(xiàn)象，具有總和效應(yīng)；2、無不應(yīng)期；3、電緊張性擴布：產(chǎn)生的局部電位可以向四周擴布，但隨擴布距離的增加而逐漸衰減。閾電位：可興奮細胞膜電位去極化至某一臨界值時，爆發(fā)動作電位，這種臨界膜電位值稱為閾電位。（三）沖動的產(chǎn)生當(dāng)膜內(nèi)外的電位差達到閾電位時，電壓門控的Na+通道打開，Na+內(nèi)流，導(dǎo)致膜內(nèi)外電位差值進一步縮小，引起Na+通道進一步打開，Na+內(nèi)流加速，稱這一現(xiàn)象為Na+的再生式循環(huán)。由此迅速使膜內(nèi)外電位差消失并發(fā)生逆轉(zhuǎn)，形成鋒電位。（四）興奮的傳導(dǎo)已知動作電位一旦產(chǎn)生，可以不衰減地傳遍整個細胞，那么，它是如何傳導(dǎo)的呢？動作電位傳導(dǎo)的局部電流學(xué)說（圖）二、神經(jīng)干動作電位平時做實驗時，往往剝制動物的一根神經(jīng)，該神經(jīng)是許多神經(jīng)纖維組成的，稱復(fù)合神經(jīng)干。將復(fù)合神經(jīng)干置于記錄電極上，刺激神經(jīng)干可以記錄到動作電位，稱為復(fù)合神經(jīng)干動作電位。它體現(xiàn)出許多神經(jīng)纖維共同興奮時動作電位的總和效應(yīng)特點，而非全或無形式的。這是由于不同神經(jīng)纖維的興奮性不同，所需的閾刺激不同，興奮性高的先興奮，隨著刺激增強，參與興奮的纖維越多，動作電位越大。當(dāng)所有纖維都興奮后，動作電位達到最大值。三、 神經(jīng)纖維分類在復(fù)合神經(jīng)干動作電位測定中，當(dāng)刺激部位遠離記錄部位時，記錄到的動作電位有 A、B、C三個波，更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料說明不同纖維傳導(dǎo)速度不同。根據(jù)纖維粗細和電生理特性，把神經(jīng)纖維分成若干類型：（圖）、雙向動作電位和單相動作電位，復(fù)合神經(jīng)干的記錄方法為一對記錄電極在神經(jīng)纖維外（胞外）記錄，由此可記錄到單相動作電位和雙相動作電位。記錄過程見圖第三節(jié) 興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞一、 神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)神經(jīng)細胞與神經(jīng)細胞之間的功能聯(lián)系部位稱為突觸。神經(jīng)肌肉接頭是神經(jīng)和肌肉的功能聯(lián)系部位，是突觸的一種形式。包括如下三個部分：（圖）突觸前末梢：突觸小體，內(nèi)含突觸小泡或囊泡，直徑 500A，突觸前膜（神經(jīng)肌接頭前膜） 70A。突觸間隙（神經(jīng)肌接頭間隙） 200-500A ，與細胞外液相通。突觸后膜（神經(jīng)肌接頭后膜） 70A，有大量皺襞 又稱終板，終板膜，運動終板（motorend-plate ）。二、神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞過程（圖）終板電位：終板電位是產(chǎn)生于終板膜上的一種去極化電位。它是一種局部電位，不具全或無性質(zhì)，有總和現(xiàn)象，沒有不應(yīng)期。終板電位一經(jīng)產(chǎn)生，就會以電緊張的方式向臨近區(qū)域作有限的擴布。（圖）目前認為乙酰膽堿（ACh）是神經(jīng)肌肉接頭傳遞興奮的遞質(zhì)，有如下證據(jù)支持：（1）已經(jīng)確認支配骨骼肌的運動神經(jīng)元內(nèi)含有合成ACh的原料膽堿和乙酰輔酶A，以及促使膽堿乙?；拿福憠A乙?；福?。所合成的ACh貯存于突觸囊泡內(nèi)。（2）在靠近肌肉的小動脈內(nèi)注入少量的ACh，可引起肌肉收縮。（3）在箭毒化的神經(jīng)肌肉標(biāo)本上，刺激神經(jīng)不再引起肌肉收縮，但灌流液中仍能測得ACh。這個現(xiàn)象可解釋為，箭毒占據(jù)了終板膜上的ACh受體而又無法起作用。4）應(yīng)用離子電泳（ionicelectrophoresis）技術(shù)，將微量ACh導(dǎo)入終板膜的外表面，可在終板區(qū)及其附近記錄到乙酰膽堿電位。精確的分析表明，該電位的波形、相位及空間分布等性質(zhì)和刺激神經(jīng)導(dǎo)致的終板電位完全相同，并且隨著ACh導(dǎo)入量的遞增，其幅度也逐級增加，最后可爆發(fā)動作電位。乙酰膽堿的失活。終板膜上存在乙酰膽堿酶，使 ACh迅速水解為膽堿和乙酸而失活。三、神經(jīng)肌接頭傳遞的特點1、化學(xué)性傳遞，2、單向，3、時間延擱0.5-1ms相對動作電位的傳導(dǎo)而言，興奮通過突觸的時間較長，4、易疲勞，5、易受藥物和其它環(huán)境因素的影響四、某些藥物對神經(jīng)肌接頭處興奮傳遞的影響1、ACh競爭抑制劑，具有阻斷 ACh的作用，從而阻斷乙酰膽堿的作用。這類物質(zhì)有：箭毒類：筒箭毒、丁 -南美防己堿,三碘季胺酚煙堿（尼古?。?、膽堿酯酶抑制劑，使 ACh不能及時降解而導(dǎo)致肌肉持續(xù)收縮。毒扁豆堿、新斯的明、有機磷農(nóng)藥（敵敵畏、敵百蟲、樂果等）第六節(jié) 骨骼肌的收縮一、骨骼肌的微細結(jié)構(gòu)1、肌肉、肌原纖維和肌小節(jié)（圖） 2、肌小節(jié)（圖）3、粗肌絲與細肌絲的結(jié)構(gòu)（圖） 4、肌管系統(tǒng)（圖）二、肌肉收縮的滑行學(xué)說肌肉收縮時肌節(jié)縮短，明帶變窄，暗帶不變。說明肌絲不縮短，只是存在粗細肌絲的相對滑行?；袑W(xué)說認為，肌肉收縮時，細肌絲向粗肌絲中央滑動，從而導(dǎo)致肌小節(jié)縮短。（動畫）三、骨骼肌的興奮 -收縮耦聯(lián).有肌細胞膜產(chǎn)生動作電位（興奮）到肌細胞開始收縮的過程稱為興奮－收縮耦聯(lián)過程。主要由如下過程：1、興奮通過橫管傳導(dǎo)到肌細胞深部2、橫管的電變化導(dǎo)致終池釋放 Ca2+更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料（1）橫管的電變化促使終池內(nèi)的 Ca2+釋出，肌漿中的 Ca2+濃度升高并擴散到細絲所在部位，作為Ca2+受體的細絲肌鈣蛋白，因具有帶雙負電荷的結(jié)合位點，而得以結(jié)合足夠量的 Ca2+，并引起自身分子構(gòu)相的改變。2）肌鈣蛋白構(gòu)相的變化“傳遞”給原肌球蛋白，使它也發(fā)生相應(yīng)改變。肌肉舒張時，原肌球蛋白掩蓋者肌動蛋白的作用位點，使橫橋無法同它相結(jié)合。原肌球蛋白構(gòu)相改變后，原先被掩蓋著的作用位點即被暴露出來。（3）肌動蛋白的作用位點一經(jīng)暴露，橫橋端部的作用點便有可能立即和它結(jié)合，同時橫橋催化 ATP水解，所釋放的能量，足以提供肌絲滑行之需要。（4）橫橋一經(jīng)和肌動蛋白結(jié)合，即向 M線方向擺動，這就導(dǎo)致細絲被拉向 A帶中央。據(jù)估計，一次拉動細絲滑行的距離最大可達 10nm；一次擺動，橫橋又和細絲脫開，擺向 Z線方向，然后再和細絲的另一作用位點結(jié)合。通過如此反復(fù)的結(jié)合、擺動、解離和再結(jié)合，便可使肌纖維明顯縮短。3、肌肉收縮后 Ca2+被回攝入縱管系統(tǒng)（圖）四、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)、前負荷與后負荷前負荷 肌肉收縮前就加在肌肉上的負荷，前負荷使肌肉收縮前就被拉到一定長度，稱為初長度。 后負荷 肌肉開始收縮后才遇到的負荷和阻力前負荷對肌肉收縮的影響前負荷使肌肉在收縮之前被拉長，從而使粗細肌絲處于較好的相對位置，可以使肌肉產(chǎn)生更大的收縮力。能產(chǎn)生最大收縮力的初長度成為最適初長度。骨骼肌收縮時產(chǎn)生的張力大小與初長度的關(guān)系如圖（圖）2、等長收縮和等張收縮等張收縮：即長度變化而張力維持一定的收縮形式。如我們開門拉動門的動作。等長收縮：張力變化而長度不變的收縮形式，稱等長收縮。如我們使勁拉門而由于門鎖著而拉不開。3、單收縮骨骼肌受到一次刺激，出現(xiàn)一次機械收縮和跟隨的舒張，稱為單收縮。單收縮包括潛伏期，收縮期，舒張期三個時程。（圖）4、肌肉收縮的復(fù)合和強直收縮骨骼肌在第一次收縮尚未完全舒張時，如接受到第二次刺激，則第二次產(chǎn)生的收縮幅度大于單收縮幅度，成為收縮的復(fù)合。若給予連續(xù)刺激，其頻率使后一個刺激落在前一個刺激引起的單收縮的舒張期尚未結(jié)束，肌肉表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線，稱為不完全強直收縮。若刺激頻率增加，使新的刺激落在前一個刺激引起的收縮的收縮期，則上述鋸齒不出現(xiàn)，而代之以平滑的收縮曲線，稱之為完全強直收縮。第二章中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能本章概述：神經(jīng)系統(tǒng)的功能主要圍繞神經(jīng)系統(tǒng)如何接受感覺信息，如何支配軀體骨骼肌的運動及內(nèi)臟肌肉的運動，神經(jīng)系統(tǒng)有那些高級功能及其特征。內(nèi)容主要包括：神經(jīng)元活動及反射活動的一般規(guī)律；神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能；神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動機能的調(diào)節(jié)；神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)；腦的電活動；覺醒與睡眠；學(xué)習(xí)與記憶等。