作物育種學(xué)各論

/作物育種學(xué)各論教案農(nóng)學(xué)遺傳育種植物保護等專業(yè)用教師：羅春梅第一章水稻育種計劃學(xué)時:2學(xué)時屬累計學(xué)時：1~２學(xué)時教學(xué)重點:育種學(xué)的概念；育種計劃的內(nèi)容;我國水稻育種簡史和成就及發(fā)展動態(tài)；水稻育種目標(biāo)及主要性狀的遺傳。教學(xué)難點:水稻育種目標(biāo)及主要性狀的遺傳。教學(xué)過程:緒論作物育種學(xué)概念作物育種學(xué)是研究選育優(yōu)良品種的理論與技術(shù)的科學(xué).其任務(wù)：研究改良遺傳性狀的基本規(guī)律，搜集創(chuàng)造和研究育種資源,培育優(yōu)良品種以及生產(chǎn)優(yōu)良種子，實現(xiàn)品種良種化，種子標(biāo)準(zhǔn)化，充分發(fā)揮優(yōu)良品種的增產(chǎn)性能。育種計劃的內(nèi)容（一）確定所要選育的品種類型根據(jù)作物繁殖方式，品種類型可分為４類：1、無性繁殖系群體包括三類：①使用非種子的植株其它部分繁殖個體,②使用無融合生殖獲得的種子;③組織培養(yǎng).2、近交家系群體包括家系品種及多系品種。3、異交群體包括異交作物的自由授粉群體品種、綜合品種及自交作物的雜交合成群體。一般不稱品種。４、雜種品種群體主要指F1代雜種品種。大多數(shù)作物通過有性繁殖方式生產(chǎn)種子，通常自花授粉植物采用家系品種，經(jīng)“三系”配套可以使用雜種品種。異花授粉作物使用天然異花授粉品種或雜種品種。（二）明確選育目標(biāo)性狀與要求育種目標(biāo)就是對新品種性狀上的具體要求，也就是在一定的自然、栽培和經(jīng)濟條件下，要選育的品種應(yīng)該具有那些優(yōu)良的特征特性。通常一個作物的育種目標(biāo)包括：產(chǎn)量、品質(zhì)、生育期、抗逆能力、抗病蟲性、遺傳與環(huán)境互作特性等。有了明確的育種目標(biāo),才能有目的的搜集原始材料,有計劃地選用親本，恰當(dāng)?shù)卮_定育種方法、選擇方向及選擇標(biāo)準(zhǔn).可見,育種目標(biāo)是育種工作的依據(jù)和指南.(三）籌措育種性狀遺傳變異的來源及育種群體的創(chuàng)造育種的實質(zhì)就是要發(fā)現(xiàn)或創(chuàng)造優(yōu)于現(xiàn)有良種的變異個體，通過育種手段把這個變異個體鑒定、選擇出來，擴大繁殖形成品種.創(chuàng)造變異的方法：①自然變異的群體；②常規(guī)雜交,如：單交、三交、復(fù)交、回交等；③遠緣雜交；④人工誘變(物理因素和化學(xué)因素）；⑤單倍體育種；⑥轉(zhuǎn)基因技術(shù)等。（四）提出所擬采用的育種途徑、方法、技術(shù)與策略育種途徑包括了系統(tǒng)育種、雜交育種、誘變育種、倍性育種、遺傳工程等.每一種育種途徑有其相應(yīng)的育種方法，如:圍繞雜交育種的方法有各種親本組配方法、雜種后代選擇處理方法、輪回選擇方法等.一種育種方法的實施又由多種育種技術(shù)支持.如誘導(dǎo)性狀變異的技術(shù)、性狀在田間或?qū)嶒炇诣b定的技術(shù)、試驗資料的計算機處理技術(shù)、異地加代繁殖技術(shù)、雜種種子生產(chǎn)技術(shù)等.育種家把改良原有品種獲得新品種的一個育種周期，稱為育種進度。育種進度是育種計劃所采作的育種途徑、方法、技術(shù)的綜合反應(yīng)。最佳的育種途徑、方法、技術(shù)可以縮短育種周期,提高育種進度。水稻育種國內(nèi)外水稻育種概況一、我國水稻育種簡史經(jīng)歷了兩個重要時期:品種的整理和評選利用（１949年~1９50年）矮化育種和雜交稻育種(1960年以后）我國的水稻育種已有兩次突破，第一次是在上世紀(jì)60年代初矮化育種的成功，把水稻產(chǎn)量提高了20—3０%,畝產(chǎn)可超過500kg；第二次是70年代中期雜交水稻的研究，水稻產(chǎn)量在矮稈良種的基礎(chǔ)上又增長了２0%左右，每畝可超過600kg。從197６年到２002年,雜交水稻累計種植面積40多億畝，增產(chǎn)糧食4億多噸.二、我國水稻育種的主要成就水稻品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)水平持續(xù)提高；50年代每公頃平均為24６1。５kg，8０年代上升到50０7ｋg，提高了1.03倍。品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)素質(zhì)對產(chǎn)量的提高起著決定作用。2、對稻種資源的收集、整理、保存和研究利用,促進了育種研究的發(fā)展；迄今為止,稻種資源估計有5萬份,從70年代開始，我國就對稻種資源進行了進化、分類、生理、遺傳、病理、昆蟲、生化、品質(zhì)等多學(xué)科綜合基礎(chǔ)研究,提高了資源利用的水平.為實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗的育種目標(biāo)奠定了基礎(chǔ).3、育種方法和技術(shù)齊全先進①品種間雜交育種和雜種優(yōu)勢利用是我國水稻育種的主要途徑。②秈粳亞種間雜交育種及其在雜交稻育種中研究應(yīng)用取得進展③誘變育種已成為我國水稻育種方法的重要組成部分④我國水稻矮化和株型育種，秈稻雜種優(yōu)勢利用和粳稻花藥培養(yǎng)等，在世界水稻育種中占獨特的重要地位。國內(nèi)外水稻育種發(fā)展動態(tài)及趨向我國水稻育種的發(fā)展趨向:我國的水稻育種正醞釀著第三次突破，即以利用水稻亞種間雜種優(yōu)勢為主的超級稻，畝產(chǎn)可達800kg.湖南省已連續(xù)幾年百畝示范片畝產(chǎn)超過８00kg.對于未來水稻的增產(chǎn)能力,以袁隆平為首的育種家,通過生物技術(shù)培育的新品種,已經(jīng)取得了進展.利用DNA技術(shù)，雜交稻在試驗田的產(chǎn)量潛力為900kg左右.目前，已經(jīng)提出了第三期超級雜交稻育種的計劃，即到201０年實現(xiàn)大面積示范畝產(chǎn)９00kg。從育種科學(xué)的角度，將常規(guī)育種手段與分子育種技術(shù)結(jié)合起來,取得新的、更大的第四次突破,是大有希望的.世界最新水稻育種技術(shù)發(fā)展動態(tài)(一）高產(chǎn)水稻育種研究現(xiàn)代生物技術(shù)是培育高產(chǎn)水稻的重要手段之一，中國的雜交水稻為糧食增產(chǎn)作出了重要貢獻。目前，中國雜交水稻年種植面積占水稻種植總面積的51％，產(chǎn)量約占水稻總產(chǎn)的６0%，中國亞種間雜交稻一般比品種間雜交稻具有20%以上的增產(chǎn)潛力。利用水稻亞種間雜種優(yōu)勢是現(xiàn)階段戰(zhàn)略重點，二系法雜交水稻研究已取得突破性進展。從長遠而言，利用無融合生殖選育的一系法雜交稻是很有前途的,從其理論和技術(shù)方面已有了一定基礎(chǔ).目前,中國的"超級稻"、"工程雜交稻"或轉(zhuǎn)基因雜交稻的研究成果及其轉(zhuǎn)化于生產(chǎn)實踐,將會為中國糧食增產(chǎn)做出更多更大貢獻。（二)抗蟲水稻育種研究美國康乃爾大學(xué)研究人員從馬鈴薯中獲得一種抗蟲基因,經(jīng)修飾后使之在水稻內(nèi)獲得有效表達，即合成一種蛋白質(zhì)可干擾包括螟蟲在內(nèi)的若干害蟲（幼蟲）的進食。這一成果為創(chuàng)建新型抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻奠定了基礎(chǔ)，預(yù)計經(jīng)數(shù)年后，這種＂抗蟲工程稻”種子商業(yè)化,將有可能使世界稻谷增產(chǎn)50%,為農(nóng)民提供含抗蟲基因的"工程稻”種子是大有希望的.（三)抗病水稻育種研究病害也是稻谷減產(chǎn)的重要因素之一.國外曾報道，1975至1990年間11％到3０％的稻谷植物染上稻瘟病菌(一種真菌病原)致使作物顆粒無收,美國研究人員發(fā)現(xiàn)一種酵母信息素可以阻止稻瘟病菌感染植株,該信息素遏止真菌的特定細(xì)胞－附著胞（即真菌孢子的一員）的生長,它是侵染稻谷宿主細(xì)胞引發(fā)病害的關(guān)鍵因素。這樣，"信息素"可直接應(yīng)用于稻株防病，不過其生產(chǎn)成本高，而活力持續(xù)時間短.因此,有可能通過遺傳工程技術(shù)培育含信息素的植株。也有發(fā)現(xiàn)植株葉面附生微生物可產(chǎn)生信息素，需做進一步研究.基因技術(shù)控制稻谷病害是研究方向之一，國際水稻研究所已通過分子標(biāo)記輔助選擇將４種不同抗稻瘟病基因累加到同一水稻品種，獲得廣譜抗稻瘟病材料，是構(gòu)建抗病轉(zhuǎn)基因作物的研究方向，預(yù)計5年內(nèi)將實現(xiàn)這種抗病轉(zhuǎn)基因稻作的目標(biāo)。(四)耐鹽水稻育種研究這項研究的目的在于:1、使新型耐鹽性水稻能適應(yīng)鹽堿地種植。2、在淡水短缺情況下可充分利用海水澆灌。在國外已有耐鹽番茄、甜瓜和大麥等作物的報道，英國蘇薩克斯大學(xué)培育的耐鹽水稻能在大田中旺盛生長，但必須看到于大田中調(diào)節(jié)鹽含量的復(fù)雜性。耐鹽性稻谷基因工程研究在英國頗為活躍,研究人員利用耐鹽水稻的基因植入水稻,培育出耐鹽性水稻，能吸收少量鹽分，并能貯存于細(xì)胞中不影響作物生長，預(yù)計要經(jīng)8代繁殖后(即8個收獲期）的種子才能用于商業(yè)化推廣應(yīng)用。這種”工程稻＂一方面能在荒廢的鹽堿地得以利用，另一方面可以逐漸吸收土壤中的鹽堿成分，從而改良土壤。（五)抗災(zāi)水稻育種研究澇災(zāi)、風(fēng)災(zāi)對水稻生產(chǎn)是個威脅,為了防止?jié)碁?zāi)、風(fēng)災(zāi)以及雜草對水稻作物的危害,其基礎(chǔ)研究或應(yīng)用研究均取得可喜進展。國際水稻研究所人員從產(chǎn)量低的耐淹水稻中找到一種耐淹的基因,將其移入到高產(chǎn)熱帶水稻中,終于培育出耐水淹的水稻品系，其產(chǎn)量比高產(chǎn)熱帶水稻產(chǎn)量還要高。該”工程稻"在淹沒情況下仍能存活，這期間田間雜草則被淹死。該研究所還培育出另一種耐澇水稻新品種，在泰國試種有可能比現(xiàn)有水稻產(chǎn)量提高３到4倍。（六)改良稻米品質(zhì)的研究八十年代中期美國成功地培育出高蛋白質(zhì)玉米轉(zhuǎn)基因植株，種子蛋白質(zhì)含量達4０%到45％,可與大豆媲美。與此同時,還培育出比普通水稻高10%蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量較高的水稻新品中。在中國，為改良米質(zhì)，湖南師范大學(xué)研究人員將野燕麥ＤNA導(dǎo)入水稻，選育出"麥-稻”新品種，經(jīng)多年的培育,該品種具有豐產(chǎn)性、米質(zhì)優(yōu)、熟期適當(dāng)以及株葉型適度等特點，在湖南擴種后，新稻種供不應(yīng)求。為使稻米具有更好的保健食療，美國加州一家應(yīng)用植物公司第一次用基因工程技術(shù)構(gòu)建一種能產(chǎn)生人體蛋白的水稻，即稻米含有一種抗胰蛋白酶的人體蛋白，此酶蛋白可用于治療肝病引發(fā)出血之功效，收獲的"工程水稻"種子可以發(fā)芽繼續(xù)繁殖，擴大再生產(chǎn)。人們把這種源于＂工程水稻”的種子稱為"功能性稻米"，作為主食為保健食療開辟最經(jīng)濟的途徑。第二節(jié)能水稻育種目標(biāo)及主要性狀的遺傳一、確定育種目標(biāo)的依據(jù)1、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的情況和趨向如：人口增長、耕地減少,使提高水稻單產(chǎn)成為制定育種目標(biāo)的重要內(nèi)容.2、稻作的氣候生態(tài)環(huán)境和耕作栽培制度如：我省屬于熱帶亞熱帶高原濕潤季風(fēng)氣候，稻作主要分布于海拔１９00m以下，最高可達2700m，稻作垂直分布明顯，近距離之間的氣候生態(tài)差異大.云南南部有雙季稻，一年可三熟，品種屬于早秈和晚秈或晚粳。其余以一季稻二熟制為主，品種屬一季中秈和中粳稻，秈粳稻并存,品種類型復(fù)雜,是我國陸稻分布較多的稻區(qū)。這種氣候生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜性，就要求育種目標(biāo)在品種類型上要具有多樣性。3、水稻生產(chǎn)的限制因素如：我省稻區(qū)的制約因素有稻瘟病、白葉枯病、黃矮病、稻癭蚊、三化螟、二化螟和低溫冷害等,有些地區(qū)水資源緊缺，容易遭受干旱。品種要求要有抗病蟲性、耐旱性、耐淹性.社會需要和人民生活習(xí)慣等如：我省是多民族聚集的地區(qū),須選育高產(chǎn)而適應(yīng)人民生活傳統(tǒng)需要的品種，如糯米、紫米和軟米。二、主要性狀的遺傳圍繞主產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗和適應(yīng)性強的育種目標(biāo)，研究有關(guān)性狀的遺傳對育種資源的選用和創(chuàng)造,對提高選擇效率和達到育種的目標(biāo)，有重要意義。(一）產(chǎn)量性狀每株穗數(shù)(或單位面積穗數(shù)），每穗粒數(shù)和千粒重（g）是稻種的主要產(chǎn)量性狀。產(chǎn)量性狀都屬于數(shù)量遺傳性狀，主要受基因加性效應(yīng)控制，遺傳力低,容易受環(huán)境影響。產(chǎn)量性狀在品種間差異明顯，每個產(chǎn)量性狀均受到有關(guān)特性的制約。如：①穗數(shù)受分蘗力和成穗率影響.穗數(shù)與分蘗力成正相關(guān),一般半矮桿的品種分蘗力較強，穗數(shù)較多,遺傳力也較高。②每穗粒數(shù)與穗長,著粒密度與穗分枝特性有關(guān)系。遺傳研究表明:多粒對少粒,密穗對散穗呈部分顯性，即采用相對性狀的品種雜交,F1代呈中間型偏向多粒密穗稍多。③栽培品種的千粒重多介于2０~３0g之間。千粒重受粒形大小和灌漿充實度的影響.粒重大對粒重小是部分顯性,F１代呈中間型偏向粒重大的多；粒重遺傳受母性效應(yīng)影響,在雜交組合中宜將粒重大的品種作母本；粒重與粒長、粒寬和粒厚呈顯著正相關(guān)；粒重與籽粒在成熟過程中灌漿充實度有關(guān).大量研究表明,每穗粒數(shù)對產(chǎn)量的作用最大,影響水稻產(chǎn)量的因素為每穗實粒數(shù)>千粒重>每株穗數(shù).在超高產(chǎn)株型設(shè)計中,應(yīng)加入粒重指標(biāo)。

