反芻動(dòng)物的葡萄糖營養(yǎng)課件

10-8月-231反芻動(dòng)物的葡萄糖營養(yǎng)01-8月-231反芻動(dòng)物的葡萄糖營養(yǎng)10-8月-23Page2前言反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)特點(diǎn)過瘤胃葡萄糖的營養(yǎng)意義反芻動(dòng)物葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（GLUT）的特點(diǎn)

影響過瘤胃葡萄糖吸收的因素過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響結(jié)語和展望主要內(nèi)容01-8月-23Page2前言主要內(nèi)容10-8月-233

前言01-8月-233

前言10-8月-234葡萄糖作為重要的營養(yǎng)性單糖，在動(dòng)物細(xì)胞代謝中起著重要的作用，保持穩(wěn)定的血糖水平對維持動(dòng)物機(jī)體正常的生命活動(dòng)具有十分重要的意義。（盧德勛，2004）

隨著反芻動(dòng)物營養(yǎng)研究的不斷深入，現(xiàn)在越來越多的學(xué)者已經(jīng)意識(shí)到反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)問題至關(guān)重要。目前，國內(nèi)外學(xué)者正積極地開展這方面的研究。

(Allen和Knowlton,1995；李勝利，2000；李福昌，馮仰廉等，2001；White等，2002；祝興林等，2006；Reynolds，2006等)前言01-8月-234葡萄糖作為重要的營養(yǎng)性單糖，在動(dòng)10-8月-235一些學(xué)者認(rèn)為，淀粉在反芻動(dòng)物小腸的消化比在瘤胃內(nèi)消化更具有能量優(yōu)勢；不僅可以提供更多的能量，而且能量利用效率也更高。

（Owens，1986；Huntington，1997；等）而另一些學(xué)者認(rèn)為小腸對淀粉的消化和對葡萄糖的吸收能力有限。

(Harmon,1993；Cant，1999；李福昌，2001；等)小腸消化限制能量利用效率？前言01-8月-235一些學(xué)者認(rèn)為，淀粉在反芻動(dòng)物小10-8月-236Kre等（1998）向閹牛真胃灌入葡萄糖前言葡萄糖回腸消失率（%）葡萄糖灌入量(g)01-8月-236Kre等（1998）向閹牛真胃灌入葡萄糖前10-8月-237李福昌等(2001)向肉牛真胃灌注不同梯度的淀粉，測定了其小腸消化率。Cant（1999）等向4頭小母牛的十二指腸連續(xù)遞增灌注葡萄糖，同時(shí)測定回腸消失率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)灌注數(shù)量每增加1次，吸收總量就增加0.55個(gè)單位，但總的吸收能力卻下降了。類似報(bào)道：灌注量消化率16%-18%1倍01-8月-237李福昌等(2001)向肉牛真胃10-8月-238

可以精確預(yù)測流入消化道不同位點(diǎn)的淀粉數(shù)量及消化產(chǎn)物的吸收與利用狀況。消化道造瘺食糜指示劑動(dòng)靜脈插管技術(shù)支持本文要點(diǎn)：反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)特點(diǎn)過瘤胃葡萄糖的營養(yǎng)意義反芻動(dòng)物GLUT的特點(diǎn)影響過瘤胃葡萄糖吸收的因素過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響

為反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)應(yīng)用于實(shí)踐提供理論依據(jù)。前言技術(shù)平臺(tái)01-8月-238可以精確預(yù)測流入消化道不同位點(diǎn)的10-8月-2391反芻動(dòng)物葡萄糖

營養(yǎng)特點(diǎn)01-8月-2391反芻動(dòng)物葡萄糖

營養(yǎng)特點(diǎn)10-8月-23101反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)特點(diǎn)葡萄糖是所有動(dòng)物體內(nèi)不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)，它在動(dòng)物細(xì)胞代謝中擔(dān)負(fù)著重要的作用。前體物NADPH、乳糖和乳脂重要組織神經(jīng)組織、肌肉、乳腺等代謝活動(dòng)雜多糖的合成睪丸、精子和紅血球的代謝因此，保持穩(wěn)定的血糖水平對動(dòng)物機(jī)體生命活動(dòng)的維持是十分重要的。