學(xué)習(xí)本章時，主要掌握神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本規(guī)律和特征。、熟悉神經(jīng)元間的信息傳遞方式、熟悉各類神經(jīng)遞質(zhì)、掌握興奮在中樞部分的傳布及其特征、掌握中樞抑制的類型、掌握感覺、運動的傳導(dǎo)通路及特點更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料、了解大腦皮層的感覺、運動區(qū)及其功能特點。、掌握牽張反射的含義及反射過程，熟悉地位腦干、基底神經(jīng)節(jié)、大腦皮層對軀體運動的調(diào)節(jié)、掌握自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能、熟悉腦的高級功能和腦電圖第一節(jié) 神經(jīng)元活動的一般規(guī)律一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維神經(jīng)元及其機能分類：神經(jīng)細胞是神經(jīng)系統(tǒng)中最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，故稱為神經(jīng)元（ Neuron）。按照生理機能，一般可將神經(jīng)元分為三類：（ 1）感覺神經(jīng)元，也稱為傳入神經(jīng)元，直接與感受器聯(lián)系，把信息由外周傳向中樞，如腦和脊髓的神經(jīng)節(jié)細胞。（ 2）運動神經(jīng)元，也稱為傳出神經(jīng)元，直接與效應(yīng)器聯(lián)系，把沖動由中樞傳向效應(yīng)器，如分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)及自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的多級神經(jīng)元。3）中間神經(jīng)元，也稱為聯(lián)合神經(jīng)元，其機能是接受其他神經(jīng)元傳來的神經(jīng)沖動后，再將沖動傳給另一神經(jīng)元，起到聯(lián)絡(luò)作用。中間神經(jīng)元為分布在腦和脊髓內(nèi)的多級神經(jīng)元。中間神經(jīng)元多形成神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。二、神經(jīng)元間的相互作用方式（一）經(jīng)典的突觸聯(lián)系、突觸結(jié)構(gòu)（與神經(jīng)肌接頭基本相同）（圖）一個突觸包含突觸前膜、突觸間隙與突觸后膜。在突觸小體的軸漿內(nèi)，有較多的線粒體和大量聚集的突觸囊泡。突觸囊泡內(nèi)含有高濃度的化學(xué)遞質(zhì)。突觸后膜上存在一些特殊的受體遞質(zhì)發(fā)生特異的結(jié)合。一個神經(jīng)元的軸突末梢可分出許多分支末梢與多個神經(jīng)元的胞體或樹突形成突觸。因此，一個神經(jīng)元可通過突觸影響多個神經(jīng)元的活動；同時，一個神經(jīng)元的胞體或樹突通過突觸可接受許多神經(jīng)元傳來的信息。、突觸分類1）根據(jù)突觸接觸的部位分類：①軸突－樹突突觸，②軸突－胞體突觸，③軸突－軸突突觸（圖）2）根據(jù)突觸對下一個神經(jīng)元的機能活動的影響不同分類：興奮性突觸，使下一個神經(jīng)元興奮。抑制性突觸，使下一個神經(jīng)元抑制。、突觸傳遞過程突觸的傳遞過程與神經(jīng)肌接頭的傳遞基本相同，但神經(jīng)肌接頭的傳遞總是引起興奮性的終板電位，神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的突觸傳遞效應(yīng)不同。、突觸傳遞效應(yīng)（1）興奮性突觸后電位 （excitatorypostsynapticpotential,EPSP ）神經(jīng)沖動傳到軸突末梢，使突觸前膜興奮并釋放興奮性化學(xué)遞質(zhì)，經(jīng)突觸間隙到達突觸后膜受體，并與之結(jié)合，使后膜某些離子通道開放，提高膜對 Na+、K+、Cl-，特別是對 Na+的通透性，使膜電位減?。ㄖ附^對值），局部去極化，即產(chǎn)生興奮性突觸后電位。（2）抑制性突觸后電位 （inhibitorypostsynapticpotential,IPSP ）同樣是突觸前神經(jīng)元軸突末梢興奮，但釋放到突出間隙中的是抑制性遞質(zhì)。此遞質(zhì)與突觸后膜特異性受體結(jié)合，使離子通道開放，提高膜 K+、Cl-，尤其Cl-（不包括Na+）的通透性，使突觸后膜的膜電位增大（指絕對值，如由－ 70mV 到－75mV）、出現(xiàn)突觸后膜超極化，稱為抑制性突觸后電位。無論是EPSP還是IPSP，都是局部電位，具有局部電位的特征。（二）縫隙連接神經(jīng)細胞與神經(jīng)細胞之間也存在縫隙連接，從而使細胞間的興奮傳遞直接通過局部電流就可以實現(xiàn)。（圖）（三）非突觸性化學(xué)傳遞在對低等動物的研究中發(fā)現(xiàn)，某些神經(jīng)末梢出現(xiàn)膨大，稱為曲張體，如圖，內(nèi)含突觸囊泡，在神經(jīng)沖動到來時，囊泡中的遞質(zhì)釋放出來，在細胞間隙中擴散。其效應(yīng)取決于受影響的細胞膜上是否存在相更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料應(yīng)的受體。由于該類神經(jīng)末梢不存在突觸結(jié)構(gòu)，故稱非突觸性化學(xué)傳遞。（圖）三、神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)細胞與神經(jīng)細胞或其它效應(yīng)細胞之間傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)稱為神經(jīng)遞質(zhì)。并非神經(jīng)末梢發(fā)現(xiàn)的化學(xué)物質(zhì)都是神經(jīng)遞質(zhì)。 確定一個神經(jīng)遞質(zhì)需滿足下列條件： 1、突觸前神經(jīng)元必須含有合成該遞質(zhì)的前體物質(zhì)（原料）與合成酶系 ,能夠合成該物質(zhì)。 2、遞質(zhì)貯存于小泡內(nèi)以免被酶破壞 ,在沖動到達時釋放入間隙。3、遞質(zhì)作用到后膜受體而發(fā)揮作用 ,用微電泳方法人工透析該種離子到突觸間隙 ,可引起相同生理效應(yīng)。4、突觸部位存在該類遞質(zhì)的快速失活機制。 5、用擬似劑或受體阻斷劑可加強或抑制突觸的傳遞作用。（一）外周神經(jīng)遞質(zhì)外周神經(jīng)遞質(zhì)指中樞神經(jīng)系統(tǒng)之外神經(jīng)細胞之間，神經(jīng)細胞與效應(yīng)器之間傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)。1、乙酰膽堿（Acetylcholine Ach ）（圖）2、去甲腎上腺素（Norepinephrine,Noradrenaline NE ）（圖）3、嘌呤類和肽類（二）中樞神經(jīng)遞質(zhì)中樞神經(jīng)遞質(zhì)指中樞神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元之間傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)。、膽堿類：乙酰膽堿（同外周）2、單胺類1）多巴胺（Ddopamine ）（圖）2）去甲腎上腺素（Norepinephrine,Noradrenaline NE ）多巴胺和去甲腎上腺素又稱為兒茶酚胺類神經(jīng)遞質(zhì)。 3）5－羥色胺（5-Hydroxytriptamine5-HT ）（圖）3、氨基酸類（圖） 1）谷氨酸（Glutamicacid ）2）甘氨酸（Glycine）3）γ－氨基丁酸（Gama－aminobutyricacidGABA ）其它有肽類，如下丘腦肽、腦內(nèi)嗎啡樣活性肽、腦腸肽。以及嘌呤類，前列腺素等。第二節(jié)反射活動的一般規(guī)律一、反射：反射是機體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，對內(nèi)外環(huán)境刺激所發(fā)生的規(guī)律性的反應(yīng)。二、反射?。悍瓷浠∈欠瓷浠顒拥慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。為從接受刺激到發(fā)生反應(yīng)，興奮在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)循行的路徑。一個完整的反射弧由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)、效應(yīng)器五個基本部分組成。（圖）1、感受器 將內(nèi)外環(huán)境作用于機體的刺激能量轉(zhuǎn)化為生物的神經(jīng)沖動的換能裝置。 2、傳入神經(jīng) 將感受器的神經(jīng)沖動傳導(dǎo)到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。 3、神經(jīng)中樞 為中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)參與某一反射的神經(jīng)元群及其突觸聯(lián)系的集合體。如膝跳反射中樞，心血管反射中樞，嘔吐中樞等。 4、傳出神經(jīng) 為運動神經(jīng)元的軸突把神經(jīng)沖動由中樞傳到效應(yīng)器。 5、效應(yīng)器 發(fā)生應(yīng)答反應(yīng)的器官，包括肌肉和腺體等組織。