（二）株型性狀產(chǎn)量性狀的遺傳非常復(fù)雜，不僅受穗數(shù)，每穗粒數(shù)和千粒重影響，還與株型性狀有關(guān)。株型性狀包括株高、分蘗集散性、葉片角度及著生姿態(tài)等.現(xiàn)代高產(chǎn)品種多屬于半矮桿(90～1１０cm）、緊湊型品種。緊湊型表現(xiàn)為冠層葉直立或半直立，夾角較小，有效蘗較緊湊,地上部基部節(jié)間較密集.緊湊型對松散型表現(xiàn)為隱性。故緊湊型在早期世代選擇效果不好,易被松散型掩蓋，只在Ｅ2代以后才逐漸表現(xiàn)出來。Donald

提出理想株型的概念后，國內(nèi)外不少水稻育種家圍繞這一重要課題進行了研究。日本松島省三從栽培的角度提出上部葉片要短、直、厚.我國學(xué)者楊守仁提出理想株型與優(yōu)勢利用結(jié)合，強調(diào)偏矮稈與偏大穗相結(jié)合、上部葉片直立與稻穗直立。Ｋhusｈ

提出的少蘗大穗模式，主要強調(diào)分蘗少、穗型大(每穗20０~25０粒)。黃耀祥提出“半矮稈叢生快長超高產(chǎn)株型模式"，強調(diào)前期的早生快發(fā)。周開達提出重穗型超高產(chǎn)模式，強調(diào)單穗重(5

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以上）。袁隆平根據(jù)雜交水稻的成功經(jīng)驗提出了形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的超高產(chǎn)育種模式.