供能01-8月-23101反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)特點(diǎn)葡10-8月-2311Rey等(1978)利用肝靜脈和門靜脈導(dǎo)管技術(shù)發(fā)現(xiàn)，自由采食的泌乳牛肝臟合成葡萄糖的55％以丙酸作前體物，而其余部分主要以生糖氨基酸、乳酸和甘油作為前體物。Houtert(1993)發(fā)現(xiàn)處于維持飼喂水平的反芻動(dòng)物，體內(nèi)所需的葡萄糖主要來自丙酸（50%以上）和生糖氨基酸（15%以上）的糖異生作用。由于反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵作用，飼料內(nèi)的可溶性糖和淀粉在瘤胃內(nèi)幾乎絕大多數(shù)被降解成為揮發(fā)性脂肪酸(VFA)，直接在消化道內(nèi)被吸收的葡萄糖數(shù)量甚微（Aron，1983）。糖異生吸收營養(yǎng)物質(zhì)內(nèi)源葡糖糖瘤胃微生物糖異生丙酸氨基酸1反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)特點(diǎn)01-8月-2311Rey等(1978)利用肝靜10-8月-23122過瘤胃葡萄糖的

營養(yǎng)意義01-8月-23122過瘤胃葡萄糖的

營養(yǎng)意義10-8月-2313李勝利等(2000)對全羊草日糧的閹牛真胃灌注100-400g/d的葡萄糖和200-400g/d的酪蛋白，結(jié)果發(fā)現(xiàn)真胃灌注葡萄糖提高了體脂、體蛋白和能量的沉積量與沉積率，降低了代謝產(chǎn)熱率和乙酸氧化比例。葡萄糖真胃灌注量（g/d）100250400沉積氮(g/d)10.6120.0125.34酪蛋白真胃灌注量（g/d）200300400沉積氮(g/d)29.3136.8534.04酪蛋白+葡萄糖（g/d）250+200250+300250+400沉積氮(g/d)39.5240.1541.56李勝利等，20002過瘤胃葡萄糖的營養(yǎng)意義01-8月-2313李勝利等(2000)對全羊草10-8月-2314我們可以初步推斷：對奶牛提供過瘤胃葡萄糖將有助于改善奶牛的氮平衡和能量平衡，并由此提高奶牛對疾病的抵抗能力。泌乳初期泌乳盛期能量負(fù)平衡蛋白負(fù)平衡疾病易感性McDonald，1981；Moe，19812過瘤胃葡萄糖的營養(yǎng)意義01-8月-2314我們可以初步推斷：對奶牛提供10-8月-2315日糧TVFA（mol/L）各VFA的摩爾比例乙酸丙酸丁酸其他粗料精料1.00.0970.660.220.090.030.80.2800.610.250.110.030.60.4870.610.270.130.020.40.6760.520.340.120.020.20.8700.400.400.150.05綿羊采食不同日糧時(shí)瘤胃中的揮發(fā)性脂肪酸比例

注：TVFA-揮發(fā)性脂肪酸總量（引自McDonald等，1981）粗料水平丙酸ＶＦＡ比例變化2過瘤胃葡萄糖的營養(yǎng)意義01-8月-2315日糧TVFA各VFA的摩爾比例乙10-8月-2316Bergman，1975肉牛日增重均為負(fù)值肉牛嚴(yán)重掉膘母畜泌乳量下降酮病等代謝疾病