三、反射的分類按反射形成的特點 將所有的反射區(qū)分為非條件反射和條件反射兩大類。非條件反射是動物生來就有的。條件反射不是先天就具有的，是動物個體在生活過程中所獲得的。四、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式、輻散：一個神經(jīng)元軸突可通過其末梢分支與許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，此種聯(lián)系方式稱為幅散。（圖）、聚合：許多神經(jīng)元通過軸突末梢共同與一個神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，此種聯(lián)系方式稱為聚合。（圖）、鏈鎖狀與環(huán)狀聯(lián)系：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，中間神經(jīng)元互相聯(lián)系的方式更是復(fù)雜多樣，有的呈鏈鎖狀，有的呈環(huán)狀。興奮通過中間神經(jīng)元的鏈鎖狀聯(lián)系可以在空間上加強或者擴大其作用范圍；興奮通過神經(jīng)元的環(huán)狀聯(lián)系，在時間上加強了作用的持久性。（圖）四、反射弧中樞部分興奮傳布的特征1、單向傳布 在中樞內(nèi)興奮傳布只能由傳入神經(jīng)元向傳出神經(jīng)元的方向進行，而不能逆向傳布。中樞延擱從刺激感受器起至效應(yīng)器開始出現(xiàn)反射活動為止，所需的全部時間稱為反射時。興奮通過中樞部分較慢?？偤陀蓡胃鶄魅肜w維傳入的一個沖動，一般不能引起反射性反應(yīng)。如果由同一傳入纖維先后連續(xù)更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料傳入多個沖動，或許多條傳入纖維同時傳入沖動至同一神經(jīng)中樞，則閾下興奮可以總和起來，這一過程稱為興奮總和。當(dāng)達到一定水平就能發(fā)放沖動，引起反射活動。后放當(dāng)刺激的作用停止后，傳入沖動消失，但反射中樞興奮并不立即消失，還繼續(xù)有傳出神經(jīng)沖動，使反射常會延續(xù)一段時間，稱為中樞興奮的后放。對環(huán)境變化敏感，易疲勞神經(jīng)中樞對于體內(nèi)發(fā)生的各種變化有極大的敏感性。缺氧、二氧化碳和麻醉劑等均可作用于中樞而改變其興奮性，使突觸部位的傳遞活動發(fā)生改變。五、中樞抑制在一個反射活動進行中，反射可以被減弱或抑制。有的是因為外在因素引起，有的是中樞控制。由中樞本身引起的抑制稱為中樞抑制。一般有兩種類型：、突觸后抑制由抑制性中間神經(jīng)元活動引起的一種抑制。這種抑制是由突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位所造成，因此稱為突觸后抑制，有如下兩種類型： 1）傳入側(cè)枝性抑制 沖動沿一根感覺傳入纖維進入脊髓后，除直接興奮某一中樞的神經(jīng)元外，還發(fā)出側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，然后通過抑制性中間神經(jīng)元的活動轉(zhuǎn)而抑制另一中樞神經(jīng)元。（圖） 2）回返性抑制 某一中樞的神經(jīng)元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)其軸突側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，此種抑制性中間神經(jīng)元興奮后，其沖動經(jīng)軸突回返，作用于原先發(fā)動沖動的神經(jīng)元，及統(tǒng)一中樞的其它神經(jīng)元，抑制他們的活動（圖）、突觸前抑制突觸前抑制是通過軸突與軸突型突觸，使另一突出前軸突末梢處于低極化（局部興奮）狀態(tài)，從而當(dāng)沖動到達時動作電位的幅度減小，突觸前膜的遞質(zhì)釋放量下降，使其突觸后神經(jīng)元的興奮效應(yīng)減弱而產(chǎn)生相對抑制。（圖）六、反射活動的協(xié)調(diào)、誘導(dǎo)：一個中樞的興奮過程，引致其它中樞的抑制稱為副誘導(dǎo)；相反，一個中樞的抑制過程引致其它中樞的興奮稱為正誘導(dǎo)。、交互抑制：當(dāng)一組肌肉收縮時，與它作用相反的肌肉則受到抑制而松弛，稱為交互抑制。、擴散：某一中樞的興奮或抑制通過突觸聯(lián)系擴布到其它中樞的過程稱為擴散。、最后公路原則：傳出神經(jīng)元接受不同來源的突出聯(lián)系傳來的影響，既有興奮性的，也有抑制性的，該神經(jīng)元最終表現(xiàn)為興奮還是抑制及其表現(xiàn)程度則取決于不同來源的突觸傳遞效應(yīng)發(fā)生相互作用的結(jié)果。這一原則被稱為最后公路原則。、優(yōu)勢原則：當(dāng)某一中樞的興奮性不斷提高而成為全中樞系統(tǒng)中興奮較強的中樞時，此中樞對于其它較弱興奮的中樞在反射活動上就占有優(yōu)勢。、大腦皮層的協(xié)調(diào)作用：大腦皮層在機體的反射協(xié)調(diào)中起著重要作用。在動物試驗中，通過手術(shù)將反射協(xié)調(diào)活動的神經(jīng)支配修改，反射協(xié)調(diào)被打亂，大腦皮層能糾正這些擾亂而形成新的協(xié)調(diào)關(guān)系。第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能一、脊髓和腦干的感覺傳導(dǎo)感受器將刺激轉(zhuǎn)變成傳入神經(jīng)沖動后，通過脊髓、腦干傳至丘腦，再投射至大腦。脊髓與腦干主要對信息進行傳導(dǎo)。不同的感覺其傳導(dǎo)途徑不同。（一）淺感覺傳導(dǎo)所謂淺感覺是指皮膚或部分皮膚下感受器形成的感覺，如痛覺、溫度覺、觸覺等，觸覺分為粗略觸覺和精細觸覺。粗略觸覺在此沿淺感覺傳導(dǎo)途徑上行，精細觸覺或辨別覺沿深感覺傳導(dǎo)途徑上行。、軀干、四肢淺感覺傳導(dǎo)途徑感受器→傳入神經(jīng)→脊髓后角交換神經(jīng)元→第二級神經(jīng)元交叉之對側(cè)組成脊髓丘腦側(cè)束和脊髓丘腦前束上行→在丘腦交換神經(jīng)元→第三級神經(jīng)元投射到大腦皮層感覺區(qū)（圖）、頭面部頭面部的感覺通常由腦神經(jīng)傳入腦干，同樣，第二級神經(jīng)元交叉至對側(cè)上行，到達丘腦后換神經(jīng)元，更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料第三級神經(jīng)元投射到大腦皮層感覺區(qū)。（二）深感覺傳導(dǎo)途徑深感覺主要指肌肉、骨骼等部位的本體感覺，身體位置覺，其通路還包括精細觸覺等。感受器 →傳入神經(jīng) →脊髓后角不交換神經(jīng)元 → 第一級神經(jīng)元不交叉在同側(cè)脊髓的后索形成薄束和楔束上行 →在延髓的薄束核、楔束核交換神經(jīng)元 →第二級神經(jīng)元交叉到對側(cè)上行 →在丘腦交換神經(jīng)元→第三級神經(jīng)元投射到大腦皮層感覺區(qū)（圖）上述感覺傳導(dǎo)途徑最終引起特定的感覺。故稱為特異性感覺傳導(dǎo)途徑。這兩種感覺傳導(dǎo)途徑的主要區(qū)別在于傳導(dǎo)過程中交叉的位置不同。（圖）二、丘腦的核團及感覺投射（圖）丘腦是感覺上行傳導(dǎo)重要的中繼站，接受除嗅覺以外的各種感覺纖維的投射。從丘腦神經(jīng)核團的功能來看，可將丘腦內(nèi)的細胞核團大致劃分為如下三類：、接受感覺纖維投射的特異性丘腦投射核團，又稱為感覺接替核，前面述及的特異性感覺傳導(dǎo)都終止于此類核團、非特異性投射系統(tǒng)核團，主要是丘腦的髓板內(nèi)核群、接受邊緣系統(tǒng)、皮層下中樞或其他丘腦核團投射的核群特異性投射系統(tǒng)：主要是指丘腦第一類核團向大腦皮層特定區(qū)域（體感區(qū)）的投射纖維。投射產(chǎn)生特定的感覺，具有明顯的點對點對應(yīng)關(guān)系。非特異性投射系統(tǒng)：有一些傳導(dǎo)束上行至腦干后，即終止在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)，例如，脊髓網(wǎng)狀束。此外，除了嗅覺，一切感覺的向中傳導(dǎo)束上行至腦水平時都會發(fā)出纖維分支與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)形成突觸聯(lián)系，在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)經(jīng)過多次神經(jīng)元更換，到達丘腦網(wǎng)狀核或其它非特異性核團再更換神經(jīng)元投射到大腦兩半球的廣泛區(qū)域。這一信息傳遞的上行系統(tǒng)稱為非特異性上行通路。由丘腦非特異性投射核團向大腦廣泛區(qū)域的投射稱為非特異性投射系統(tǒng)。非特異性投射系統(tǒng)不引起特定的感覺，但對維持大腦的清醒狀態(tài)具有重要作用。網(wǎng)狀上行激動系統(tǒng)（圖）三、大腦皮層的感覺分析功能（一）大腦皮層的感覺區(qū)域及其特點軀體感覺，主要在中央后回，稱第一感覺區(qū)。相當(dāng)于 Brodman 分區(qū)的3-1-2 區(qū)。也投射到中央后回的下部43區(qū)，稱為第二感覺區(qū)，但第二感覺區(qū)切除并不影響感覺，所以，中央后回是人體主要的感覺皮層。丘腦至大腦皮層中央后回投射在空間布局上有如下特點：①軀體感覺傳入沖動向皮層的投射具有交叉的性質(zhì)，即軀體一側(cè)的傳入沖動向?qū)?cè)皮層投射，而頭面部感受野的投射是雙側(cè)的；②上肢代表區(qū)在感覺區(qū)的中間部分，下肢代表區(qū)在其上方，而頭面部在底部，所以總的空間投射是頭足倒置的；③各部份的投射區(qū)大小與軀體本身不成比例，而和相應(yīng)體表部位感受器的數(shù)量以及傳導(dǎo)這些感受器沖動纖維的數(shù)量有關(guān)。