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應(yīng)該指出理想株型之“理想”實質(zhì)上是有地域限制的，能夠最好地利用當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件并最大限度地發(fā)揮基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)優(yōu)勢的株型必定是理想株型.因此，以上學(xué)者的研究結(jié)果并不互斥而是相互補充。理想株型與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合,無疑有利于獲得超高產(chǎn)所必需的高生物產(chǎn)量和一定的收獲指數(shù)。因為理想株型是群體和個體、源和庫高度協(xié)調(diào)的形態(tài)基礎(chǔ)，而雜種一代具有強大的生理功能優(yōu)勢。因此形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合是超高產(chǎn)育種的主要方向。

（三)抗病蟲性狀病害方面,水稻抗稻瘟病和白葉枯病的遺傳研究較多.分兩種類型:一類品種的抗性表現(xiàn)為顯性，感病為隱性,由主基因控制,屬于垂直抗性。在抗病育種中，利用顯性主基因較方便，抗性表現(xiàn)水平高。另一類品種的抗性由微效多基因控制，抗性表現(xiàn)中等或較差水平，屬于水平抗性.水平抗性對致病力多變的病原菌比較穩(wěn)定，故水平抗性品種在生產(chǎn)中使用多年也不易退化。在抗病育種中，不容易將全部抗病的微效基因轉(zhuǎn)移到一個品種中，所以抗性水平較差.蟲害方面，對褐飛虱、白背飛虱、葉蟬和稻癭蚊等研究較多,均已篩選出相應(yīng)的抗源。遺傳研究證明,抗蟲表現(xiàn)為顯性或隱性，受１—２對主效抗蟲基因控制，將各種抗逆能力蟲基因同時導(dǎo)入高產(chǎn)品種是可行的。(四)品質(zhì)性狀稻米品質(zhì)包括了碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食用品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)幾個方面（見P１0，表1－1）.其中，消費者對稻米蒸煮食用品質(zhì)及營養(yǎng)品質(zhì)較為關(guān)注。稻米蒸煮食用品質(zhì)與淀粉性質(zhì)和組成有關(guān)。淀粉分為直鏈淀粉和支鏈淀粉。糯性品種幾乎不含直鏈淀粉，以支鏈淀粉為主，米不透明.研究表明：非糯性（Wｘ）對糯性（wx）為顯性。糯性品種與非糯性品種雜交，F(xiàn)1代的直鏈淀粉含量受非糯親本的直鏈淀粉含量影響。一般高直鏈淀粉親本與糯性品種雜交，F(xiàn)1代表現(xiàn)為完全顯性,全部是高直鏈淀粉的個體;低直鏈淀粉親本與糯性品種雜交，Ｆ１代低直鏈淀粉表現(xiàn)為不完全顯性.在水稻育種中,將高直鏈淀粉品種與低直鏈淀粉品種雜交，其后代表現(xiàn)直鏈淀粉含量的連續(xù)性變異,育種家可從中篩選出直鏈淀粉含量適當(dāng)?shù)男缕贩N.蛋白質(zhì)含量是稻米的主要營養(yǎng)品質(zhì)。一般早稻＞晚稻,秈稻>粳稻，蛋白質(zhì)含量高低的品種雜交,低含量呈不完全顯性,遺傳力低，環(huán)境影響較大。計劃學(xué)時：2學(xué)時屬累計學(xué)時：3～4學(xué)時教學(xué)重點:水稻種質(zhì)資源;水稻育種途徑和方法——雜交育種.教學(xué)難點:雜交育種。教學(xué)過程：第三節(jié)水稻種質(zhì)資源一、稻屬植物及其染色體組水稻，屬于禾本科稻屬.當(dāng)今全世界稻屬植物經(jīng)育種家張德慈總結(jié)歸納為22個種，見表1－2(P1５）.稻屬植物體細(xì)胞染色體數(shù)為2n=24或48，染色體組基數(shù)為Ｘ=12。亞洲栽培稻和非洲栽培稻均2ｎ=2４，有兩個染色體組。二、中國野生稻及其地理分布中國有三種野生稻：普通野生稻（尼瓦拉野生稻）、藥用野生稻、疣粒野生稻。其中，普通野生稻是普通栽培稻的祖先。三、栽培稻的起源、演化和亞種生態(tài)分類1、栽培稻的演化：張德慈認(rèn)為亞洲栽培稻和非洲栽培稻均由超極大陸岡瓦納大陸上的共同祖先經(jīng)過多年野生稻→一年生野生稻→一年生栽培稻的進化路線平行分化與馴化.后來隨著古大陸的分裂和漂移,被分隔在南亞大陸和非洲大陸.(見P１7，圖1—2)2、亞洲栽培稻的起源中心：見P16。3、亞種生態(tài)分類:張德慈按生態(tài)地理類型,將亞洲栽培稻品種分為：秈亞種、爪哇亞種、粳亞種.(見圖1-3）丁穎根據(jù)我國栽培稻種系統(tǒng)發(fā)展過程提出五級分類方法(見圖1－4).四、種質(zhì)資源性狀的鑒定鑒定內(nèi)容包括:形態(tài)、農(nóng)節(jié)性狀鑒定；抗病性鑒定（主要有稻瘟病、白葉枯病、紋枯病)；抗蟲性鑒定(主要有褐飛虱、白背飛虱、葉蟬、稻癭蚊等)；耐逆性鑒定（主要對耐寒性、耐旱性、耐鹽性鑒定）;品質(zhì)性狀鑒定（根據(jù)“優(yōu)質(zhì)食用稻米標(biāo)準(zhǔn)"進行綜合定級）.五、種質(zhì)資源的利用和育種豐富的稻種資源對水稻育種發(fā)揮著特殊的重要作用。我國在稻種資源的利用上主要表現(xiàn)在：矮源、抗源、野生稻資源、育性親和源等方面的利用上。第四節(jié)水稻育種的途徑和方法（一)——雜交育種一、我國的水稻雜交育種的類型（一)品種間雜交育種:指秈秈交或粳粳交。具有親本易交配、雜種結(jié)實率高、雜交性狀穩(wěn)定快,育種周期短等特點。品種間雜交配合回交或復(fù)交,可累加多種優(yōu)良基因,育成綜合性狀優(yōu)良的品種，是選育高產(chǎn)、多抗、優(yōu)質(zhì)品種的主要育種方法.(二)秈粳亞種間雜交育種：指秈粳交。秈稻有省肥、生長繁茂、谷粒較長的特點,粳稻有耐寒、耐肥抗倒、葉片堅硬不易早衰、不易落粒、出米率高、口感軟等特點,秈粳交可將兩個亞種的優(yōu)點相結(jié)合，但秈粳交存在生殖隔離，造成雜種結(jié)實率低，雜種后代性狀不易穩(wěn)定。水稻秈粳亞種間雜交存在較大的生物學(xué)優(yōu)勢，但在利用時卻受到諸多因素的制約，主要表現(xiàn)為雜種一代結(jié)實率偏低、穩(wěn)定性差、籽粒充實不良以及生育期超長等,原因在于秈粳亞種間遺傳分化程度大，存在一定的生殖隔離。水稻廣親和材料的發(fā)現(xiàn)及利用為解決此類問題提供了較好的遺傳工具。用廣親和品種與秈稻或粳稻雜交,雜種自交結(jié)實率正常。水稻廣親和性概念最早由日本學(xué)者池橋宏提出,中國學(xué)者于20世紀(jì)80年代末９0年代初曾對廣親和資源進行大量的篩選和遺傳研究工作.已有研究表明，水稻廣親和性的遺傳主要遵循“主基因-微效基因”控制模型，多數(shù)廣親和材料具有S5n基因座，其廣親和效應(yīng)較強，并對其在染色體上的位置進行了定位和標(biāo)記。除Ｓ5n基因外，廣親和材料中還存在另外一些廣親和基因，這些基因在克服亞種間雜種的不育性方面同樣具有重要作用.針對中國水稻廣親和資源豐富、親和譜各異的特點，袁隆平提出了“水稻亞種間親和性模式”,闡明了廣親和基因和輔助親和性基因的假說，按亞種間親和性表現(xiàn),將水稻品種分成廣譜廣親和系、部分廣親和系、弱親和系和非親和系。朱慶森等確立了“水稻材料親和性等級標(biāo)準(zhǔn)”和“廣親和材料親和譜等級的劃分標(biāo)準(zhǔn)”,將水稻鑒定材料的親和性劃分為4級,親和譜分為3級.這些標(biāo)準(zhǔn)在高效篩選和利用中國廣親和材料、克服亞種間雜種的不育性、培育超高產(chǎn)組合等方面發(fā)揮了重要作用。二、親本選育配和雜種群體親本選配的原則1、親本的優(yōu)點較多，主要性狀突出，缺點少又較易克服，而且親本間的優(yōu)缺點能夠互補.親本之一應(yīng)是當(dāng)?shù)赝茝V品種,而又綜合性狀較好.選用生態(tài)類型差異較大、親緣關(guān)系較遠的材料為親本親本的目標(biāo)性狀遺傳力要強親本的一般配合力要高雜交組合數(shù)和雜種群體大小一般雜交組合數(shù)多和雜種群體大，可以獲得較多優(yōu)良基因重組的機會,但卻消耗人力、物力、地力。我國水稻育種多傾向于多組合、小群體，早期淘汰選留優(yōu)良組合,每個組合Ｆ２代群體種植10０0-５00０株左右。若親本生態(tài)差異較大，每個組合F2代群體可提高到5000—1００0０株左右。三、雜種后代的選擇（一)產(chǎn)量選擇注意：①遺傳率高的性狀，早代選擇較好；如：水稻的出穗期、株高、穗長、粒形、粒重等數(shù)量性狀具有較高的遺傳率，在早代選擇較好.而穗數(shù)、分蘗數(shù)、結(jié)實率和產(chǎn)量等性狀，遺傳率低,一般在早低選擇效果較差。②遺傳率隨著世代增加而加強，也因雜交組合、分析方法、試驗?zāi)攴莺偷攸c不同而有差別。