第六章-細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)-課件

第六章植物細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述第二節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程第三節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例第六章植物細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述1GravityPhotoperiodHumidityHerbivoresEthylenePhotosyntheticlightPhotomorphogeniclightTemperatureWindC2OPathogensSoilmicroorganismsToxicmineralsandotheralleopathicchemicalsMineralnutrientsWaterstatusSoilqualityParasitesO2

影響植物生長發(fā)育的外界信號GravityPhotoperiodHumidityHerb2影響植物生長發(fā)育的內(nèi)部信號影響植物生長發(fā)育的內(nèi)部信號3

植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduct4信號分子按性質(zhì)可分為物理信號（如機(jī)械刺激、光、溫度等）和化學(xué)信號（如植物激素、多肽、糖類等）和生物信號（如病原微生物、寄生蟲）。信號分子按來源可分為胞外信號和胞內(nèi)信號。第一節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述一、信號的概念和類型信號分子按性質(zhì)可分為物理信號（如機(jī)械刺激、光、溫度等）和化學(xué)5

胞外信號：第一信使或初級信使，包括胞外環(huán)境信號和胞間信號。

胞間信號指植物體自身合成的，能從產(chǎn)生之處運(yùn)到別處，并對其他細(xì)胞產(chǎn)生刺激的細(xì)胞間通訊分子。包括化學(xué)信號（植物激素、多肽、糖等）和物理信號（電波和水壓力）。

胞內(nèi)信號：第二信使，通常指由細(xì)胞感受胞外信號后產(chǎn)生的對細(xì)胞代謝起調(diào)控作用的胞內(nèi)信號分子。如Ca2+，1,4,5-三磷酸肌醇（IP3），二脂酰甘油（DAG），環(huán)腺苷酸（cAMP）等。胞外信號：第一信使或初級信使，包括胞外環(huán)境信號和胞間信號。6

受體：是指存在于細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)，能感受信號或與信號分子特異結(jié)合，并能引起特定生理生化反應(yīng)的生物大分子。

配基：與受體特異結(jié)合的化學(xué)信號分子稱為配基。

化學(xué)信號的受體是蛋白質(zhì)或酶系；物理信號的受體可以是蛋白質(zhì)也可以是膜、色素等其他生物大分子。二、受體的概念和類型受體：是指存在于細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)，能感受信號或與信號分子特7

細(xì)胞表面受體：也稱為膜受體。

⑴酶聯(lián)受體⑵G蛋白偶聯(lián)受體⑶離子通道連接受體細(xì)胞內(nèi)受體

存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核、液泡膜等）上的受體，如光敏色素和隱花色素。識別和結(jié)合的是能夠穿過細(xì)胞質(zhì)膜的信號分子，如光信號、激素、生長因子等。受體的類型：與配基相互作用的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域?qū)⑹荏w固定在膜上的跨膜結(jié)構(gòu)域起信號傳遞作用的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域細(xì)胞表面受體：也稱為膜受體。受體的類型：與配基相互作用的8細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體接收胞外信號，將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號并經(jīng)一系列胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的轉(zhuǎn)導(dǎo)和放大控制相關(guān)基因表達(dá)和引起特定的生理應(yīng)答或響應(yīng)這種從細(xì)胞受體感受胞外信號，到引起特定生理反應(yīng)的一系列信號轉(zhuǎn)換過程和反應(yīng)機(jī)制稱為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。三、植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和特性細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體接收胞外信號，三、植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)9第二節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程信號感知和跨膜轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的生理生化反應(yīng)第二節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程信號感知和跨膜轉(zhuǎn)換10一、信號感知和跨膜轉(zhuǎn)換化學(xué)信號的傳遞：可隨植物的韌皮部、木質(zhì)部傳遞及氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散（乙烯等）。物理信號的傳遞：

⑴光信號：直接傳遞⑵電波信號：短距離（共質(zhì)體和質(zhì)外體）；長距離（維管束系統(tǒng)）⑶水力學(xué)信號：木質(zhì)部導(dǎo)管（一）胞外信號的傳遞一、信號感知和跨膜轉(zhuǎn)換化學(xué)信號的傳遞：可隨植物的韌皮部、木質(zhì)11由離子通道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號

與配基結(jié)合接收信號后，可以引起跨膜的離子流動(dòng)，使胞內(nèi)離子濃度發(fā)生變化，這一離子濃度變化便是第二信使。由酶聯(lián)受體直接跨膜轉(zhuǎn)換信號