（圖）（二）感覺區(qū)的柱狀結(jié)構(gòu)在第一感受區(qū)，皮層神經(jīng)元往往密集重疊，和臨近區(qū)神經(jīng)元的分布有明顯差別，形成一種垂直于皮層表面的柱狀結(jié)構(gòu)。每個柱的直徑為0.2~0.5mm，所包括的神經(jīng)元約有105個。這種柱狀結(jié)構(gòu)亦稱為神經(jīng)元柱，它是感覺區(qū)的功能單位。構(gòu)成同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一功能，僅對同一感受野的同一類型的感覺刺激起反應(yīng)，也就是說，它具有功能的特異性。一個柱狀結(jié)構(gòu)形成了一個傳入—傳出的信息整合單位。四、痛覺1、痛覺分類痛覺可分為軀體痛和內(nèi)臟痛。軀體痛又分為體表痛和深部痛。從痛的性質(zhì)考慮，體表痛又可分為快痛和慢痛。快痛定位明確，是一種尖銳的刺痛，潛伏期短，在撤除刺激后很快消失。慢痛是定位不明確的燒灼痛，潛伏期長，持續(xù)時間長達數(shù)秒或更久。、痛覺特點：①不要求特殊的適宜刺激，機械、溫度、化學(xué)等刺激物只要達到某種刺激強度都可以引起痛覺；②缺乏適應(yīng)性，牙痛、頭痛可以延長數(shù)小時以至數(shù)日。更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料3、內(nèi)臟痛和牽涉痛 人體的內(nèi)臟分布有許多痛覺感受器，其傳入纖維大部分混合在交感神經(jīng)中，然后由背根進入脊髓。內(nèi)臟受到了傷害性刺激或發(fā)生病變時，疼痛的定位很不明確，有時可以涉及體表。例如，心肌缺血時疼痛可發(fā)生在心前區(qū)、左臂或左肩等體表部位，這種由內(nèi)臟疾病引起的體表部位的疼痛或痛覺過敏稱為牽涉痛。第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的控制與調(diào)節(jié)通常運用切除法研究不同水平的神經(jīng)中樞對機體運動的調(diào)節(jié)，如比較正常動物與切除大腦動物的運動機能可以了解大腦在運動中的作用以及保留腦干和脊髓能夠完成的運動。再切除腦干制備脊動物可以了解脊髓能夠完成的運動以及腦干在運動中的調(diào)節(jié)功能。一、脊髓對軀體運動的調(diào)節(jié)脊髓反射和運動單位脊髓反射：一種反射活動如果涉及到的主要中樞神經(jīng)系統(tǒng)部位只是脊髓，也就是說，只需要脊髓存在即能完成的反射活動，被稱為脊髓反射。最簡單的脊髓反射只包括傳入信息的感覺神經(jīng)元和支配骨骼肌的運動神經(jīng)元，它們在脊髓的前角處構(gòu)成突觸聯(lián)系，由這類反射弧所完成的反射活動稱為單突觸反射。運動單位：在脊髓前角的灰質(zhì)中，存在大量運動神經(jīng)元。這類神經(jīng)元胞體較大（直徑達數(shù)十到一百余微米），稱為α運動神經(jīng)元，它的軸突在到達所支配的肌肉時，分成許多小的分支，每一小支的末梢在一條骨骼肌纖維上終結(jié)，形成運動終板。一個 α運動神經(jīng)元可以支配多達 1000 根以上的肌纖維。當(dāng)這個神經(jīng)元興奮時，它所支配的所有肌纖維都參與收縮。因此，將一個運動神經(jīng)元和由它的軸突分支所支配的全部肌纖維所組成的功能單位稱為運動單位。（一）牽張反射當(dāng)一塊有神經(jīng)支配的骨骼肌受到外力牽引而伸長時，它能夠反射性的發(fā)生收縮，這種反射活動被稱為牽張反射。牽張反射通常分為兩種類型：、腱反射：快速牽拉肌肉引起的牽張反射稱為腱反射，又稱位相性牽張反射。如我們敲擊膝蓋下方的肌腱引起踢腿動作，這是一種最簡單和反應(yīng)速度最快的脊髓反射活動，它也是一種單突觸反射，在向中感覺纖維與運動神經(jīng)元之間沒有中間神經(jīng)元的參與。（圖）、肌緊張：正常情況下，骨骼肌受到重力等緩慢牽拉肌肉的影響而總是保持一定程度的張力，抵抗這種緩慢的牽拉力。這是由于骨骼肌中有不同數(shù)量的運動單位輪換交替興奮收縮的結(jié)果。這種部分肌纖維的收縮使整塊骨骼肌維持一種輕度的收縮狀態(tài)，產(chǎn)生一定張力，稱為肌張力或肌緊張。肌緊張對于維持軀體姿勢非常重要。、牽張反射的感受器。牽張反射的感受器是肌梭（圖）肌梭由2～12根梭內(nèi)肌纖維（簡稱梭內(nèi)纖維）組成，外包以結(jié)締組織的囊。肌梭形如梭狀，長約數(shù)厘米，在中央部分有一膨大的，充滿液體的囊。梭內(nèi)纖維細短，兩端具有橫紋，接受γ運動神經(jīng)元發(fā)來的γ纖維的支配，可收縮。梭內(nèi)纖維的中段膨大部分不具橫紋，無收縮能力，由于這里細胞核甚多，故稱核袋區(qū)。肌梭對縱軸方向的牽拉很敏感，由于重力或其它肌肉收縮而導(dǎo)致的被動牽拉使肌梭的感覺纖維末梢產(chǎn)生一連串沖動，經(jīng)由背根傳入脊髓，再經(jīng)過軸突分支傳至同側(cè)同節(jié)段的脊髓背角、腹角，下降或上行至臨近節(jié)段，并經(jīng)由脊髓背柱終結(jié)在延髓水平的神經(jīng)核。其中也有一個分支終結(jié)在支配同一肌肉的α運動神經(jīng)元上，引起相應(yīng)的運動單位的收縮。許多運動單位的收縮即能使肌肉產(chǎn)生一定張力，出現(xiàn)取消或是對抗這種被動牽引效果。這種反射活動亦可稱為本體感受器反射活動。在牽張反射發(fā)生的同時，肌梭向中纖維側(cè)支的沖動也能興奮同側(cè)脊髓的一些中間神經(jīng)元，使協(xié)同運動神經(jīng)元興奮，并且抑制同側(cè)拮抗肌的運動神經(jīng)元發(fā)生興奮，以產(chǎn)生協(xié)調(diào)的運動。4、γ環(huán)路和它的活動由脊髓前角γ神經(jīng)元發(fā)出的軸突支配著肌梭的梭內(nèi)肌兩端。梭內(nèi)肌纖維的兩端具有橫紋，類似骨骼肌纖維，具有收縮能力。γ神經(jīng)元興奮使兩端橫紋部分收縮，肌梭纖維因而縮短，于是肌梭中段受到的拉力增大，感覺末梢被興奮，這情形與肌肉受到被動牽拉一樣。當(dāng)γ神經(jīng)元興奮更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料性降低，或者肌肉收縮增強時，則出現(xiàn)相反的結(jié)果。在正常情況下，中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級部位可以通過改變 γ傳出纖維電發(fā)放的頻率變化，改變牽張感受器的敏感性，從而使肌肉長時間的維持新的長度。這種通過γ傳出纖維決定肌肉收縮長度的反射活動稱為γ環(huán)路活動。（二）曲肌反射與對側(cè)伸肌反射傷害性刺激作用于動物的肢體時，會發(fā)生相應(yīng)部位關(guān)節(jié)的曲肌收縮，同時出現(xiàn)與曲肌相拮抗的伸肌舒張。這種反射稱為曲肌反射，曲肌反射通常不是單突觸反射。（圖）當(dāng)一側(cè)傷害性刺激引起同側(cè)曲肌反射，同時引起身體對側(cè)出現(xiàn)伸肌反射， 這種越至對側(cè)發(fā)生的反射稱為對側(cè)伸肌反射或橫過伸肌反射。（三）脊休克脊髓被橫斷后斷面以下節(jié)段暫時喪失反射活動能力，骨骼肌以及內(nèi)臟反射活動受到完全抑制或減弱的現(xiàn)象稱為脊休克。脊休克時，斷面以下節(jié)段脊髓支配的骨骼肌緊張性降低或消失，外周血管擴張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞尿積聚。脊休克是暫時現(xiàn)象，各種脊髓反射可逐漸恢復(fù)。脊休克的出現(xiàn)并不是由于橫切刺激引起的，因為第二次再橫斷脊髓時不再出現(xiàn)脊休克。脊休克是由于斷離的脊髓節(jié)段失去了高級中樞對它的調(diào)節(jié)與控制。正常狀態(tài)下，大腦皮層、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭的下行通路可控制脊髓神經(jīng)元處于閾下興奮狀態(tài)，失去控制后脊髓神經(jīng)元的興奮性暫時性降低，使反射不易產(chǎn)生。二、低位腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)與去大腦僵直、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對肌緊張的調(diào)節(jié)：在腦干部分，有一類形狀不一、分化較差的神經(jīng)元，它們和許多神經(jīng)纖維交織在一起構(gòu)成一種猶如網(wǎng)狀的組織，稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的上行通路構(gòu)成了前面述及的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)。同時，腦干對軀體運動調(diào)節(jié)的重要途徑便是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的下行系統(tǒng)，即網(wǎng)狀脊髓束控制和影響脊髓反射。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對于脊髓反射活動具有抑制和易化兩種作用。在正常情況下，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行系統(tǒng)經(jīng)常接受來自大腦皮層、小腦、紋狀體和丘腦等高級部位的影響。2、去大腦僵直如果在中腦上丘和下丘之間及紅核的下方水平面上將麻醉動物腦干切斷，則動物立刻出現(xiàn)全身肌緊張加強，四肢強直，脊柱反張后挺現(xiàn)象，稱為去大腦僵直。去大腦僵直主要是一種伸肌緊張性亢進，是一種過強的牽張反射。