如:秈稻矮化育種中，雜種后代矮桿植株分蘗力強，有效穗多，早代進行穗數(shù)選擇有較好效果.③根據(jù)性狀間的相關(guān)遺傳,可提高選擇效果。如：穗粒數(shù)與穗長和著粒密度有相關(guān)性,而穗長和著粒密度的遺傳率較高,因此在早代選擇時,可根據(jù)對穗長和著粒密度的選擇而間接地選擇穗粒數(shù)。（二)抗病蟲性狀的選擇抗病蟲基因多由單基因控制，可在人工接種或自然誘必條件下，早期世代就進行選擇。品質(zhì)性狀的選擇對于外觀品質(zhì),可在早代就借助目測進行選擇。對直鏈淀粉的含量,在Ｆ2代采用單粒分析法進行測定篩選優(yōu)良單株，在F３代對群體進行測定。育種程序(一）系譜法（二）混合系譜法計劃學(xué)時:２學(xué)時屬累計學(xué)時：5~6學(xué)時教學(xué)重點：水稻育種途徑和方法-—雜種稻的選育；誘變育種和花藥培養(yǎng)技術(shù)教學(xué)難點：產(chǎn)生雜種稻的途徑；教學(xué)過程：第五節(jié)水稻育種的途徑和方法（二）——雜種稻的選育1９73年,以袁隆平為首的育種家成功實現(xiàn)“三系”配套，育成雜種稻并在生產(chǎn)上推廣使用。這從理論到生產(chǎn)，表明自花授粉植物也能利用雜種優(yōu)勢，引起了國際的足夠重視.雜種稻較常規(guī)稻增產(chǎn)２0％左右，使我國水稻生產(chǎn)實現(xiàn)了二次突破。雜種稻生產(chǎn)潛力（見Ｐ25）。一、我國的不育系類型野敗型（ＷＡ型）岡型(G型）和D型包臺型(BT型)滇一型（ＤＩ型）紅蓮型(HL型）二、產(chǎn)生雜種稻的途徑（一）核質(zhì)互作型雄性不育性的利用(二)光（溫）敏核雄性不育性的利用1９７3年石明松在晚粳品種農(nóng)墾5８中發(fā)現(xiàn)光溫敏不育株，開辟了中國水稻雜種優(yōu)勢利用的新途徑。光溫敏不育系的潛在價值,一方面在于其育性有隨生境條件改變而發(fā)生轉(zhuǎn)換的特性（詳見P26）,利用不同的生態(tài)條件，可直接進行不育系的繁殖和雜交種子生產(chǎn),一系兩用,簡化了種子生產(chǎn)程序，節(jié)約了成本。另一方面,光溫敏不育系的不育性受細(xì)胞核內(nèi)隱性基因控制,不表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，可避免三系不育系細(xì)胞質(zhì)的負(fù)效應(yīng)和細(xì)胞質(zhì)單一帶來的潛在危險；大多數(shù)常規(guī)品種攜有相應(yīng)的顯性恢復(fù)基因，可作為父本配組，有利于為超級雜交稻的選育提供良好的親本材料。但由于其對生境條件的依賴性，也增加了利用的風(fēng)險。因此,首先要對其育性特點進行研究,解決光溫敏不育系利用的安全性問題。陳良碧等認(rèn)為安全利用光溫敏核不育系的原則是選育生理起點溫度和育性轉(zhuǎn)換起點溫度均低的“雙低”不育系，并開展了此類不育系的選育。也有學(xué)者認(rèn)為最好的辦法是選育具有雙重保險機制的不育系,即只有同時具備短日和低溫條件才表現(xiàn)可育的不育系，才能做到兩系種子生產(chǎn)過程中的“零風(fēng)險”,在此育種策略指導(dǎo)下已選育出有此特性的不育系.（三）化學(xué)殺雄劑的應(yīng)用化學(xué)殺雄劑雖然使生產(chǎn)雜交種方便,但會使開花習(xí)性異常，一般不易得到純度高的雜交種子。三、不育系、保持系和恢復(fù)系的必備條件（見P26，2７，29)四、雜種稻育種程序（見P３1)第六節(jié)水稻育種的途徑和方法（三）——誘變育種和花藥培養(yǎng)技術(shù)一、誘變育種是指人為地利用物理、化學(xué)等因素誘導(dǎo)生物發(fā)生遺傳變異,然后按照育種目標(biāo)進行鑒定和選擇，直接培育成新品種或獲得有利用價值的種質(zhì)資源的育種方法。根據(jù)誘變因素不同,可分為:物理誘變育種和化學(xué)誘變育種誘變處理不僅引起基因突變,也增加了染色體交換的頻率，打斷改性狀間的緊密連鎖，實現(xiàn)基因重組，擴大了變異類型，將誘變與雜交相結(jié)合的選育，更能提高誘變效果,育出超越親本的優(yōu)異品種。水稻是誘變育種最多的作物，近年來,誘變育成的水稻品種占全國水稻種植面積的1０%.（一）誘變處理方法1、物理誘變：以γ射線為主，占誘變育種的80％,其次是快中子(6.３％）和激光(3.8％）,近年也用β射線、微波、電子流、離子束等。一般采用半致死劑量。適宜的照射劑量見表1-6(Ｐ3３）。由表可知:照射劑量是秈稻>粳稻，干種子>濕種子〉秧苗>幼穗分化期植株＞花藥。２、化學(xué)誘變:通常用NMU（N-亞硝基—N－甲基尿烷）處理水稻干種子，0.03~0．１5％的溶液中浸泡6小時有效。(二）誘變改良的效果生育期的改良植株高度的改良稻米品質(zhì)的改良抗病性的改良突變體應(yīng)用于雜交育種二、花藥（花粉)培養(yǎng)技術(shù)花藥（花粉）培養(yǎng)技術(shù)指花粉在人工培養(yǎng)基上改變其正常的發(fā)育途徑，由單個花粉粒發(fā)育成完整植物的技術(shù)。我國于1970年開始研究花藥培養(yǎng)技術(shù),目前我國水稻花藥培養(yǎng)植株的發(fā)生頻率已顯著提高，以接種花藥計算,每接種質(zhì)100枚花藥，粳稻一般可得綠苗４-5萬叢，秈稻1萬叢左右。由花藥（花粉）培養(yǎng)技術(shù)育成的品種已很多,說明花藥（花粉)培養(yǎng)技術(shù)是水稻育種的一種有效的輔助技術(shù).（一)花藥培養(yǎng)的一般操作程序(P３５)(二）培養(yǎng)方法啟動階段：誘導(dǎo)愈傷組織的培養(yǎng)基一般為Ｎ6+2,4—D2mｇ/l，26～28℃,黑暗條件下培養(yǎng)，３～4后愈傷組織可達２~３mｍ大小.分化階段：分化培養(yǎng)基一般為ＭS＋IAA0．1~０．５mｇ／l+KT（或BT)1。5～２.0mg／ｌ，２８℃（三）花藥培養(yǎng)應(yīng)用在水稻品種改良上的優(yōu)點提高獲得純合材料的效率提高選擇效率結(jié)合誘變處理提高誘變效果對推廣品種進行提純選優(yōu)計劃學(xué)時:2學(xué)時屬累計學(xué)時:7～8學(xué)時教學(xué)重點：水稻育種試驗技術(shù)、水稻種子生產(chǎn),水稻育種研究的展望.教學(xué)難點：雜交技術(shù),雜種稻的種子生產(chǎn)教學(xué)過程：第七節(jié)水稻育種試驗技術(shù)一、試驗地對育種試驗地的要求是：見P37。二、世代群體的種植三、雜交技術(shù)將準(zhǔn)備雜交的稻株在去雄前一天,從田間移栽至盆缸中,放置于避風(fēng)而光照充足的場所，進行雜交。雜交技術(shù)主要包括：（一)去雄去雄前對母本稻穗進行整理,剪除穗上部已開花授粉的穎花和部分包裹在葉鞘內(nèi)發(fā)育不全的穎花，剪去劍葉。去雄方法有:剪穎溫水殺雄真空吸雄法去雄（二)授粉在父本稻穗臨盛花時，先剪取稻穗插在盛有清水的容器中,放置在母本近旁,待其開花時,即向去雄的母本稻穗撒布花粉。授粉后套袋，用回形針固定，并懸掛小紙牌,標(biāo)記父母本名稱或編號和授粉日期.四、隔離一般水稻不育系選育、繁殖和雜種稻的制種，要嚴(yán)格隔離，以免影響純度.常用的隔離方法有：1、空間隔離—-就是在空間距離上把種子田與同一作物的其它品種隔離開。也就是在種子田周圍一定范圍內(nèi)，不種植同作物的其它品種,以防止天然雜交造成生物學(xué)混雜。如：水稻1０0-20０米.2、時間隔離—-就是使繁殖田的播種期限比相鄰作物提前或推遲，使繁殖田在開花時間上與其它品種隔離開，不致發(fā)生天然雜交。如:水稻可錯開20-３０天。３、障礙隔離——就是利用山溝、樹林、果園、房屋等自然障礙物進行隔離。4、高稈作物隔離——在采用上術(shù)隔離方法有困難或不難保證安全隔離時采用此法,就是在需要隔離的方向種植數(shù)十行或百行以上的莖稈較高的其它作物，以隔絕花粉的傳播。第八節(jié)水稻種子生產(chǎn)一、品種的繁育與推廣種子生產(chǎn)是按原原種、原種、良種三級程序進行的.而原種是整個種子生產(chǎn)工作中最基本的環(huán)節(jié)。目前生產(chǎn)原種的方法有三圃制（分系比較法）和自交混繁法兩種。其中三圃制應(yīng)用較普遍。株(穗）行圃——株系圃—-原種圃，故稱為三圃制。水稻是自花授粉作物,一般采用二圃制，即由株行圃去劣去雜后直接升入原種圃。原原種、原種、良種的概念區(qū)別見P40.二、雜種稻的種子生產(chǎn)（一)雜種稻混雜退化的原因不育系中混雜了保持系，使雜種優(yōu)勢下降。繁殖不育系時，與其它品種發(fā)生天然雜交，使不育系中個別植株育性恢復(fù)。3、由于機械混雜,會導(dǎo)致保持系和恢復(fù)系互相串粉,引起退化。（二）三系原種生產(chǎn)的方法和程序三系七圃法改良提純法第九節(jié)水稻育種研究的展望未來水稻育種新理念(2005。11．30）