Bergman（1975）只用粗料型日糧（羊草）飼喂肉牛，并與冬春季節(jié)放牧的肉牛作以對比發(fā)現(xiàn)。2過瘤胃葡萄糖的營養(yǎng)意義01-8月-2316Bergman，1975肉牛日增重均為負(fù)10-8月-2317試驗(yàn)動(dòng)物：選用30頭年齡、胎次相近，305d產(chǎn)奶量大于5000Kg的荷斯坦奶牛。粗料：采用羊草和青貯玉米作為粗料。指標(biāo)分組產(chǎn)前產(chǎn)后２８１４１１４２８５６血糖濃度Ｃ２.７６±０.３９２.７９±０.５８２.６３±０.１９２.８±０.３２３.２５±０.２９４.０８±０.２６Ｌ１.６±０.４９１.７２±０.３８１.３７±０.３８１.７９±０.４８２.５６±０.２３.４６±０.２１表二奶牛血糖指標(biāo)日糧精粗比能量（NND/d）對照組37.5：62.521.2高能組43：5725.43低能組34：6617.10表一日糧精粗比2過瘤胃葡萄糖的營養(yǎng)意義祝興林，200601-8月-2317試驗(yàn)動(dòng)物：選用30頭年齡、胎次相近，3010-8月-2318綜上所述１反芻動(dòng)物過瘤胃葡萄糖有助于改善乳產(chǎn)品品質(zhì)，并可以通過改善動(dòng)物的能量和蛋白的平衡狀況，從而提高動(dòng)物對疾病的抵抗能力。２在大量飼喂纖維性日糧條件下，丙酸數(shù)量不足，無法滿足糖異生作用運(yùn)行的需要，使血糖濃度低于正常水平。這時(shí)動(dòng)物體就需要?jiǎng)佑米陨淼捏w脂來為機(jī)體供能，容易出現(xiàn)酮病等代謝疾病。３目前，我國大量利用秸桿飼料發(fā)展牛羊生產(chǎn)，通過營養(yǎng)調(diào)控來使反芻動(dòng)物機(jī)體葡萄糖營養(yǎng)實(shí)現(xiàn)優(yōu)化，是我們必須解決的一個(gè)現(xiàn)實(shí)技術(shù)課題。

2過瘤胃葡萄糖的營養(yǎng)意義01-8月-2318綜上所述１反芻動(dòng)物過瘤胃葡萄糖有助于改10-8月-23193反芻動(dòng)物葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（GLUT）的特點(diǎn)01-8月-23193反芻動(dòng)物葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（GLUT）的10-8月-23203反芻動(dòng)物GLUT的特點(diǎn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（需能量和GLUT）葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(Glucosetransporter，GLUT)是一類鑲嵌在細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖的載體蛋白質(zhì)，主要負(fù)責(zé)將小腸上皮細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)到血液中。Krehbiel，1997；Lane等，1999；Leung等，2000

01-8月-23203反芻動(dòng)物GLUT的特點(diǎn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)10-8月-2321刷狀緣膜囊(Brush-bordermembranevesicle，BBMV)已應(yīng)用于研究刷狀緣膜內(nèi)GLUT的功能。Zhao等（1998）制備了泌乳奶牛多個(gè)組織的BBMV，用以研究整個(gè)腸道GLUT的活性及部分組織內(nèi)GLUT的表達(dá)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：GLUT在瘤胃、真胃及十二指腸、空腸和回腸的數(shù)量極為相近。說明GLUT在反芻動(dòng)物胃腸道的各個(gè)部分均有分布。探明GLUT的表達(dá)過程，弄清其調(diào)節(jié)機(jī)制，有助于我們進(jìn)一步研究葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。3反芻動(dòng)物GLUT的特點(diǎn)01-8月-2321刷狀緣膜囊(Brush-borderm10-8月-2322Les（1993）等測定了羔羊和綿羊小腸GLUT的mRNA濃度8周齡斷奶時(shí)GLUT活性mRNA200倍4倍給綿羊十二指腸灌注葡萄糖時(shí)GLUT活性mRNA60-90倍2倍？3反芻動(dòng)物GLUT的特點(diǎn)01-8月-2322Les（1993）等測定了羔羊和綿羊小腸10-8月-2323Dyer等（1997）認(rèn)為，GLUT的活性與表達(dá)高度相關(guān)，而活性與mRNA濃度的變化并不趨于一致，表明葡萄糖對GLUT的表達(dá)是轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)。Freeman等（1999）沿著小腸絨毛軸檢測了出生1，14和35d羔羊的GLUT表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)GLUT的mRNA濃度低高3反芻動(dòng)物GLUT的特點(diǎn)01-8月-2323Dyer等（1997）認(rèn)為，GLUT10-8月-2324Shi（1997）等給綿羊十二指腸灌注：不被轉(zhuǎn)運(yùn)的葡萄糖類似物2-脫氧-D-葡萄糖誘導(dǎo)GLUT表達(dá)葡萄糖數(shù)量可調(diào)控GLUT表達(dá)活性Harmon(2001)不吸收和不代謝的醛醇、D-甘露醇和D-山梨醇可吸收但不代謝的葡萄糖類似物甲基-α,D-吡喃葡萄糖苷3-O-甲基-α,D-吡喃葡萄糖苷GLUT表達(dá)GLUT表達(dá)誘導(dǎo)誘導(dǎo)3反芻動(dòng)物GLUT的特點(diǎn)01-8月-2324Shi（1997）等給綿羊十二指10-8月-2325以上研究說明：GLUT活性與mRNA濃度并不相關(guān)，細(xì)胞腔內(nèi)葡萄糖對GLUT表達(dá)屬轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)，但具體表達(dá)機(jī)制還有待深入研究。DNAmRNAGLUT葡萄糖糖感受器轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)腸細(xì)胞膜3反芻動(dòng)物GLUT的特點(diǎn)拷貝數(shù)01-8月-2325以上研究說明：DNAmRNAGLUT葡萄10-8月-23264影響反芻動(dòng)物吸收