引起過強牽張反射的原因主要是由于中腦水平切斷腦干之后，來自紅核以上部位的下行抑制性影響被阻斷，網(wǎng)狀抑制系統(tǒng)的活動降低，易化系統(tǒng)的作用因失去對抗而相對占有優(yōu)勢，導(dǎo)致伸肌反射的亢進。（圖）三、小腦（圖）（一）絨球小結(jié)葉（古小腦）小腦的絨球小結(jié)葉，主要接受來自前庭核的投射，與機體的平衡功能相關(guān)。切除絨球小結(jié)葉，動物平衡受到嚴重障礙。（二）小腦的前葉和后葉蚓區(qū)（舊小腦）舊小腦接受來自脊髓和三叉神經(jīng)傳入的信息，與肌緊張調(diào)節(jié)有關(guān)。（三）小腦的后葉（新小腦）新小腦主要接受大腦皮層的傳入，構(gòu)成大小腦環(huán)路，與隨意運動的控制與協(xié)調(diào)功能有關(guān)。新小腦的損傷將引起大小腦之間的協(xié)調(diào)障礙。出現(xiàn)共濟失調(diào)癥狀。最典型的是指鼻試驗不能。即患者不能快速準確地用手指指自己的鼻子。四、基底神經(jīng)節(jié)機能基底神經(jīng)節(jié)是指位于大腦皮層之下，緊靠丘腦背外側(cè)的一些神經(jīng)核團，它們包括尾狀核、殼核和蒼白球。由于組織發(fā)生的起源相近，尾狀核和殼核又合稱為紋狀體。（圖）基底神經(jīng)節(jié)有傳出纖維發(fā)向丘腦、下丘腦。紅核。黑質(zhì)和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。通過傳出纖維，基底神經(jīng)節(jié)一方面可以調(diào)節(jié)腦干水平以下的運動神經(jīng)元的興奮性，另一方面又可以經(jīng)由丘腦上行影響大腦皮層對運動的控制?；咨窠?jīng)節(jié)的主要功能是調(diào)節(jié)全身肌緊張。廣泛損毀基底神經(jīng)節(jié)會使延腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)活動亢進，引起全身肌肉的強直。一類表現(xiàn)為運動過少，肌緊張亢進，如帕金森病；另一類表現(xiàn)為運動過多和肌更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料緊張低下，如手足徐動癥，舞蹈癥等。五、大腦皮層1、大腦皮層運動區(qū)人和靈長類動物的運動區(qū)包括Bordmann分區(qū)的第4和第6區(qū)。第4區(qū)構(gòu)成中央前回的大部，成為第一運動區(qū)。處于中央前回之前的6區(qū)又稱運動前區(qū)。一般的說，6區(qū)控制四肢近端肌肉，4區(qū)控制四肢遠端肌肉。（圖）運動區(qū)對軀體控制具有如下特點：①一側(cè)大腦皮層運動區(qū)主要調(diào)節(jié)和控制對側(cè)的軀體運動，而頭面部肌肉有的屬雙側(cè)性支配，咀嚼及喉部運動肌肉均受雙側(cè)運動區(qū)支配；②運動區(qū)具有精確的機能定位，一定的運動區(qū)支配一定部位的軀體和四肢，在空間方位關(guān)系上呈現(xiàn)一種頭足倒置式樣的安排；③身體的不同部位在皮層所占的代表區(qū)大小不同，這主要取決于所支配器官運動精確和復(fù)雜的程度，手和頭面部占有更大的區(qū)域，軀干所占的部分很??；④以適當(dāng)強度電流刺激運動代表區(qū)的某一點，只會引起個別肌肉收縮，或某塊肌肉得到一部分收縮，而不是肌肉群的協(xié)同收縮。2、錐體系及其功能大腦皮層運動區(qū)通過下行傳出神經(jīng)元，其中最為重要的是第4區(qū)的Betz細胞以及第4、6區(qū)第三層的錐體細胞向下發(fā)出的傳導(dǎo)束。這些細胞都具有較長的軸突，它們組成了巨大的下行傳導(dǎo)束，稱為錐體束，一部分經(jīng)內(nèi)囊下行至腦干，支配腦運動神經(jīng)核，稱為皮質(zhì)腦干束，一部分經(jīng)過內(nèi)囊和延髓錐體下行到達脊髓，與脊髓的中間神經(jīng)元或直接與前角的運動神經(jīng)元（包括 γ運動神經(jīng)元）發(fā)生突觸聯(lián)系，稱皮質(zhì)脊髓束。這一下行傳導(dǎo)系統(tǒng)稱為錐體系統(tǒng)。錐體系的主要功能是支配機體的隨意運動（由意識支配的運動）。3、錐體外系及其功能大腦對于運動的控制和影響不僅僅是通過大腦皮層發(fā)出的錐體束，皮層以下的部位，包括基底神經(jīng)節(jié)、腦干的黑質(zhì)、紅核、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和小腦都有下行纖維影響脊髓運動神經(jīng)元的活動。除錐體束之外的，參與運動調(diào)節(jié)和控制的神經(jīng)元及纖維束統(tǒng)稱為錐體外系統(tǒng)，簡稱錐體外系。錐體外系主要與肌張力的調(diào)節(jié)和協(xié)調(diào)隨意運動有關(guān)。（圖）第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)（一）自主神經(jīng)系統(tǒng)概述支配內(nèi)臟的神經(jīng)系統(tǒng)不受意識的控制，自動的調(diào)節(jié)著機體的內(nèi)臟活動，故稱資助神經(jīng)系統(tǒng)。從解剖和功能兩方來看，可將自主神經(jīng)系統(tǒng)分為交感神經(jīng)系統(tǒng)及副交感神經(jīng)系統(tǒng)兩大部分。（圖）、一般結(jié)構(gòu)特征如圖所示，資助神經(jīng)系統(tǒng)中的交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)的分布與結(jié)構(gòu)存在明顯差異?？筛爬ㄈ绫?。交感神經(jīng)副交感神經(jīng)中樞位置胸1－腰3脊髓側(cè)角Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ腦神經(jīng)核及骶段脊髓2－4節(jié)灰質(zhì)內(nèi)傳出纖維節(jié)前纖維短，在椎旁核腹神經(jīng)節(jié)前纖維長，在支配的器官或節(jié)換神經(jīng)元，節(jié)后纖維長組織內(nèi)或附近的神經(jīng)節(jié)換神經(jīng)元，節(jié)后纖維很短節(jié)后纖維數(shù)與節(jié)前纖維數(shù)的比大小值支配效應(yīng)器廣泛局限、雙重神經(jīng)支配絕大部分內(nèi)臟器官既接受交感神經(jīng)、又接受副交感神經(jīng)支配，形成雙重神經(jīng)支配。雙重神經(jīng)支配內(nèi)臟器官是自主神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能上的重要特征。雙重神經(jīng)支配對于許多內(nèi)臟器官的活動，具有重要的生理機能意義。因為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)對于同一器官的機能影響往往表現(xiàn)為拮抗性質(zhì)。當(dāng)交感神經(jīng)活動使某一臟器的活動加強時，副交感神經(jīng)的更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料影響則使之減弱，它們的共同作用是使內(nèi)臟的活動保持協(xié)調(diào)，對于保證機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定具有重要意義。（二）自主神經(jīng)系統(tǒng)的興奮傳遞（圖）1、膽堿能纖維凡是末梢釋放乙酰膽堿作為神經(jīng)遞質(zhì)的神經(jīng)纖維都稱為但見能纖維。交感神經(jīng)、副交感神經(jīng)節(jié)前纖維末梢釋放的遞質(zhì)都是乙酰膽堿，屬于膽堿能纖維。1）擬毒蕈堿作用型乙酰膽堿受體（膽堿能受體）有一種可以被毒蕈堿作用并產(chǎn)生效應(yīng)，這類受體稱毒蕈堿受體（M受體）。毒蕈堿的受體可被阿托品所阻斷。這種阻斷的發(fā)生乃是由于阿托品能與細胞膜上此類膽堿能受體進行競爭性結(jié)合，從而阻斷毒蕈堿的作用。副交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)后纖維，以及交感神經(jīng)支配汗腺的節(jié)后纖維釋放乙酰膽堿，其作用于受體的情況與毒蕈堿的作用相似，并能被阿托品所阻斷，因而被稱為擬毒蕈堿作用，簡稱 M型作用。（2）擬煙堿作用型 乙酰膽堿作用于另一類受體上的情況， 很像小劑量煙堿的作用， 稱為擬煙堿作用，又稱N型作用，作用受體為 N型。2、腎上腺素能纖維交感神經(jīng)的節(jié)后纖維，除了支配汗腺、骨骼肌舒血管纖維等局部組織的為膽堿能纖維外，大部分節(jié)后纖維末梢均釋放去甲腎上腺素。腎上腺素能受體 去甲腎上腺素作用的受體稱為腎上腺素能受體，該類受體有兩種類型： α型及β型。其功能和分布見表效應(yīng)器官交感神經(jīng)副交感神經(jīng)遞質(zhì)*受體作用遞質(zhì)作用眼擴瞳肌NAα瞳孔括約肌睫狀肌NAβ心臟竇房結(jié)NAβ1心房NAβ1房室結(jié)及傳導(dǎo)系統(tǒng)NAβ1心室NAα、β1血管腦血管NA（α1）β2冠狀血管NA（α1）β2冠狀血管NAβ2肺血管NAα1、β2骨骼肌NAα1骨骼肌NAβ2骨骼肌Ach胃腸道NAα胃腸道NAβ2腎血管NAα皮膚與粘膜NAα肺