常規(guī)育種、花培育種、雜種優(yōu)勢利用、轉(zhuǎn)基因育種及分子育種，是當(dāng)前水稻育種的主要手段,那么未來幾年、十幾年的水稻育種將朝哪個方向發(fā)展呢？2005年在上海召開的水稻優(yōu)異資源現(xiàn)場展示會暨水稻分子育種學(xué)術(shù)討論會上產(chǎn)生了一些新的理念或構(gòu)想，包括:1中國科學(xué)院遺傳所朱禎博士：我國水稻分子育種戰(zhàn)略研究——從常規(guī)育種到品種設(shè)計

傳統(tǒng)的育種技術(shù)融合了分子生物技術(shù),實現(xiàn)了轉(zhuǎn)基因育種、分子標(biāo)記輔助育種.隨著高通量的水稻基因組測序工作的逐步開展和完成，水稻功能基因組學(xué)、比較基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究相繼開展。以各種組學(xué)和生物信息學(xué)為代表的前沿學(xué)科的發(fā)展,將使人們能在多層次上了解生命基礎(chǔ)。系統(tǒng)生物學(xué)和整合生物學(xué)概念的提出,促使人們提出了作物“品種設(shè)計”的育種理念。通過各種技術(shù)的整合與集成,對生物體從基因（分子）到整體（系統(tǒng)）進行不同層次的設(shè)計和操作,以達到育種目標(biāo)，即最大化滿足人類對農(nóng)業(yè)品種的需求.通過全方位開展水稻基因組學(xué)和后基因組學(xué)研究，闡明全部（或絕大部分)水稻基因的功能，建立“數(shù)字水稻”模型和規(guī)?；旧锛夹g(shù)育種體系,實現(xiàn)水稻基礎(chǔ)研究和育種技術(shù)水平的全面提升，重點加強各種技術(shù)平臺的建設(shè),通過技術(shù)集成，形成水稻“系統(tǒng)生物學(xué)"研究體系.通過上游各種“組學(xué)”即生物信息學(xué)等基礎(chǔ)研究,中游生物技術(shù)等基礎(chǔ)研究和下游育種過程和育種技術(shù)的集成,形成水稻“品種設(shè)計”研發(fā)體系。實施水稻“品種設(shè)計"戰(zhàn)略，可進一步提高水稻育種水平,保證糧食安全生產(chǎn),，加速農(nóng)業(yè)生物技術(shù)的發(fā)展，有效地面對國際競爭;生物技術(shù)在水稻生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用，將降低生產(chǎn)成本,顯著增加農(nóng)民收益;集成我國水稻研究的優(yōu)勢基礎(chǔ),整合水稻研究隊伍，可進一步保持我國水稻育種和基礎(chǔ)研究的總體世界領(lǐng)先水平。2中國農(nóng)科院作物所黎志康博士：水稻基因資源中“隱藏”遺傳變異的發(fā)現(xiàn)與提高非生物抗性的研究

理論基礎(chǔ)是表型利用極為有限，表型不能決定一切，通過回交轉(zhuǎn)育、基因定位、基因聚合可產(chǎn)生超強的抗逆?zhèn)€體.水稻初級基因庫中，尤其是傳統(tǒng)農(nóng)家品種中，普遍存在極為豐富的“隱藏”有利遺傳變異，換句話說,對大多數(shù)復(fù)雜的農(nóng)藝(數(shù)量）性狀而言,幾乎所有的種質(zhì)資源都帶有有利的基因,即便是那些表現(xiàn)很“差”的材料?；亟挥N、有效的性狀篩選技術(shù)和分子標(biāo)記技術(shù)的結(jié)合,是發(fā)現(xiàn)和利用這種“隱藏”有利遺傳變異的有效途徑。水稻農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)非常復(fù)雜,反映在所涉及的大量抗旱基因位點數(shù)和非等位基因間復(fù)雜的互作關(guān)系上.品種培育的過程也是基因／QＴＬ發(fā)現(xiàn)和遺傳信息的累積過程。3華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良國家重點實驗室主任張啟發(fā)院士：培育“綠色水稻”的戰(zhàn)略構(gòu)想

由于水稻生產(chǎn)中病蟲為害逐年加重,每年噴施的大量農(nóng)藥既增加了農(nóng)民負(fù)擔(dān)，增產(chǎn)不增收，又嚴(yán)重破壞了生態(tài)環(huán)境，還造成了食物中的農(nóng)藥殘留嚴(yán)重超標(biāo)，危害人類健康.很多地區(qū)稻田的施肥量已經(jīng)超過了土地的承受能力,導(dǎo)致土壤退化、江河湖海富營養(yǎng)化。我國旱災(zāi)頻繁、受旱面積不斷加大，水資源嚴(yán)重短缺,水稻生產(chǎn)的發(fā)展受到影響。針對以上問題提出“綠色水稻”的概念，并把目標(biāo)定義為：基本不打農(nóng)藥；大幅度減少化肥施用量;節(jié)水耐旱。采用品種資源研究、基因組研究和分子育種技術(shù)緊密結(jié)合的途徑培育“綠色水稻”,預(yù)計經(jīng)過1５年左右的努力，我國科學(xué)家有可能基本實現(xiàn)“綠色水稻”的技術(shù)經(jīng)濟指標(biāo).