葡萄糖的因素01-8月-23264影響反芻動(dòng)物吸收

葡萄糖的因素10-8月-23274影響反芻動(dòng)物吸收葡萄糖的因素4.1動(dòng)物年齡Moe等以年齡和瘤胃發(fā)育不同的羔羊?yàn)槟Ｐ蛣?dòng)物，采用離體回腸切片測定葡萄糖吸收量，得出哺乳期葡萄糖的吸收率斷奶Shi等研究1周齡、3周齡(哺乳期)、5周齡(過渡期)及12周齡(斷奶期)羔羊消化道的BBMV時(shí)發(fā)現(xiàn)哺乳期斷奶類似報(bào)道:White等報(bào)道，成年放牧綿羊的離體小腸對葡萄糖的吸收能力，僅相當(dāng)于1周齡以下羔羊的25%。GLUT2周齡8周齡01-8月-23274影響反芻動(dòng)物吸收葡萄糖的因素4.110-8月-2328以上研究表明，隨著動(dòng)物年齡的增加，GLUT的活性呈下降趨勢，分析其原因，這可能是由于:食管溝瘤胃難以誘導(dǎo)GLUT的表達(dá)將營養(yǎng)物質(zhì)送至皺胃微生物作用，產(chǎn)生VFA4影響反芻動(dòng)物吸收葡萄糖的因素4.1動(dòng)物年齡01-8月-2328以上研究表明，隨著動(dòng)物年齡的10-8月-2329屠宰前羔羊小腸的葡萄糖吸收能力White等，20022～3歲綿羊增加葡萄糖攝入量連續(xù)4d灌注30mmol/L葡萄糖溶液BBMV內(nèi)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性40～80倍Shi，1997動(dòng)物年齡外在因素實(shí)質(zhì)原因葡萄糖難以進(jìn)入小腸4影響反芻動(dòng)物吸收葡萄糖的因素4.1動(dòng)物年齡01-8月-2329屠宰前羔羊小腸的葡萄糖吸收能力Whit10-8月-23304.2吸收位點(diǎn)Bauer向綿羊真胃連續(xù)7d灌注水解的玉米淀粉，結(jié)果表明空腸回腸White等(2002)研究表明，綿羊小腸不同位點(diǎn)對葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)存在差異，且從十二指腸到回腸，葡萄糖吸收能力下降。類似報(bào)道：Zhao（1998）等分別以閹牛和奶牛為試驗(yàn)動(dòng)物，也證明了從十二指腸到回腸，葡萄糖吸收能力下降，與Bauer、Kre和White的報(bào)道一致。Kre等以閹牛為試驗(yàn)證明空腸回腸85％～90％5％～10％GLUT活性葡萄糖消失率：01-8月-23304.2吸收位點(diǎn)Bauer向綿羊真胃10-8月-23314.3吸收葡萄糖的能力回腸消失率真胃葡萄糖灌注量500g1500g73%77%4h后20h以上Pehrson等（奶牛）480g960g1440g97%85%71%Kre等（閹牛）01-8月-23314.3吸收葡萄糖的能力回腸消失率真胃葡10-8月-2332李福昌等(2001)吸收能力每3d遞增(以34mmol/L)Cant等向4頭小母牛的十二指腸連續(xù)灌注葡萄糖，發(fā)現(xiàn)：灌注數(shù)量吸收總量肉牛真胃淀粉灌注量3.83g/w0.75淀粉小腸內(nèi)消化率81%-83%6.16g/w0.7565%以上報(bào)道均能說明反芻對葡萄糖的相對吸收能力并不隨供應(yīng)量的增加而提高，而是存在著一個(gè)限值。4影響反芻動(dòng)物吸收葡萄糖的因素4.3葡萄糖的吸收能力01-8月-2332李福昌等(2001)吸收能力每3d遞增(10-8月-2333但這一問題在學(xué)術(shù)界尚有爭議，分析其原因，可能是由于：孫海洲(1999)認(rèn)為：