收縮（擴瞳）ACh 收縮（縮瞳）舒張 ACh 收縮（調(diào)節(jié)近視力心率加快ACh心率減慢收縮性、傳導(dǎo)性增強ACh收縮性、傳導(dǎo)性減傳導(dǎo)性增強ACh傳導(dǎo)性降低收縮性、傳導(dǎo)性增強（輕度收縮）舒張 ACh 輕度舒張（？）（收縮）舒張舒張（主要）收縮與舒張收縮舒張舒張收縮（主要）舒張收縮收縮支氣管平滑肌NAβ舒張ACh收縮2支氣管腺ACh黏液分泌增加更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料胃腸胃平滑肌NAβ2舒張ACh收縮小腸平滑肌NAα（β1）舒張ACh收縮括約肌NAα收縮ACh舒張效應(yīng)器官交感神經(jīng)副交感神經(jīng)遞質(zhì)*受體作用遞質(zhì)作用胃腺NA？抑制ACh分泌（酶）增多腸腺ACh分泌增加膽囊NAβ舒張胰腺外分泌ACh分泌ACh分泌內(nèi)分泌NAβ胰高血糖素分泌增加NAα胰島素分泌減少ACh胰島素分泌增加肝NAα肝糖原分解唾液腺NAα分泌粘稠唾液ACh分泌稀薄唾液膀胱逼尿肌NAβ舒張ACh收縮內(nèi)括約肌NAα收縮ACh舒張子宮平滑肌NAα收縮（妊娠時）ACh平滑肌NAβ2舒張（未孕時）輸精管NAα收縮ACh皮膚豎毛肌NAα收縮（豎毛）汗腺ACh分泌ACh其他脂肪組織NAβ釋放游離脂肪酸糖醇解NAβ2增加NA為去甲腎上腺素，ACh為乙酰膽堿（三）中樞神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟機能的調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟運動的調(diào)節(jié)比較復(fù)雜，無論是脊髓、腦干、皮層都有影響。但下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)具有重要作用：（圖）下丘腦對內(nèi)臟機能的調(diào)節(jié)下丘腦亦譯為丘腦下部，有控制自主神經(jīng)系統(tǒng)的高級中樞之稱。下丘腦中有許多重要神經(jīng)核團，它們與大腦皮層以及邊緣系統(tǒng)具有密切和廣泛的組織學(xué)和機能聯(lián)系。下丘腦對血壓、體溫、攝食。水平衡和內(nèi)分泌的調(diào)節(jié)都具有重要影響。①對血壓的調(diào)節(jié)在頸動脈竇、主動脈弓、鎖骨下動脈以及腸系膜動脈上的壓力感受器被興奮后，其沖動由舌咽神經(jīng)及迷走神經(jīng)傳至延腦，一部分通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，上行傳至下丘腦，使下丘腦中的神經(jīng)元放電發(fā)生變化，從而影響下丘腦的內(nèi)分泌功能。對血壓調(diào)節(jié)產(chǎn)生影響。此外，直接刺激下丘腦前部可以引起心搏徐緩以及血壓變化。②對體溫的調(diào)節(jié)下丘腦內(nèi)存在著對體溫變化敏感的神經(jīng)元，它們的放電頻率可隨著機體體溫的升降而變化，對于升溫起反應(yīng)的稱為熱（溫）敏神經(jīng)元，對于降溫起反應(yīng)的稱為冷敏神經(jīng)元。體溫調(diào)節(jié)的高級中樞位于下丘腦內(nèi)。③對水平衡的調(diào)節(jié)現(xiàn)已證明，引起口渴感覺主要是由于下丘腦前區(qū)有的神經(jīng)元胞體內(nèi)NaCl濃度相對升高而發(fā)生的反應(yīng)。在山羊下丘腦前部注射更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料微量（少于0.2ml）高滲鹽溶液后 30～60s內(nèi)動物開始飲水。損毀此區(qū)，飲水銳減，下丘腦部分有滲透壓感受器，可感受由于細胞缺水而致的干渴。④對攝食行為的調(diào)節(jié) 許多事實證明，下丘腦、肝臟、胃和小腸壁上可能存在葡萄糖感受器。當(dāng)給小白鼠注射金硫葡萄糖的同時，損毀下丘腦內(nèi)葡萄糖感受器之后，即可使動物不再出現(xiàn)攝食活動。⑤對垂體釋放激素的調(diào)節(jié)，下丘腦的內(nèi)側(cè)隆起和弓狀核的神經(jīng)元還分泌十多種促垂體激素，即所謂釋放或抑制因子，通過垂體門脈系統(tǒng)作用于垂腺體，控制各種激素的分泌，改變和調(diào)節(jié)身體的內(nèi)環(huán)境及影響各種內(nèi)臟機能，稱為神經(jīng)體液調(diào)節(jié)。第六節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級機能中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級機能指除了前面述及的初級的感覺、運動機能之外，還有復(fù)雜的神經(jīng)機能如條件反射、學(xué)習(xí)與記憶、睡眠與覺醒、動機和行為等一系列高級的整合機能，都歸于高級神經(jīng)機能。一、大腦皮層的生物電活動大腦皮層的生物電活動有兩種類型：一種是在沒有任何明顯的外界刺激情況下，大腦皮層經(jīng)常具有持續(xù)的節(jié)律性的電位變化，稱為自發(fā)腦電活動；另一種是在感覺傳入沖動的激發(fā)下，大腦皮層某一區(qū)域產(chǎn)生較為局限的電位變化，稱為皮層誘發(fā)電位。（一）腦電圖與皮層腦電圖把引導(dǎo)電極安置于顱外頭皮表面所記錄到的皮層自發(fā)電位活動稱為腦電圖（electroencephalogram，EEG）。在動物實驗或給病人作開顱手術(shù)時，也可把引導(dǎo)電極直接安置在大腦皮層表面，這樣所記錄到的皮層自發(fā)電位活動稱為皮層腦電圖（ electrocorticogram ，ECOG）。腦電是腦內(nèi)不同神經(jīng)細胞再某一瞬間興奮和抑制的綜合生物電反應(yīng)。（二）正常腦電圖的基本波形腦電圖的波形很不規(guī)則，其頻率變化范圍約在1～30次/s左右，通常將此頻率范圍分為4個波段。（圖）1、δ波頻率為0.5~3.5次/s，振幅為20～200μV。在深睡的情況下才可記錄出這種。2、θ波頻率為4～7次/s。振幅為100～150μV。常見于嬰幼兒的腦電圖。成人在困倦時?？捎涗洺龃瞬?。3、α波頻率為8～13次/s。振幅為20～100μV。α波是正常成人腦電波的基本節(jié)律，如果沒有外加的刺激，它的頻率是相當(dāng)恒定的。α節(jié)律在清醒安靜閉目時即再現(xiàn)，并可具有時大時小的波幅變化，即波幅呈現(xiàn)由小變大，然后又由大變小的規(guī)律性變化，形成所謂α節(jié)律的“梭形”。每一“梭形”持續(xù)時間約1～2s。睜眼、思考問題或接受其它刺激時，α波立即消失而出現(xiàn)快波，此一現(xiàn)象稱為“α波阻斷（αblock）”。4、β波頻率為14～30次/s。振幅為5～20μV。安靜閉目時只在額區(qū)出現(xiàn)β波。如果睜眼視物、突然受到聲音刺激或進行思考時，在皮層其它區(qū)也會出現(xiàn)β波。所以β波的出現(xiàn)一般表示大腦皮層處于興奮狀態(tài)。二、條件反射學(xué)說（一）條件反射與非條件反射條件反射是腦的高級神經(jīng)活動之一，是后天建立的，非條件反射是機體的本能反射，是先天具有的。二者區(qū)別如下：非條件反射 條件反射更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料1.在種族進化過程中形成的反射1.在個體生活過程中建立的獲得性反射2.腦干和脊髓的反射2.大腦反射3.永久的固定的神經(jīng)聯(lián)系3.暫時的易變的神經(jīng)聯(lián)系4.已通反射4.接通反射5.必須用該感受器的特殊刺激才能引起5.任何無關(guān)刺激都可變成條件反射的刺激6.比較簡單6.有高度分化性7.適應(yīng)有很大的限制7.適應(yīng)的范圍廣大（二）條件反射的建立過程1、食物性條件反射（圖），2、防御性條件反射（圖），3、操作式條件反射又叫食物運動性條件反射。即動物必須通過本身的運動或操作才能獲取食物。如踩動杠桿等，但只有當(dāng)條件刺激（無關(guān)刺激如聲音，光等）出現(xiàn)時，踩動杠桿才能獲得食物。于是就可以現(xiàn)給動物一個刺激，然后動物區(qū)按動杠桿完成操作，獲得食物。這類條件反射更復(fù)雜。（三）條件反射的行成機制暫時聯(lián)系的接通學(xué)說：在鈴聲與食物刺激相結(jié)合而形成的條件反射中，食物刺激作用于口腔味覺感受器，沖動沿傳入神經(jīng)到達延髓唾液中樞；此后一方面經(jīng)傳出神經(jīng)促使唾液腺分泌，另一方面又沿傳入神經(jīng)繼續(xù)上行至丘腦，然后傳至大腦皮層味覺中樞（島葉區(qū)），形成一個興奮灶。在引起味覺的同時，皮層也發(fā)出下行沖動促使唾液分泌。皮層味覺中樞興奮灶多次與由鈴聲刺激引起的聽皮層興奮灶同時活動，因而在它們之間開拓出一條新的通路，形成暫時聯(lián)系。所以條件刺激鈴聲單獨出現(xiàn)時，其所引起的興奮過程能沿暫時聯(lián)系通路到達非條件反射的皮層代表區(qū)，引起唾液分泌。（圖）（四）人類高級神經(jīng)活動的特征第一信號系統(tǒng)與第二信號系統(tǒng)學(xué)說 引起條件反射的刺激是信號刺激。 由信號刺激所引起的一系列高級神經(jīng)活動過程，巴甫洛夫稱之為信號活動。 可將一切信號活動分為兩大類： 一類是現(xiàn)實的具體的信號，稱為第一信號；另一類是現(xiàn)實的抽象信號，即語言、文字，稱為第二信號。第一信號系統(tǒng)是指對第一信號發(fā)生反應(yīng)的皮層機能系統(tǒng)。 第二信號系統(tǒng)是指對第二信號 （語言、文字）發(fā)生反應(yīng)的皮層機能系統(tǒng)。三、覺醒與睡眠（一）覺醒狀態(tài)的維持覺醒狀態(tài)是靠腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的緊張活動維持的。動物實驗證明，電刺激中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)能喚醒動物。覺醒存在兩種狀態(tài)，一種是腦電覺醒，即出項去同步化快波，一種是行為覺醒，即產(chǎn)生清醒狀態(tài)下的意識行為、目前發(fā)現(xiàn)，腦電覺醒與腦橋藍斑核前部發(fā)出的上行去甲腎上腺素能系統(tǒng)維持大腦的電活動有關(guān)，行為覺醒則由中腦－黑質(zhì)－紋狀體多巴胺能系統(tǒng)控制。