三種構(gòu)想的完成都離不開品種資源的收集、鑒定、分析和利用(基因定位、基因聚合、種質(zhì)創(chuàng)新、新品種選育);傳統(tǒng)方法與現(xiàn)代生物技術(shù)的交融（雜交、回交、分子標(biāo)記、基因組學(xué)研究)；各學(xué)科人才的共同努力與合作?；蛸Y源是人類社會的衣食之源，是現(xiàn)代科技創(chuàng)新的物質(zhì)基礎(chǔ)，是原始創(chuàng)新和獲得知識產(chǎn)權(quán)、專利的重要來源。一粒種子可以改變世界;一個基因可以關(guān)系到一個國家的興衰?，F(xiàn)代水稻科學(xué)實踐表明，突破性成就依賴于特異種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)及其在生產(chǎn)上的有效利用(矮稈育種，雜交育種)。生物資源已成為21世紀(jì)的戰(zhàn)略資源。國內(nèi)外實踐證明，基因資源研究開發(fā)水平的高低和其轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力的多少，在很大程度上取決于一個國家科學(xué)技術(shù)部門及社會對其資源的占有及共享。當(dāng)前,我國農(nóng)業(yè)正面臨著嚴(yán)重的挑戰(zhàn)，尤其是糧食問題仍然十分嚴(yán)峻。隨著人口的不斷增加和生活水平的提高,人們對食品的數(shù)量和營養(yǎng)都有更高的需求.要解決這些問題，最重要的措施是培育良種。在實現(xiàn)基因資源的收集、保存、評價的同時，實現(xiàn)資源和信息的共享，可以突破研究人力、物力和財力的瓶頸,在更大范圍內(nèi)及時地為育種提高豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、抗不良環(huán)境的優(yōu)良種質(zhì)信息，從而大大加快育種進程.近年來，植物基因組研究的突飛猛進，傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)的交融,正在從深度與廣度上推進作物育種科學(xué)的發(fā)展，以分子育種技術(shù)為代表的高新技術(shù)育種正在成為國際作物育種的發(fā)展趨勢和方向.育種家期盼著生物技術(shù)，特別是基因組研究的成果能有效地應(yīng)用于有利基因資源的發(fā)掘和育種實踐。分子技術(shù)育種被認(rèn)為是最有效的手段之一.植物分子育種主要是利用植物固有的基因,通過基因的分子標(biāo)記，有效地識別和利用基因,提高育種的可預(yù)見性和可操作性。利用功能基因組學(xué)的研究方法，系統(tǒng)地分離得到與作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、耐不良環(huán)境以及營養(yǎng)高效等重要農(nóng)藝性狀的相關(guān)基因,研究其結(jié)構(gòu)與功能的相互關(guān)系,了解植物生長發(fā)育和代謝調(diào)控的分子機理，開展分子育種技術(shù)研究,大幅度提高育種技術(shù)水平，利用基因型選擇提高育種效率,縮短育種年限，創(chuàng)造具有重大應(yīng)用價值的新種質(zhì),培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗的農(nóng)作物新品種(組合）,整體提高我國分子育種技術(shù)水平，最終實現(xiàn)以明確遺傳背景和基因功能為基礎(chǔ)的作物精確育種?，F(xiàn)代水稻育種研究需要各方面人才的共同努力和通力合作，不管是上游、中游、還是下游，只有聯(lián)合起來才能構(gòu)筑強大的研究網(wǎng)絡(luò)，創(chuàng)造有影響的成就，為農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和綠色農(nóng)業(yè)建功立業(yè)。第二章小麥育種計劃學(xué)時:2學(xué)時屬累計學(xué)時:9~１0學(xué)時教學(xué)重點:國內(nèi)外小麥育種概況,小麥育種目標(biāo)及主要性狀的遺傳與選育。教學(xué)難點：國內(nèi)外小麥育種的主要進展，主要性狀的遺傳與選育。教學(xué)過程:第一節(jié)國內(nèi)外小麥育種概況小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積最廣，部產(chǎn)量最多的糧食食物。小麥?zhǔn)澜缳Q(mào)易額超過了所有其它谷物的總和.在我國，小麥在糧食作物中的地位僅次于水稻。據(jù)預(yù)計,隨著經(jīng)濟發(fā)展和人口增長，2０20年,全世界小麥的需求量達到7.75億噸,比200５年的6．19３億噸高出２5％左右,到202０年,我國至少需要進口２200萬噸才能彌補短缺.因此，小麥生產(chǎn)與世界人民和我國人民的經(jīng)濟生活關(guān)系緊密。一、小麥生產(chǎn)發(fā)展與品種的作用50年代以來，世界小麥生產(chǎn)發(fā)展很快，從19４９年的1.６億噸上升到２00５年的6。１93億噸，增長了３.８7倍.我國從1984年以來，小麥總產(chǎn)上升為世界第一位。我國2０05年小麥總產(chǎn)量為96１6萬噸，比1９49

總產(chǎn)增長５。8倍。小麥總產(chǎn)的增長，歸因于種植面積的擴大和單產(chǎn)的提高，這兩方面與采用改良品種和改進耕作栽培措施都有關(guān)系。只有改良品種的適應(yīng)性、抗耐性，才能擴大品種的種植面積。單產(chǎn)的提高也是良種與良法相結(jié)合的結(jié)果。我國小麥產(chǎn)量穩(wěn)定增長，也是推廣豐產(chǎn)抗銹早熟品種的結(jié)果。隨著加工業(yè)和貿(mào)易事業(yè)的居民，世界各國越來越重視優(yōu)質(zhì)品種的選育，我國也在“十五”育種計劃中提出“超級小麥”育種目標(biāo),即兩超一穩(wěn)：產(chǎn)量超級(650～７00ｋg/畝),品質(zhì)超級，穩(wěn)定（抗倒、抗病、適應(yīng)性強）。?