綿羊小腸對過瘤胃淀粉的消化和吸收存在一個(gè)“度”值，該“度”值對18月齡1.1倍維持能量飼養(yǎng)水平下的內(nèi)蒙古半細(xì)毛羯羊[體重為(30±2.66)kg]為150g/d。粗飼料不同碳水化合物的比例構(gòu)成試驗(yàn)動(dòng)物年齡品種飼喂方式個(gè)體差異4影響反芻動(dòng)物吸收葡萄糖的因素4.3葡萄糖的吸收能力01-8月-2333但這一問題在學(xué)術(shù)界尚有爭議，分析其原因，10-8月-23345過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響01-8月-23345過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響10-8月-2335瘤胃內(nèi)發(fā)酵丙酸糖原異生能量利用效率小腸內(nèi)消化葡萄糖吸收Svihus，2005；Beever等，2006；Reynolds，2006；汪水平等，2007；等需要考慮機(jī)體能量代謝過程中的損失瘤胃甲烷形成消化吸收熱底物吸收效率葡萄糖利用效率孰高孰低5過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響++01-8月-2335瘤胃內(nèi)發(fā)酵丙酸糖原異生能量利用效率小腸內(nèi)10-8月-23365.1瘤胃甲烷形成瘤胃中（90%-95%）消化能(DE)轉(zhuǎn)化為動(dòng)物組織或奶能時(shí)甲烷是厭氧發(fā)酵的終產(chǎn)物之一，不能轉(zhuǎn)化為微生物或宿主動(dòng)物可利用的底物。凈能損失Aron，1983Harmon等（2001）向閹牛瘤胃灌注水解淀粉8.5%DE（來自淀粉）以甲烷形式損失01-8月-23365.1瘤胃甲烷形成瘤胃中消化能(DE)10-8月-2337Kre等，2006，通過體內(nèi)試驗(yàn)估計(jì)Beever，2006，用谷物含量高的日糧計(jì)算由于小腸甲烷產(chǎn)量極低而可忽略不計(jì)（Aron，1983），淀粉消化和吸收幾乎沒有以甲烷形式的能量損失。每發(fā)酵1mol淀粉0.35mol甲烷每發(fā)酵1mol碳水化合物0.38mol甲烷燃燒熱淀粉2822kJ/mo1890kJ/mo1甲烷11%～12%DE0.35mol×5過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響5.1瘤胃甲烷形成01-8月-2337Kre等，2006，通過體內(nèi)試驗(yàn)估計(jì)Be10-8月-23385.2發(fā)酵熱發(fā)酵熱：指底物轉(zhuǎn)化為發(fā)酵終產(chǎn)物時(shí)以熱的形式散失的能量。在嚴(yán)格厭氧條件下，單位淀粉發(fā)酵成揮發(fā)性脂肪酸(VFA)的比例乙酸62%丙酸22%丁酸16%6.4%可發(fā)酵淀粉Beever（2006）