（二）睡眠及其發(fā)生原理1、正常睡眠 睡眠是由兩個交替出現(xiàn)的不同時相組成：一個時相稱為慢波相，又稱非快速眼動睡眠；另一時相稱為快波相，又稱快速眼動睡眠（ REM）或異相睡眠。（圖）（1）慢波睡眠1期：呈現(xiàn)低振幅腦電波，頻率快慢混合，而以 4～7次/s的θ波為主。此期常出現(xiàn)于睡眠開始和夜間短暫蘇醒之后。 2期：也呈現(xiàn)較低振幅腦電波，中間常出現(xiàn)短串的 12～14次/s 的睡眠梭形波和一些復(fù)合波。此期是慢波睡眠的主要成分，代表淺睡過程。 3期：常呈現(xiàn)短暫的高振幅腦電波，振幅超過50μV，頻率為 1～2次/s的δ波。4期：呈現(xiàn)高振幅腦電波。此期以 δ波為主。（2）異相睡眠（paradoxicalsleep ）此時相為在睡眠過程中周期出現(xiàn)的一種激動狀態(tài)。腦電圖與覺醒時的相似，呈現(xiàn)低振幅去同步化快波。各種感覺功能進一步減退、運動機能進一步降低、肌肉幾乎完全松弛和運動系統(tǒng)受到很強抑制，但自主神經(jīng)系統(tǒng)活動增強，如血壓升高、心率及呼吸加速、腦血流量及耗氧量增加等。一般成人睡眠時，首先出現(xiàn)慢波相，通常依次為 1－2－3－4－3－2等期，持續(xù)約70～120min ，然后轉(zhuǎn)入異相睡眠 5～15min，這樣就完成第一個時相轉(zhuǎn)化。然后又轉(zhuǎn)入慢波睡更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料眠，并再次轉(zhuǎn)入下一個異相睡眠。在整個睡眠過程中，這種反復(fù)轉(zhuǎn)換約 4～6次。（圖）、睡眠產(chǎn)生機制（圖）四、學(xué)習(xí)與記憶（一）學(xué)習(xí)與記憶的定義學(xué)習(xí)是經(jīng)驗（或訓(xùn)練）引起行為適應(yīng)性變化的過程，它是神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性表現(xiàn)。記憶是保持和回憶過去經(jīng)驗（或訓(xùn)練）的能力，是學(xué)習(xí)后行為變化的保持和貯存和提取。（二）記憶的類型及特征1、感覺性記憶指在腦的感覺區(qū)保留很短時間的感覺信號。2、短期記憶（第一級記憶）每次能持續(xù)幾秒鐘到1min或更長一些時間的記憶。3、長期記憶指那些能在幾分鐘、幾小時、幾天、幾月或幾年以后被回想出來的腦內(nèi)貯存的信息而言，有的信息可以終生不忘。長期記憶可分為：（1）第二級記憶是一種用弱的或僅僅是稍強的記憶痕跡所貯存的長期記憶。（ 2）第三級記憶 是一種深深刻在腦中的記憶。此類記憶?？沙掷m(xù)終生。（圖）（三）記憶障礙1、順行性遺忘癥病人不能保留新近獲得的信息。病人易忘近事（本癥發(fā)生以后之事），但對以前發(fā)生的事仍能保留良好的記憶。2、逆行性遺忘癥 病人喪失腦機能發(fā)生障礙以前的一段時期內(nèi)的記憶。第三章 感覺器官本章概要闡述感受器的一般生理特性；介紹視覺、聽覺兩個主要感官的生理機制。第一節(jié) 感受器的一般生理特性一個感覺的形成需經(jīng)過一系列復(fù)雜的過程。首先是感受刺激并對刺激的特性、強弱加以區(qū)別，這通過感受器完成。其次是將感覺信息傳到各級中樞和大腦。最后形成感覺。1、感受器具有各自的適宜刺激 各類感受器具有一個共同的機能特點，即對某種機能形式的刺激特別敏感，而對其他能量形式的刺激則敏感性極低或不發(fā)生反應(yīng)，對某種特定感受器而言，敏感性最高的或閾值最小的刺激稱為該感受器的適宜刺激。如光對視網(wǎng)膜，聲波對耳蝸螺旋器。2、感受器的具有能量轉(zhuǎn)換特性 感受器在適宜刺激作用下發(fā)生興奮， 無論刺激是何種形式， 感受器可將刺激能量轉(zhuǎn)化為生物電變化或神經(jīng)沖動，稱為感受器的換能作用。感受器電位：當(dāng)刺激作用于感受器時，膜電位產(chǎn)生變化，它是一種局部性的電位變化，這種局部性的電位稱為發(fā)生器電位或感受器電位。感受器電位具有如下特征：①只有刺激作用于感受膜區(qū)域時才發(fā)生；②不傳播，只對臨近部位發(fā)生電緊張效應(yīng)；③在一定限度內(nèi)隨刺激強度的增減升降，當(dāng)電位上升至一定水平達到軸突膜的閾電位時，即轉(zhuǎn)為沿著軸突傳播的神經(jīng)沖動；④在一刺激連續(xù)的作用下，電位往往逐漸減小，發(fā)生適應(yīng)現(xiàn)象；⑤無潛伏期；⑥不易受局部麻醉藥物（如奴佛卡因）的影響。3、感受器具有編碼作用：隨著刺激強度增加，感受器傳入神經(jīng)上的沖動頻率增加，感受器將不同刺激強度的刺激轉(zhuǎn)化為傳入纖維上的不同沖動頻率的特性稱為感受器的編碼作用。4、感受器的適應(yīng)：刺激作用于感受器一段時間之后，感覺纖維沖動發(fā)放的頻率逐漸下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。（圖）第二節(jié) 視覺器官引起視覺的外周感受器官是眼，它由含有感光細胞的視網(wǎng)膜和作為附屬結(jié)構(gòu)的折光系統(tǒng)等部分組成。人眼的適宜刺激是波長 370～740nm的電磁波（圖）；在這個可見光譜的范圍內(nèi)，人腦通過接受來自視網(wǎng)膜的傳入信息，可以分辨出視網(wǎng)膜像的不同亮度和色澤，因而可以看清視野內(nèi)發(fā)光物體或反光物體的輪廓、形狀、顏色、大小、遠近。人腦獲得的全部信息中，大約有 95％以上來自視覺系統(tǒng)。首先，我們來了解一下視覺器官的基本結(jié)構(gòu)。（圖）一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)眼的折光系統(tǒng)包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體等，首先了解一下眼的折光成像原理。更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料（一）與眼的折光成像有關(guān)的光學(xué)原理當(dāng)光線由空氣進入另一媒質(zhì)構(gòu)成的單球面折光體時，它進入該物質(zhì)時的折光情況決定于該物質(zhì)與空氣界面的曲率半徑R和該物質(zhì)的折光指數(shù)n2；若空氣的折光指數(shù)為n1。F2為后主焦距或第二焦距，指光線經(jīng)折射后聚焦，由折射面到后主焦點的距離。主焦距是一個折光體的重要參數(shù)，由此可算出位于任何位置物體所形成的折射像的位置。以薄透鏡為例，已知物距為a，當(dāng)物距a趨于無限大時，1/a趨近于零，于是1/b接近于1/F2，亦即像距b差不多和F2相等；這就是說，當(dāng)物體距一個凸透鏡無限遠時，它成像的位置將在后主焦點的位置。（二）簡化眼由于眼內(nèi)有多個折光體，要用一般幾何光學(xué)的原理畫出光線在眼內(nèi)的行進途徑和成像情況時，顯得十分復(fù)雜。因此，有人根據(jù)眼的實際光學(xué)特性，設(shè)計一些和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學(xué)系統(tǒng)或模型， 稱為簡化眼。常用的一種簡化眼模型， 設(shè)想眼球由一個前后徑為 20mm的單球面折光體構(gòu)成，折光指數(shù)為 1.333；外界光線只在由空氣進入球形界面時折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，亦即節(jié)點在球形界面后方5mm的位置，后主焦點正相當(dāng)于此折光體的后極。這個模型和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上。（圖）（三）眼的折光調(diào)節(jié)1、視近調(diào)節(jié)（圖），2、近點與老光眼（圖），3、眼的折光異常（圖）二、瞳孔和瞳孔對光反應(yīng)瞳孔：指虹膜中間的開孔，在緊靠瞳孔周圍的是環(huán)形肌層，受動眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)支配，收縮時使瞳孔縮小，故又稱瞳孔括約??；虹膜的外周部分是輻散狀肌纖維，受由頸部上行的交感神經(jīng)纖維支配，收縮時瞳孔散大，故又稱瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制進入眼內(nèi)的光量。瞳孔對光反射：瞳孔大小隨光照強度而變化的反應(yīng)，是一種神經(jīng)反射，稱為瞳孔對光反射。瞳孔對光反射的神經(jīng)通路見圖互感性瞳孔對光反射：如果光照一側(cè)眼睛時，除被照眼出現(xiàn)瞳孔縮小外，同時未受到光照的另一側(cè)瞳孔也縮小，后者稱為互感性瞳孔對光反射。房水和眼內(nèi)壓房水指充盈眼的前、后房中的液體。房水的生成部位在睫狀體脈絡(luò)膜叢，生成后由后房進入前房，再由鞏膜和角膜結(jié)合處的前房角處進入鞏膜靜脈竇，最后匯如靜脈系統(tǒng)。房水不斷生成，不斷回收入靜脈，使它在后房和前房之間流動不息。當(dāng)房水的流動受阻或者房水的生成速度大于回收速度時，就會引起眼內(nèi)高壓，稱為青光眼。（圖）三、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點視網(wǎng)膜的厚度只有0.1-0.5mm，但結(jié)構(gòu)復(fù)雜。根據(jù)主要的細胞層次可將視網(wǎng)膜分為四層。（圖）視網(wǎng)膜最外層是色素細胞層；色素細胞層含有黑色素顆粒和維生素A，對同它相鄰近的感光細胞起著營養(yǎng)和保護作用。此層內(nèi)側(cè)為感光細胞層。