酶聯(lián)受體本身是一種具有跨膜結(jié)構(gòu)的蛋白激酶。與配基結(jié)合后，激活蛋白激酶結(jié)構(gòu)域，使胞內(nèi)某蛋白質(zhì)的氨基酸殘基磷酸化，從而將胞外信號傳至胞內(nèi)。（二）細(xì)胞表面對信號的感知和轉(zhuǎn)換由離子通道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號（二）細(xì)胞表面對信號的感知和轉(zhuǎn)12由G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號由G蛋白偶聯(lián)受體，G蛋白和效應(yīng)酶組成G蛋白偶聯(lián)受體的氨基端位于細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)，與細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的羧基端相連。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，當(dāng)信號分子與受體結(jié)合而活化受體后，可直接激活G蛋白，進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)換。由G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號G蛋白偶聯(lián)受體的氨基端位于細(xì)胞13

G蛋白全稱為GTP結(jié)合蛋白，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷（GTP）的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白有兩種類型，一是單體G蛋白（小G蛋白）；另一是異三聚體GTP結(jié)合蛋白（大G蛋白），由α、β和γ三種亞基組成，在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起主要作用，常將其簡稱為G蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合蛋白，此類蛋白由于其生理活性有賴14胞外信號被細(xì)胞表面的受體識別后，通過膜上的G

蛋白轉(zhuǎn)換到膜內(nèi)側(cè)的效應(yīng)酶上，再通過效應(yīng)酶產(chǎn)生多

種第二信使，從而把胞外的信號轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。

主要過程：胞外信號被細(xì)胞表面的受體識別后，通過膜上的G

蛋白轉(zhuǎn)換15異源三體G蛋白的活性循環(huán)某種刺激信號與膜上的特異受體結(jié)合后，激活的受體將信號傳遞給G蛋白G蛋白的α亞基與GTP結(jié)合而被活化，活化的α亞基與β和γ亞基復(fù)合體分離而呈游離態(tài)活化的α亞基繼而觸發(fā)效應(yīng)器（如磷脂酶C）把胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號而當(dāng)α亞基所具有的GTP酶活性將與α亞基結(jié)合的GTP水解為GDP后，α亞基恢復(fù)到去活化狀態(tài)并與β亞基和γ亞基結(jié)合為復(fù)合體異源三體G蛋白的活性循環(huán)某種刺激信號與膜上的特異受體16當(dāng)細(xì)胞受到刺激，信號分子與膜上的G蛋白連接受體結(jié)合后，受體羧基端構(gòu)象發(fā)生變化，與G蛋白結(jié)合形成受體-G蛋白復(fù)合體，使G蛋白α亞基構(gòu)象發(fā)生變化，排斥GDP，結(jié)合GTP而活化。而后，α亞基脫離β和γ兩個(gè)亞基，與下游組分結(jié)合，活化下游組分分子。此后，與GDP結(jié)合的α亞基又重新與其它兩個(gè)亞基結(jié)合，完成一個(gè)循環(huán)。當(dāng)細(xì)胞受到刺激，信號分子與膜上的G蛋白連接受體結(jié)合后，17G蛋白下游的靶效應(yīng)器包括：磷脂酶C、磷脂酶D、磷脂酶A2，磷脂酰肌醇3激酶、腺苷酸環(huán)化酶、離子通道等。

G蛋白介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換還可同時(shí)起放大信號的作用。放大信號是指每個(gè)與信號分子結(jié)合的受體可以激活多個(gè)G蛋白，G蛋白又可激活下游組分并進(jìn)一步放大信號。

在植物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)編碼G蛋白的α、β和γ亞基的基因，G蛋白參與種子萌發(fā)、細(xì)胞分裂、氣孔運(yùn)動(dòng)、光形態(tài)建成、抗逆反應(yīng)等生理反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。G蛋白下游的靶效應(yīng)器包括：磷脂酶C、磷脂酶D、磷脂酶18二、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)信號通過跨膜轉(zhuǎn)換后，接下來的任務(wù)是通過細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)級聯(lián)放大信號，調(diào)節(jié)相應(yīng)酶或基因活性，這是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要過程，此過程相當(dāng)復(fù)雜，主要包括細(xì)胞內(nèi)第二信使的產(chǎn)生、蛋白質(zhì)的可逆磷酸化以及信號的級聯(lián)放大。二、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)信號通過跨膜轉(zhuǎn)換后，接下來的任務(wù)19（一）胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)

鈣信使系統(tǒng)

鈣離子信號系統(tǒng)對細(xì)胞反應(yīng)的調(diào)控在很大程度上取決于胞質(zhì)中游離Ca2+濃度的升高和降低。

鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)。細(xì)胞壁是胞外鈣庫，質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，而質(zhì)膜上的Ca2+泵負(fù)責(zé)將胞內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞。胞內(nèi)鈣庫（如液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等細(xì)胞器）的膜上存在Ca2+通道、Ca2+泵和Ca2+/nH+反向運(yùn)輸體，前者控制Ca2+外流，后兩者將胞質(zhì)Ca2+泵入胞內(nèi)鈣庫。（一）胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)鈣信使系統(tǒng)鈣離子信號系統(tǒng)對細(xì)20