熱損失Hu等（2006）應(yīng)用純化底物和混合日糧的體內(nèi)和體外法，估計(jì)瘤胃發(fā)酵熱占DE的3%～12%而小腸吸收和消化又是怎樣的呢？01-8月-23385.2發(fā)酵熱發(fā)酵熱：指底物轉(zhuǎn)化為發(fā)酵終10-8月-2339而瘤胃和大腸VFA的吸收是被動(dòng)過程（Aron，1983），與吸收有關(guān)的能量消耗可忽略不計(jì)。實(shí)際上，在消化酶的作用下，糖苷鍵斷裂時(shí)也有熱被釋放，造成能量損失。每水解1mol淀粉糖苷鍵斷裂產(chǎn)生自由能18.1kJ淀粉在小腸消化釋放的熱相當(dāng)于DE的0.6%小腸葡萄糖吸收需Na+/K-ATP酶耦合GLUT，需要消耗ATP，這是一個(gè)耗能的過程。1mol葡萄糖(2881.2KJ)1molATP（75.6KJ）相當(dāng)于2.6%的葡萄糖能量在吸收時(shí)被消耗消化：吸收：5過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響5.2發(fā)酵熱Bal（2006）報(bào)道：01-8月-2339而瘤胃和大腸VFA的吸收是被動(dòng)10-8月-2340綜合分析：雖然淀粉進(jìn)入小腸后，其糖苷鍵的斷裂和葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)同為耗能過程，但其熱產(chǎn)量遠(yuǎn)低于淀粉在瘤胃內(nèi)發(fā)酵的熱產(chǎn)量，減少了熱損失，提高了飼料的能量利用效率。01-8月-2340綜合分析：10-8月-23415.3底物吸收效率Hu等提出，給反芻動(dòng)物飼喂提供維持能量的基礎(chǔ)日糧，再添加單一養(yǎng)分，可測定該養(yǎng)分提供的代謝能(ME)轉(zhuǎn)化為機(jī)體組織能量的效率(Kr)。維持能量基礎(chǔ)日糧單一養(yǎng)分代謝能(ME)機(jī)體組織能量King等(2000)，分別在成年綿羊的瘤胃和真胃灌注葡萄糖，發(fā)現(xiàn)：瘤胃真胃Kr值:0.550.72+可測定其代謝能(ME)轉(zhuǎn)化為機(jī)體組織能量的效率(Kr)01-8月-23415.3底物吸收效率Hu等提10-8月-2342Harmon等（2001），生長閹牛試驗(yàn)Harmon（2002）采用類似的灌注率這一數(shù)值與King等(2000)報(bào)道的真胃灌注葡萄糖的Kr值為0.72基本一致以上研究表明，通過對反芻動(dòng)物瘤胃和真胃灌注葡萄糖或者淀粉，其真胃的Kr值總高于瘤胃的Kr值，并且可以推測小腸淀粉的Kr值可能為0.68～0.72瘤胃真胃Kr值:0.480.60日糧：飼喂超過可代謝蛋白需要20%，1.5倍維持能量灌注：淀粉（灌注量為12.6g/(d·kgBW0.75)）Kr值為0.68將真胃灌注淀粉提供的ME用0.88校正5過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響5.3底物吸收率01-8月-2342Harmon等（2001），生長閹牛試驗(yàn)10-8月-23435.4葡萄糖利用效率以上純養(yǎng)分灌注試驗(yàn)表明，NSC消化吸收位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到小腸能改善能量效率，但對于含有完整淀粉的日糧沒有研究，而在實(shí)際的動(dòng)物飼喂中，情況是否如此，還待進(jìn)一步研究。瘤胃發(fā)育健全瘤胃完全沒有發(fā)育Ase等(2000)，羔羊?qū)嶒?yàn)，（85%葡萄糖糖+15%酪蛋白的純合日糧）可利用能量的效率:61%81%用于組織增生的能量占能量進(jìn)食量:11%31%扣除維持能量消耗01-8月-23435.4葡萄糖利用效率以上純養(yǎng)10-8月-2344能量轉(zhuǎn)移到機(jī)體組織中:瘤胃真胃Harmon等（2001），向生長中閹牛瘤胃和真胃灌注部分水解淀粉，發(fā)現(xiàn)：32%44%瘤胃發(fā)酵淀粉的能量效率小腸消化淀粉的能量效率=32%44%=72.7%類似報(bào)道:King等（2000）報(bào)道，綿羊瘤胃灌注葡萄糖的能量效率是真胃灌注的68%。5過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響5.4葡萄糖利用效率01-8月-2344能量轉(zhuǎn)移到機(jī)體組織中:瘤胃真胃Harm10-8月-2345為了間接量化淀粉消化位點(diǎn)對飼料轉(zhuǎn)化為增重效率的影響，Owens等(2000)進(jìn)行了料重比與牛淀粉消化位點(diǎn)的多元回歸分析，發(fā)現(xiàn)：飼料轉(zhuǎn)化為增重的效率=瘤胃淀粉消化率的15.9%+小腸淀粉消化率的22.7%。該結(jié)果正好與King等（68%）和Harmon等（72.7）的研究結(jié)果基本吻合。以上研究表明：淀粉若能到達(dá)小腸且被消化吸收，其在小腸中的利用效率較瘤胃中的利用效率高，推測淀粉在瘤胃內(nèi)的利用效率僅為小腸內(nèi)的68-73%。根據(jù)這個(gè)等式，Owens等（2000）認(rèn)為，瘤胃淀粉消化的利用率僅是小腸的70%但我們還應(yīng)考慮，當(dāng)超出小腸消化能力的淀粉流入大腸后被微生物發(fā)酵？