感光細胞分視桿和視錐細胞兩種，它們都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細胞。兩種感光細胞都通過終足和雙極細胞層的雙極細胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細胞一般再和節(jié)細胞層中的神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細胞間聯(lián)系外，還存在橫向的聯(lián)系，如在感光細胞層和雙極細胞層之間由水平細胞，在雙極細胞層和節(jié)細胞層之間有無長突細胞；這些細胞的突起在兩層細胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息。盲點：由節(jié)細胞層發(fā)出的神經(jīng)軸突，先在視網(wǎng)膜表面聚合成一整束，然后穿透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，這就在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭。在乳頭的范圍內(nèi)，實際上沒有視網(wǎng)膜特有的細胞結(jié)構(gòu)，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為盲點。我們也可以作個試驗。當(dāng)你將左眼盯著屏幕上圖形的＋號（見圖），改變眼睛與屏幕的距離，在某一距離，你會發(fā)現(xiàn)右邊的圓形點突然消失了。這正是因為該點的光線正好投射到你右眼的盲點所致。（圖）（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種由視桿細胞和與它們相聯(lián)系的雙極更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料細胞和神經(jīng)節(jié)細胞等成分組成，它們對光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺，但視物無色覺而只能區(qū)別明暗；且視物時只能有較粗略的輪廓，精確性差，這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)；另一種由視錐細胞和與它們有關(guān)的傳遞細胞等成分組成，它們對光的敏感性較差，只有在類似白晝的強光條件下才能被刺激，但視物時可以辨別顏色，且對物體表面的細節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)。1、視桿細胞和視錐細胞的結(jié)構(gòu)視桿和視錐細胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足；其中外段是感光色素集中的部位， 在感光換能中起重要作用。 視桿細胞呈長桿狀， 視錐細胞外段呈短圓錐狀。（圖）2、視敏度（圖）3、視桿細胞與視錐細胞的分布與視敏度的關(guān)系（圖）四、視桿細胞的感光換能機制（一）視桿細胞外段的細微結(jié)構(gòu)視紫紅質(zhì)的分子量約為27～28kd，是一種結(jié)合蛋白，有一分子稱為視蛋白（opsin）的蛋白質(zhì)和一分子稱為視黃醛（retinal）的生色基團所組成。（圖）視紫紅質(zhì)在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛。視黃醛分子在光照時發(fā)生了分子構(gòu)像的改變， 即它在視紫紅質(zhì)分子中本來呈 11-順型變?yōu)槿葱汀Ｒ朁S醛分子構(gòu)像的這種改變，將導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復(fù)雜的信號傳遞系統(tǒng)的活動，誘發(fā)視桿細胞出現(xiàn)感受器電位。（圖）在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個可逆反應(yīng)，起反應(yīng)的平衡點決定于光照的強度。視紫紅質(zhì)再合成的第一步， 是全反型的視黃醛變?yōu)?11-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結(jié)合形成視紫紅質(zhì)。貯存在視網(wǎng)膜的色素細胞層中的維生素 A也是全反型的，屬于全反形視黃醇，它們也可在耗能的情況下變?yōu)?1-順型的，進入視桿細胞，然后再氧化為11-順型的視黃醛，參與視紫紅質(zhì)的合成和補充。在視紫紅質(zhì)分解和再合成的過程中，有一部分視黃醛被消耗，這最終要靠食物進入血液循環(huán)中的維生素 A來補充。長期攝入維生素 A不足，將會影響人在弱光下的視力，引起夜盲癥。（二）視桿細胞感受器電位的產(chǎn)生（圖）五、視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺視錐細胞外段也具有與視桿細胞類似的盤狀結(jié)構(gòu)，并含有特殊的感光色素，但分子數(shù)目較少。大多數(shù)脊椎動物具有三種不同的視錐色素，各存在于不同的視錐細胞中。三種視錐色素都含有同樣的 11—順型視黃醛，只是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同。色覺的三原色學(xué)說：視錐細胞功能的重要特點，是它具有辨別顏色的能力。顏色視覺是一種復(fù)雜的物理和心理現(xiàn)象。根據(jù)物理學(xué)原理，一種顏色不僅可以有一固定的波長引起，也可由兩種或更多種其它波長光線的混合作用而產(chǎn)生。用紅、綠、藍三種色光（不是三種顏料）作適當(dāng)混合，可以引起光譜上所有各種顏色的感覺。在上世紀初，科學(xué)家就提出了三原色學(xué)說。該學(xué)說設(shè)想在視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、綠、藍的光線特別敏感的三種視錐細胞或相應(yīng)的三種感光色素，并且設(shè)想當(dāng)光譜上波長介于這三者之間的光線作用于視網(wǎng)膜時，這些光線可對敏感波長與之相近的兩種視錐細胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中樞引起介于此二元色之間的其他顏色的感覺。是否真的存在這樣三類視錐細胞呢？有人用只作用于單個視錐細胞的細小的單色光束對視網(wǎng)膜進行測試，繪制出視錐細胞的光譜吸收曲線，發(fā)現(xiàn)不同動物和人的曲線都不外三種類型，分別代表了三類光譜吸收類型不同的三種視錐細胞。一類吸收峰值在 420nm，一類在531nm，一類在 558nm。差不多接近藍、綠、紅三色光的波長。支持了三原色學(xué)說。（圖）六、與視覺有關(guān)的其他現(xiàn)象（一）暗適應(yīng)和明適應(yīng)人從亮光處進入暗室時，最初看不清任何東西，經(jīng)過一定時間光敏度增高，恢復(fù)了在暗處的視力，這稱為暗適應(yīng)。從暗處來到亮光處時，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物體，只有稍待片刻才能恢復(fù)視覺，這稱為明適應(yīng)。（圖）更多精品文檔學(xué)習(xí)-----好資料由圖可見，暗適應(yīng)曲線分成兩部分，首先是進入暗處后光閾值迅速下降（光敏度迅速上升），并很快趨于平緩。這是因為進入暗處后視錐細胞感光色素合成量增加所致。隨著在暗處時間延長，視覺閾值繼續(xù)下降，到25－30分鐘，閾值將到最低。這和在暗處視桿細胞種視紫紅質(zhì)合成增強相關(guān)。（二）視野單眼固定地注視前方一點不動，這時該眼所能看到的范圍成為視野。視野的最大界限通常以它和視軸的夾角來表示。（圖）（三）雙眼視覺和立體視覺人和高等哺乳動物的雙眼都在面部前方，視物時兩眼視野差不多大部分重疊，稱為雙眼視覺。雙眼視物使視覺系統(tǒng)有可能感知物體的“厚度”，從而形成立體感。因為兩側(cè)的視網(wǎng)膜像并不完全相同；但來自兩眼的圖像信息經(jīng)過視覺高級中樞處理后，只產(chǎn)生了一個有立體感的形象。七、視覺傳導(dǎo)通路眼所能觀察到的視野在左右眼視網(wǎng)膜上的投射不同。右側(cè)視野投射到右眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜和左眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜視，相反，左側(cè)視野投射到右眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和左眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜。上方視野投射在下方的視網(wǎng)膜。視覺信息在向中樞傳導(dǎo)過程中部分交叉，即來自雙眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的視神經(jīng)纖維交叉到對側(cè)，而來自鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維不交叉。結(jié)果形成了右側(cè)視野投射到左側(cè)大腦，而左側(cè)視野投射的右側(cè)大腦的視野完全交叉。（圖）第三節(jié)聽覺器官聽覺的外周感受器官是耳，耳的適應(yīng)刺激是一定頻率范圍內(nèi)的聲波振動。耳有外耳、中耳和內(nèi)耳迷路中的耳蝸部分組成。由聲源振動引起空氣產(chǎn)生疏密波，后者通過外耳道、鼓膜和聽骨鏈的傳遞，引起耳蝸中淋巴液和基底膜的振動，使耳蝸科蒂器官中的毛細胞發(fā)生興奮，轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維上的神經(jīng)沖動，并以不同的頻率