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第四章選擇育種
—種源選擇第四章選擇育種—種源選擇1一.林木種內(nèi)不同層次的變異及其利用方式★種內(nèi)變異是選擇的基礎(chǔ)。★自然選擇與人工選擇★研究樹種內(nèi)變異模式、變異的性質(zhì)與數(shù)量,是制定樹木改良計(jì)劃的基礎(chǔ)工作。
一.林木種內(nèi)不同層次的變異及其利用方式★種內(nèi)變異是選擇的基21、地理(或種源)變異一個(gè)樹種分布在廣大地區(qū),由于突變、自然選擇和隔離等原因,分化并產(chǎn)生了種內(nèi)不同的地理生態(tài)種群。種內(nèi)地理種群的變異有連續(xù)變異與不連續(xù)變異之分。連續(xù)性變異產(chǎn)生漸變?nèi)鹤儺惸J?。一般來說,林木的地理變異是顯著的,特別是與適應(yīng)性有關(guān)的性狀更是如此。利用方式:種源選擇1、地理(或種源)變異32、同一種源不同林分的變異
一般林分間的變異是小群體取樣造成的。如通過擇伐、間伐或其它營林活動(dòng),改變了天然群體的遺傳結(jié)構(gòu),造成立地內(nèi)林分間的遺傳分化。如有的林分干形通直,而附近有的林分干形彎曲。其原因往往是過去拔大毛伐去了干形通直高大的林木,留下干形彎曲的林木讓其傳子接代。
利用方式:林分選擇2、同一種源不同林分的變異43、同一林分內(nèi)不同個(gè)體的變異同一林分個(gè)體間的差異是十分明顯的。許多經(jīng)濟(jì)性狀在個(gè)體林木間變異很大,這種變異為林木改良提供了良好的機(jī)會(huì)。利用方式:優(yōu)樹選擇或無性系選擇3、同一林分內(nèi)不同個(gè)體的變異54、個(gè)體內(nèi)的變異個(gè)體樹木內(nèi)部的變異只發(fā)生在某一性狀上。如木材比重,不同部位的木材其比重不同;葉片,同株樹的陽面葉與陰面葉也是有差異的;同株樹不同部位的枝條,其扦插生根能力也有差異。利用方式:芽變選擇在進(jìn)行單株間變異研究時(shí),應(yīng)在相同類型和相同部位采樣。4、個(gè)體內(nèi)的變異6二.林木地理變異規(guī)律1、地理變異的一般模式一個(gè)樹種雖然在最初可能具有類似的基因組成,由于在分布區(qū)中承受多種環(huán)境選擇壓力時(shí),適應(yīng)該環(huán)境條件的基因型保留下來,不適應(yīng)的則被淘汰。種群間的差異主要是種群間基因頻率的不同,以及平衡點(diǎn)的遺傳結(jié)構(gòu)不同產(chǎn)生的。這就是地理種源形成的遺傳基礎(chǔ)。二.林木地理變異規(guī)律1、地理變異的一般模式7(1)連續(xù)變異很多樹種分布范圍廣闊,從低海拔到高海拔,從低緯度到高緯度,從溫暖到寒冷,從濕潤到干燥等可能是連續(xù)遞增或遞減,林木群體內(nèi)性狀的變異常常也隨之是連續(xù)的,且與環(huán)境條件變化的梯度相平行,并逐步形成單向漸變?nèi)旱淖儺惸J健?/p>
漸變?nèi)海哼z傳變異是漸進(jìn)的,或連續(xù)變異的種群。
(1)連續(xù)變異8(2)生態(tài)型變異生態(tài)型:長期適應(yīng)于一定環(huán)境條件而產(chǎn)生的遺傳上有差異的群體,如旱生型、濕生型、鹽堿型。
生態(tài)型通常由較小的、不連續(xù)的群體組成,且通常不能由形態(tài)特征,只能由生理特性不同而加以區(qū)別。生態(tài)型是由同一物種中對特定生態(tài)環(huán)境最能適應(yīng)的基因型組成。(2)生態(tài)型變異9(3)隨機(jī)變異看不出與環(huán)境有相關(guān)的變異。如:臭椿種源試驗(yàn)采集到了南到湖北,東到膠東半島,北到河北承德,西到新疆哈密等地的16個(gè)種源,從種子千粒重看,產(chǎn)地變異是隨機(jī)的,當(dāng)年生苗木生長也不規(guī)則,相鄰種源的差異近乎分布區(qū)兩端的差異。