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二、小麥栽培物種和品種類型小麥栽培物種:小麥屬于禾本科中的小麥屬,有20多個物種，生產(chǎn)上應(yīng)用的多屬于普通小麥（占90%以上)、硬粒小麥（占８%左右）、另有少量的圓錐小麥、密穗小麥、期卑爾脫小麥零星種植。品種類型：家系品種、雜種品種、多系品種。其中應(yīng)用廣泛的是家系品種。三、中國小麥育種的主要進展進展一:小麥產(chǎn)量改良進展19４9年，小麥平均單產(chǎn)為４３．9ｋg／畝，2００2年為273.９kg/畝．單產(chǎn)增長6．２倍。增產(chǎn)因素分析:品種更換、耕作栽培技術(shù)改進、肥料與灌溉、農(nóng)業(yè)機械、政策。高產(chǎn)典型據(jù)不完全統(tǒng)計，近年來在1。5畝以上面積上取得單產(chǎn)６50公斤以上記錄的品種（系)有萊州137、8017－２、魯麥7號、魯麥2１、魯麥２2、濟麥19、濟麥２0、豫麥66、周麥１6、晉麥48、中麥16、新春６其中,199９年萊州１37高產(chǎn)攻關(guān)田，經(jīng)專家實打２.33畝,單產(chǎn)7７3．8６公斤/產(chǎn)量潛力提高的遺傳因素1、矮稈基因（Ｒht1和Rht２）2、洛類資源（１BL/1ＲＳ易位)1BL/１ＲS易位系對小麥產(chǎn)量的影響抗源—間接提高產(chǎn)量抗條銹病基因Yr9抗葉銹病基因Lr26抗稈銹病基因Sｒ３１抗白粉病基因Ｐｍ8和Pm17抗蟲基因（Greｅnｂug）豐產(chǎn)源—直接提高產(chǎn)量提高產(chǎn)量和環(huán)境適應(yīng)性的基因提高養(yǎng)分的吸收(耐高肥水）延長生育期增加穗數(shù)，提高穗粒數(shù)和千粒重強超高產(chǎn)育種進展二：小麥新品種選育１、優(yōu)質(zhì)與多抗的突破—鄭麥９023表現(xiàn):優(yōu)質(zhì)強筋品種，弱冬性,早熟，多抗,廣適，２00４年夏收面積2562萬畝,全國第１位，累計70０0多萬畝。2、優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)的突破-濟麥19表現(xiàn)：面條專用品種，評分93，區(qū)試中增產(chǎn)７．5％,累計面積60０0多萬畝。3、超高產(chǎn)新品種周麥1８表現(xiàn):產(chǎn)量潛力700公斤／畝，所有區(qū)試中名列第一,增產(chǎn)6％其它突出高產(chǎn)品種：石４1８5、邯6172、煙農(nóng)19、濟麥２2、新麥18、周麥1８、小偃2２、川麥107、寧春4號（永良4號）、龍麥2６4、優(yōu)質(zhì)面包麥品種中優(yōu)9507、蒿城８901、豫麥34、濟南１7,濟麥２0、農(nóng)麥２號５、面條小麥主要品種京9428、豫麥３４、豫麥47、豫麥49、濟麥１９、濟麥206、餅干麥品種寧麥9號、建麥1號、皖麥19、皖麥48進展三:小麥品質(zhì)性狀檢測技術(shù)研究1、提出新的面條評價方法與選擇指標(biāo)①建立實驗室制作方法；②改進評價體系；③明確主要影響因子2、采用質(zhì)構(gòu)儀量化評價各項指標(biāo)進展四：全國小麥品質(zhì)區(qū)劃的制定北方強筋、中筋冬麥區(qū)主要包括北京、天津、河北、河南、陜西大部、甘肅東部及江蘇、安徽北部。南方弱筋、中筋冬麥區(qū)主要包括四川、云南、貴州和河南南部、江蘇、安徽淮河以南、湖北等地區(qū)。3、中筋、強筋春麥區(qū)主要包括黑龍江、遼寧、吉林、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、新疆和西藏等地區(qū).進展五:生化與分子輔助育種技術(shù)體系品質(zhì)性狀分子標(biāo)記體系ＨMW—ＧS：2*、７、５、8、９、16、２0硬度:Pｉｎa/Ｐｉnｂ淀粉:Wx—A1、Wx-B1和Wx-Ｄ１多酚氧化酶:2個黃色素:1個抗病分子標(biāo)記體系條銹：Yｒ5、YｒＺＨ84、Yr10、Yｒ2４白粉：Pｍ12、Pm16、Pm31四、中國小麥育種的問題與展望永恒的育種目標(biāo)：高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗高效１、小麥生產(chǎn)與消費:2000-０4年總產(chǎn)平均:９320萬噸,年消費:１.1０－1.１7億噸。提高產(chǎn)量是首要的育種目標(biāo)2、面粉企業(yè)對品質(zhì)的要求質(zhì)量均一穩(wěn)定、指標(biāo)均衡、食品品質(zhì)最重要、規(guī)?；瘍?yōu)質(zhì)小麥生產(chǎn)中存在的問題(1)缺乏優(yōu)質(zhì)品種（2）優(yōu)質(zhì)品種與普通品種綜合表現(xiàn)有差距（3）品質(zhì)指標(biāo)均一性較差（4）配套栽培技術(shù)體系有待完善（5）缺乏品質(zhì)快速監(jiān)測技術(shù),產(chǎn)銷銜接有待加強（6）病害病害條銹在西南地區(qū)連年流行，赤霉北上，紋枯、全蝕、根腐.重點研發(fā)領(lǐng)域-1高附加值優(yōu)質(zhì)專用品種超高產(chǎn)品種高產(chǎn)高效小麥新品種兼抗廣適性品種重點研發(fā)領(lǐng)域－2優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效品種配套技術(shù)提高肥水利用效率的關(guān)鍵技術(shù)保護性耕作技術(shù)重點研發(fā)領(lǐng)域－3引進國外優(yōu)異資源分子育種技術(shù)平臺深化營養(yǎng)和加工品質(zhì)國際農(nóng)業(yè)磋商小組啟動了包括提高小麥營養(yǎng)品質(zhì)（鐵和鋅等微量元素和維生素)的挑戰(zhàn)計劃歐盟啟動了健康糧食項目，主要研究膳食纖維、抗性淀粉等營養(yǎng)因子慢病性育種技術(shù)體系的建立與應(yīng)用抗病育種的重點轉(zhuǎn)向慢病性利用,累加3—5個微效基因即可培育出接近免疫的持久抗性品種第二節(jié)小麥育種主要性狀的遺傳與選育一、小麥產(chǎn)量性狀及矮稈性的遺傳與選育（一）小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳與選育每株穗數(shù)（或單位面積穗數(shù))，每穗粒數(shù)和千粒重（g）是小麥的主要產(chǎn)量構(gòu)成因素。根據(jù)每公頃產(chǎn)量75０0公斤，將小麥分為三種產(chǎn)量結(jié)構(gòu)類型：類型(萬)穗數(shù)/公頃每穗粒數(shù)千粒重（g）每穗粒重（g）多穗型750—90025－3036-４0０.9－１.2大穗型420—525〉1.3－1。6中間型南方５55—60０37－４0３7—４01。３－1.6北方60０-６7５30＞4０＞1.2不同的生態(tài)條件地區(qū),有不同的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)類型。如：北方地區(qū)冬季寒冷,春夏晴朗干燥，適合選育多穗型品種；南方地區(qū)陰雨多，日照少,適宜選育大穗型品種。小麥的產(chǎn)量是個復(fù)雜的數(shù)量性狀，雜種早代選擇效果差，但可間接根據(jù)產(chǎn)量構(gòu)成因素來選擇。從選擇效率看，小麥的穗長、千粒重遺傳率高,早代選擇有效;單株穗數(shù)、穗粒數(shù)遺傳率低,早代選擇效果差。(二)小麥矮桿性的遺傳及其選育世界小麥產(chǎn)量平均每年以３.４％的速度增長，主要原因之一是越來越多的麥田種植了優(yōu)良的半矮稈品種。但并非越矮越好，過矮的品種生物學(xué)產(chǎn)量低,冠層低而密集，通風(fēng)透光不良，易發(fā)生病害。在正常情況下，株高為70—85cm的半矮稈小麥增產(chǎn)潛力最大。小麥矮化育種實際上就是選育優(yōu)良的半矮稈品種。矮稈的遺傳：株高既受主基因控制，又有修飾基因的影響，前者的表現(xiàn)在不同遺傳背景上不盡一致，現(xiàn)已探明矮化基因可分為三類：一為降稈基因，以Rｈt表示，又稱半矮稈基因，是矮化育種供體的對象;二為草叢矮基因,以D表示，又稱雜種矮，常在親緣關(guān)系較遠的雜交后代中出現(xiàn),嚴(yán)重時呈現(xiàn)草狀叢生，被看成是雜交育種的障礙，至少由四個位點的顯性基因間不同互補方式造成的;三是獨稈矮基因，以us表示，受兩對具重復(fù)效應(yīng)的隱性基因控制,純合時也呈叢狀，常不抽穗.第二、三類型在矮化育種中無甚利用價值。迄今已鑒定并統(tǒng)一編號的降稈基因有2０個,從Ｒht1至Rht2０，其中天然產(chǎn)生的7個，理化因素誘發(fā)的13個?，F(xiàn)有的半矮稈品種,特別是過矮的品種，往往后期生育和成熟不良，容易感染病害，種子飽滿度差；有些品種胚芽鞘短，出苗差,根系較淺，大多數(shù)品種對不良環(huán)境反應(yīng)敏感，適應(yīng)性較差。這些都是矮化育種中亟待解決的問題。品種間雜交是當(dāng)前矮化育種的主要途徑,但在現(xiàn)有優(yōu)良品種中進行誘變育種也是切實可行的做法.雜交育種時首先要對現(xiàn)有矮稈材料進行嚴(yán)格篩選，選用降稈能力較強、缺點較少的品種作為矮稈供體。如現(xiàn)有矮稈品種中尚無合適的親本，可通過理化誘變或花藥培養(yǎng)新的矮源，即有可能在短期內(nèi)從含有隱性半矮稈基因的優(yōu)良組合中選出可供利用的矮稈中間材料或品種。配置組合時最好選用粒大、飽滿、熟相好的豐產(chǎn)品種為配對親本,因為Rht1、Rht2等基因可能會使籽粒變小，同時也要考慮兩親結(jié)合后矮化基因出現(xiàn)劑量效應(yīng)的可能性。由于半矮稈基因大多是隱性遺傳,必須采用系譜法才能盡快在F２、Ｆ3代選出優(yōu)良矮稈單株（系）,以便進一步優(yōu)化.(三)小麥生物學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)的遺傳與選育小麥生物產(chǎn)量通常指植株所有地上部分的干物質(zhì)重量，收獲指數(shù)則指籽粒產(chǎn)量與生物產(chǎn)量之比.小麥產(chǎn)量與收獲指數(shù)間呈顯著的正相關(guān)，而且小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的遺傳率較高,在早代選擇是有效的。因此可以把收獲指數(shù)作為產(chǎn)量潛力的選擇指標(biāo)。在育種過程中,通過在保持一定的生物學(xué)產(chǎn)量的前提下,通過選擇高收獲指數(shù)來間接選育高產(chǎn)品種。二、抗病蟲性的遺傳與選育(一)小麥抗病性遺傳１、小麥抗銹病性到目前為止，已經(jīng)定名和描述的抗銹基因位點數(shù)目,抗葉銹病基因有48個(發(fā)現(xiàn)了57個）,抗條銹基因有５０多個完成了染色體定位，還有一批抗條銹基因已經(jīng)命名,但尚未定位(例如Yr11，Yr１２，Yｒ13和Yr１４）。抗稈銹病的基因也已達到50個以上。其它抗病基因來源于與小麥有親源關(guān)系的山羊草屬、冰草屬、黑麥、長穗偃麥草、簇毛麥和華山新麥草等小麥近緣種屬，是銹病的良好抗源，研究利用的潛力很大.19０7年英國的Ｒ。比芬確定小麥對銹病的遺傳屬于孟德爾定律后，陸續(xù)觀察到有單基因、二基因、三基因和多基因遺傳特征。近代對小麥銹病遺傳研究多是以?；钥剐赃M行的。?；钥剐允嵌鄶?shù)是主效基因控制的質(zhì)量性狀遺傳，顯性遺傳或不完全顯性遺傳是絕大多數(shù),呈隱性遺傳是少數(shù)。同一基因可控制一個或幾個生理小種，同一品種可含一個或幾個抗銹基因。非等位抗銹基因可以是獨立遺傳,也可能是幾個基因相互作用共同作用于一個或幾個生理小種。用對銹病免疫的品種與感銹品種雜交,第一代表現(xiàn)免疫或高抗，第二代免疫或高抗占70％左右。用抗性品種與感染品種雜交，多數(shù)組合第一代表現(xiàn)免疫或高抗的植株較多，第二代出現(xiàn)從免疫到感染的和種中間類型。有的組合在第一代表現(xiàn)完全免疫或高抗，出現(xiàn)超親現(xiàn)象。２、小麥抗白粉病性小麥白粉病的多數(shù)抗源來自于：二粒小麥、波斯小麥、提莫菲維小麥、黑麥，通過遠緣雜交可導(dǎo)入小麥品種中。國際上已定名的抗白粉病基因有Pm1~Pｍ9等9個位點12個基因(包括5個復(fù)等位基因)。其中Pm2、Pm4、Pm６在中國表現(xiàn)免疫,Ｐｍ8表現(xiàn)抗病。白粉病的抗性可受單基因、兩個基因或多基因控制，抗性表現(xiàn)顯性、隱性或部分顯性，也存在基因間互作.3、小麥抗赤霉病性小麥對赤霉病的抗病性有兩種類型，即抗侵入型和抗擴展型,一般以抗擴展型為主?？骨秩酒贩N,在赤霉病大流行時，不發(fā)病或很少感病.抗擴展的品種，可能發(fā)病重，但只局限于個別小穗,很少發(fā)展蔓延至全穗，經(jīng)濟損失輕.各國學(xué)者對赤霉病抗性遺傳研究結(jié)果不一致,有的認(rèn)為是屬于主效基因控制，基因數(shù)目１－３對不等，也有認(rèn)為屬于多基因控制的數(shù)量遺傳性狀,遺傳率低,抗性表現(xiàn)顯性或部分顯性，以加性基因效應(yīng)為主。（二）小麥抗蟲性遺傳農(nóng)作物對有害生物的抗性是寄主植物和有害生物在一定的環(huán)境條件下相互作用的復(fù)雜過程，是寄主的抗性基因和有害生物致病為害基因相互選擇、協(xié)同進化的產(chǎn)物.作物的抗蟲性同其它性狀一樣，是能夠遺傳的。小麥的抗蟲性表現(xiàn)形式上可分為拒蟲性、耐蟲性和抗蟲性;從遺傳方式上,可分為單基因抗性、寡基因抗性、多基因抗性和細(xì)胞質(zhì)抗性，等等。目前國內(nèi)外育成了大量抗莖鋸蜂、抗麥稈蠅、抗麥葉甲、抗黑森癭蚊、抗麥二叉蚜等品種.抗蟲育種實踐可以分為形態(tài)學(xué)抗蟲育種、生化抗蟲育種和基因工程抗蟲育種3個階段.現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，為抗蟲育種工作的深入提供了技術(shù)支持,豐富的植物種質(zhì)資源為篩選優(yōu)異的抗蟲材料奠定了基礎(chǔ),通過基因工程途徑創(chuàng)造抗蟲的基因工程植株，并與常規(guī)育種相結(jié)合，培育出性狀優(yōu)良的抗蟲新品種，并應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。如：河北大學(xué)朱寶成教授領(lǐng)導(dǎo)的“抗蟲轉(zhuǎn)基因小麥”課題組，成功地將GAN抗蚜蟲基因?qū)胄←溨仓?，誘導(dǎo)轉(zhuǎn)基因細(xì)胞分化,獲得了抗蟲轉(zhuǎn)基因小麥植株。實驗表明,這種轉(zhuǎn)基因小麥?zhǔn)怪仓晟系难料x減少了70%以上，ＧAN基因?qū)ρ料x、褐飛虱、葉蟬等同翅害蟲都有很好的抗性。這種轉(zhuǎn)基因小麥的生產(chǎn)、產(chǎn)量及品質(zhì)與普通小麥沒有明顯差別。（三)小麥的抗病蟲性育種方法