植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)

植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)21胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。

胞內(nèi)Ca2+信號通過鈣受體蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣受體蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素（CaM）與Ca2+依賴型蛋白激酶（CDPK）。

胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃22

鈣調(diào)素（calmodulin,CaM)是一種耐熱的球蛋白。當(dāng)外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后，Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶（如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等）結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。

CaM與Ca2+有很高的親和力，一個(gè)CaM分子可與四個(gè)Ca2+結(jié)合。

鈣調(diào)素（calmodulin,CaM)是一種耐熱的球23

植物細(xì)胞內(nèi)、外都存在CaM，孫大業(yè)等（1994，1995）發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁中的CaM促進(jìn)細(xì)胞增殖、花粉管萌發(fā)和細(xì)胞長壁。

除了CaM，植物細(xì)胞還有其他的鈣結(jié)合蛋白，研究最多的是鈣依賴型蛋白激酶（CDPK），它在胞內(nèi)鈣信號的放大及向下級聯(lián)傳遞過程中也起著重要作用。

[Ca2+]cyt升高后，與CDPK結(jié)合，使其被激活；激活的CDPK將下游的靶酶或靶分子磷酸化，引發(fā)相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。

植物細(xì)胞內(nèi)、外都存在CaM，孫大業(yè)等（1994，19924環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)

cAMP（環(huán)腺苷酸）

或cGMP環(huán)鳥苷酸）醇磷脂信號系統(tǒng)：

IP3：肌醇三磷酸，

DAG：二酰甘油，

環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)

cAMP（環(huán)腺苷酸）25環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)G蛋白受體胞外信號α亞基解離激活腺苷酸環(huán)化酶cAMP激活cAMP依賴性蛋白激酶A（PKA）相應(yīng)酶或蛋白質(zhì)磷酸化發(fā)生生理生化反應(yīng)cAMP應(yīng)答原件結(jié)合蛋白磷酸化（CREB）核基因表達(dá)環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)G蛋白受體26肌醇磷脂信號系統(tǒng)（雙信號系統(tǒng)）

質(zhì)膜上的某些磷脂在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起了重要作用。肌醇磷脂（磷脂酰肌醇，PI），以三種形式存在于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，PI，PIP(磷脂酰肌醇-4-磷酸），PIP2（磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸）。

肌醇磷脂信號系統(tǒng)（雙信號系統(tǒng)）質(zhì)膜上的某些磷脂在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)27PIP2IP3（肌醇三磷酸）+DAG（二脂酰甘油）磷脂酶CPLC貯鈣體（液泡）膜受體激活PKCG蛋白受體胞外信號胞內(nèi)Ca2＋濃度上升Ca2＋－CAM使靶酶（蛋白激酶）活化離子通道、轉(zhuǎn)錄因子和酶磷酸化導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)IP3－Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑DAG－PKC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑PIP2IP3（肌醇三磷酸）+DA28第六章-細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)-課件29已有證據(jù)證明IP3/Ca2+系統(tǒng)在干旱和ABA引起的氣孔開閉、植物對病原微生物侵染及激發(fā)子誘導(dǎo)等環(huán)境刺激快速反應(yīng)中起信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用。

已有證據(jù)證明IP3/Ca2+系統(tǒng)在干旱和ABA引起的氣孔開30（二）蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化植物體內(nèi)許多功能蛋白需共價(jià)修飾后才能發(fā)揮其生理作用，蛋白質(zhì)磷酸化與蛋白質(zhì)去磷酸化就是進(jìn)行共價(jià)修飾的過程。磷酸化和去磷酸化分別由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP）催化完成。

胞內(nèi)第二信使產(chǎn)生后，其下游的靶分子一般都是細(xì)胞內(nèi)的蛋白激酶和蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶或蛋白磷酸酶催化相應(yīng)蛋白的磷酸化或去磷酸化，從而調(diào)控細(xì)胞內(nèi)酶、離子通道、轉(zhuǎn)錄因子等的活性。（二）蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化植物體內(nèi)許多功能31

蛋白激酶（PK）催化ATP或GTP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)的氨基酸殘基上；底物可以是酶，也可以是轉(zhuǎn)錄因子。因而它們既可以直接通過對酶的磷酸化修飾來改變酶的活性，也可以通過修飾轉(zhuǎn)錄因子而激活或抑制基因的表達(dá)，從而使細(xì)胞對外來信號作出相應(yīng)的反應(yīng)。

蛋白磷酸酯酶（PP）催化逆轉(zhuǎn)的反應(yīng)。細(xì)胞內(nèi)第二信使如Ca2+往往通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種蛋白激酶和蛋白磷酸酶，從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化過程，進(jìn)一步傳遞信號。蛋白激酶（P