(3)隨機(jī)變異102、種內(nèi)地理變異的普遍性和特殊性(1)北—南或冷—暖趨勢同一樹種南方的種子所育的苗常比北方的長的快;春天發(fā)葉晚;少受晚霜危害;秋天落葉晚;生長時(shí)間長;無顯著的秋色變化;對冬季嚴(yán)寒的抵抗力差。(2)東—西或濕地到旱地的變化趨勢與生長在干旱地區(qū)的樹木相比,濕地所長的樹木通常長得快,種子小,根系淺,葉色更綠。2、種內(nèi)地理變異的普遍性和特殊性11(3)高低海拔間的趨勢垂直高度相差一公里,伴隨而發(fā)生的氣候變化往往相當(dāng)于水平距離幾百公里的變化,因此,選擇所起的作用會(huì)造成高低海拔間樹木的差異。、多數(shù)樹種在高海拔地區(qū)生長慢、干形好,耐寒性較好。
但由于不同垂直高度的林木間的基因交換頻率比水平分布的不同群體間的交換頻率要高得多。基因的頻繁交換,會(huì)阻止高低海拔種群間發(fā)生遺傳變異。所以,從地形陡峭地區(qū)采樣試驗(yàn),往往看不到高低海拔種源間的差別;在海拔高度逐漸變化的情況下,可能會(huì)產(chǎn)生漸變?nèi)?。?)高低海拔間的趨勢12(4)隨機(jī)地理變異
在小面積上,特別是沒有很大氣候差異的地方,種內(nèi)出現(xiàn)的類似地理差異的變異。例如,由山東歷城、泰安、長清三地的水平距離相隔僅60km,但3地的側(cè)柏苗木在生長越冬性上表現(xiàn)不同,不符合地理變異的一般趨勢。
出現(xiàn)隨機(jī)變異的原因:a.遺傳漂變。b.人為干預(yù)(主要原因)。c.一些未被認(rèn)識的、引起變異的真正因素。(4)隨機(jī)地理變異13三.種源試驗(yàn)1、概念種源:同一樹種分布區(qū)內(nèi)不同地點(diǎn)收集的種子或其他繁殖材料。種源試驗(yàn):對地理起源不同的種子或其它繁殖材料,放到一起所做的栽培對比試驗(yàn)。產(chǎn)地:繁殖材料的原始采集地點(diǎn)。種源選擇:通過種源試驗(yàn),為某一造林生境選出最佳種源的過程。三.種源試驗(yàn)1、概念142、種源試驗(yàn)的目的(1)理論上研究林木地理變異規(guī)律,闡明其變異模式,變異與生態(tài)環(huán)境和進(jìn)化的關(guān)系;(2)生產(chǎn)上是通過種源選擇,為各造林生境選擇生產(chǎn)力高、穩(wěn)定性好的種源,劃分種子調(diào)撥范圍,制定種子調(diào)撥區(qū)劃方案;(3)為開展進(jìn)一步選擇、雜交育種提供數(shù)據(jù)和原始材料。2、種源試驗(yàn)的目的153、種源選擇的作用(實(shí)際效果)(1)提高林木生長量油松種源試驗(yàn)協(xié)作組11個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)19個(gè)種源7年生苗高結(jié)果分析表明,種源間的差異是極顯著的,占總變量的40一75%;側(cè)柏種源試驗(yàn)協(xié)作組17個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)23個(gè)種源2年生苗高結(jié)果分析表明,種源間的差異也是極顯著的,占總變量的29.2一91.5%;美國的花旗松種源,西部比內(nèi)陸種群生長快35%。3、種源選擇的作用(實(shí)際效果)16(2)改進(jìn)干形和提高木材品質(zhì)干形:歐洲赤松種源試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),波羅地海沿岸種源的樹干特別通直,其它地區(qū)則較差;英國小干松種源試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),阿拉斯加種源的干形較其它的通直;木材密度的地理變異:歐洲赤松13個(gè)種源中,最好比最差的密度大9.5%;21個(gè)云杉種源間差異達(dá)12.2%;落葉松不同種源木材比重變動(dòng)在0.366一0.411%,差異達(dá)20%。