１、抗病蟲種質(zhì)資源的考察、收集和保存2、遺傳資源抗病蟲性鑒定和篩選在自然或人工接種條件下,鑒別作物遺傳資源對有害生物的抗性類型和評定抗性程度，進而篩選出抗性強或有特色的優(yōu)良抗性材料,以充分發(fā)掘單抗、持久抗性或多(兼）抗性優(yōu)良種質(zhì)資源和作物品種(系）.3、研究抗性機制,揭示抗性本質(zhì)針對當(dāng)前的重要病蟲害，深入研究作物抗病蟲性的各種因素，明確作物與抗性有關(guān)的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)，找出病原物毒素和作物中原有的抗菌物質(zhì)及寄主-病原物相互作用所產(chǎn)生的植物保衛(wèi)素。掌握抗性遺性變異，合理利用抗性基因弄清抗性基因的遺傳方式、表達頻率、作用范圍及其基因與基因、基因與環(huán)境和植株生育期的相互作用，并采用分子標(biāo)記技術(shù)及細(xì)胞遺傳學(xué)方法對重點材料的抗病蟲基因進行標(biāo)記、定位,為標(biāo)記輔助育種及抗性基因的圖位克隆和轉(zhuǎn)移利用數(shù)量抗性基因奠定基礎(chǔ)5、培育和創(chuàng)造多抗性優(yōu)良新種質(zhì)和品種(系)通過遠緣雜交、雜種胚組培挽救、細(xì)胞工程抗基因組片斷轉(zhuǎn)移,結(jié)合分子標(biāo)記輔助常規(guī)育種選擇、聚合選育或輪回選育獲取抗多種病蟲的轉(zhuǎn)基因育種材料和品種（系）。對新育成的多抗性品種(系）及轉(zhuǎn)基因作物進行抗性評價和品種試驗示范。6、建立和完善主要農(nóng)作物抗病蟲鑒定技術(shù)農(nóng)作物抗病蟲性表現(xiàn)是作物抗病蟲遺傳特性、病原物和害蟲致病為害遺傳特性、接種方法、環(huán)境條件等諸多因素相互作用的結(jié)果，動態(tài)性很強.因此，只有在一致的菌種、蟲源、接種方法、環(huán)境條件和調(diào)查記載標(biāo)準(zhǔn)下，才能橫向比較各供試材料遺傳抗性的差異。7、組建抗病基因快速分析體系通過基因推導(dǎo)和輪回選擇方法，組建小麥銹菌、白粉菌等的毒性基因庫及作物抗病近等基因系，建立寄主和病原物相互作用分析體系.8、作物品種抗病性的保持與提高作物品種的抗病蟲性往往不能持久,其變異速度常常超過抗病蟲育種的進程.研究制定保持與提高作物抗病蟲性的策略和措施，有十分重要的意義。其內(nèi)涵包括培育遺傳多樣性豐富的抗性品種(包括多系品種、聚合品種和持久抗性品種等）、合理運用垂直抗性（?；剐裕┖烷_發(fā)利用水平抗性(非專化抗性）、加強保健栽培措施、以及采用物理、化學(xué)和生物學(xué)方法保持和提