(2)改進(jìn)干形和提高木材品質(zhì)17(3)提高林分穩(wěn)定性美國火炬松種源試驗(yàn),密西西比河以西地區(qū)的種源,較來自以東地區(qū)的抗銹病力強(qiáng);丹麥從南歐引入的冷杉,抗旱性強(qiáng),生長旺盛,對小蠹蟲的抗性也強(qiáng);法國從波蘭引入的云杉,萌動(dòng)晚,抗晚霜能力顯著優(yōu)于當(dāng)?shù)胤N源;杉木南帶種源比中帶中心產(chǎn)區(qū)種源抗病性強(qiáng)。(3)提高林分穩(wěn)定性184、種源試驗(yàn)方法全分布區(qū)試驗(yàn)(全面種源試驗(yàn)):從全分布區(qū)采種,通過全面試驗(yàn),確定分布區(qū)內(nèi)各種群之間的變異模式和大小,為栽培試驗(yàn)點(diǎn)所代表的地區(qū)提供較佳種源。一般10~30個(gè)種源,試驗(yàn)期限1/2~1/4輪伐期,試驗(yàn)區(qū)小。局部試驗(yàn):在全面試驗(yàn)的基礎(chǔ)上,為栽培地區(qū)尋找最適宜的種源。一般3~5個(gè)試驗(yàn),試驗(yàn)期限1/2輪伐期,試驗(yàn)區(qū)大。4、種源試驗(yàn)方法19(1)采種點(diǎn)的確定采種點(diǎn)的確定應(yīng)根據(jù)樹種的分布特點(diǎn)、試驗(yàn)?zāi)康暮蜅l件而定。生態(tài)條件越復(fù)雜布點(diǎn)越多。一般成水平分布的樹種,可在分布區(qū)范圍內(nèi)相隔一定緯度或經(jīng)度設(shè)立網(wǎng)格,在每一網(wǎng)隔中取樣。也可以按等溫線、等雨線、濕潤度等分帶取樣。分布范圍狹窄、重要環(huán)境因素成垂直梯度變異的樹種,采用平行海拔或溫度和雨量梯度進(jìn)行布點(diǎn)。分布區(qū)廣的樹種一般取50一200個(gè)樣;分布區(qū)小的樹種一般取樣20一30個(gè)。(1)采種點(diǎn)的確定20(2)采種林分和采種樹采種林分起源明確;組成和結(jié)構(gòu)一致;最好是天然林;面積和密度應(yīng)能保證異花授粉;林齡應(yīng)達(dá)大量結(jié)實(shí)期;有代表性;避免從僅有幾株樹的地點(diǎn)采種。采種樹優(yōu)勢木或亞優(yōu)勢木;不能少于10株,25~50株更好;母樹間至少相隔30~40米;避免從孤立木采種。(2)采種林分和采種樹21(3)采種記錄地點(diǎn):行政區(qū)劃,自然地理外貌名稱,經(jīng)緯度種名:種名,俗名地形:海拔,坡向,坡度土壤:母巖,土層厚,pH值主要伴生喬灌木種類及蓋度:氣候:林分調(diào)查因子:種子生長情況及采收處理過程:種子品質(zhì)鑒定:采種日期:(3)采種記錄22(4)苗期試驗(yàn)?zāi)康拇_定各種源在苗期的差異培育造林試驗(yàn)用苗木研究苗期和成年性狀間的相關(guān)試驗(yàn)設(shè)計(jì)立地條件盡可能均勻一致;隨機(jī)區(qū)組排列;重復(fù)3次以上;繪制詳細(xì)平面布置圖。觀測項(xiàng)目發(fā)芽,生長,物候,適應(yīng)性和抗性,形態(tài)特征,生理生化指標(biāo)。(4)苗期試驗(yàn)23(5)造林試驗(yàn)?zāi)康牧私獠煌N源對不同氣候土壤條件的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和生產(chǎn)潛力。試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)點(diǎn)的選定原則同采種點(diǎn);立地條件盡可能均勻一致;按田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)原則安排。試驗(yàn)階段第一階段在幼林階段,主要了解適應(yīng)性和生長的一般表現(xiàn),找出優(yōu)良種源,作為種源調(diào)撥的初步依據(jù);第二階段試驗(yàn),試驗(yàn)期一般應(yīng)不少于1/2一1/3輪伐期,主要了解干形、高、直徑和材積生長,以確
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