5過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響5.4葡萄糖利用效率01-8月-2345為了間接量化淀粉消化位點(diǎn)對飼10-8月-2346大腸淀粉發(fā)酵的能量損失和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)與瘤胃類似，但也有不同之處。Harmon（2001）報(bào)道：與在小腸消化和以葡萄糖形式吸收相比，淀粉在大腸發(fā)酵的能量效率僅僅是前者的54%～74%，表明大腸消化顯著降低了淀粉的利用效率。Baldwin等（2006）報(bào)道：己糖在大腸中的能量損失與瘤胃內(nèi)的情況形成鮮明對比。整合到微生物的己糖能量

(占DE的15%～30%)

糞中損失大腸：瘤胃：而Hind等（2006）報(bào)道：瘤胃中有10%-30%的己糖直接與瘤胃微生物相結(jié)合微生物供能5過瘤胃淀粉對葡萄糖代謝的影響5.4葡萄糖利用效率01-8月-2346大腸淀粉發(fā)酵的能量損失和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)與瘤胃類10-8月-2347結(jié)語和展望綜上所述，優(yōu)化反芻動(dòng)物腸道內(nèi)葡萄糖的吸收，可以改善反芻動(dòng)物的日糧能量供應(yīng)狀況。但目前國內(nèi)外研究反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)問題，存在這樣幾個(gè)根本缺陷：3目前的研究工作主要是限于描述性研究，距形成實(shí)用技術(shù)相差甚遠(yuǎn)。2由于各地粗飼料來源不同，而粗飼料對碳水化合物的代謝影響極大，所以給此項(xiàng)研究工作帶來了極大的難度，難以形成標(biāo)準(zhǔn)。1缺乏整體化的研究。目前的研究工作不是僅僅著眼于瘤胃內(nèi)，就是單純著眼于小腸的消化吸收，并且缺少對粗飼料與精料的組合效應(yīng)的研究，彼此相互割裂，單獨(dú)進(jìn)行研究。至于對整個(gè)機(jī)體的葡萄糖營養(yǎng)整體優(yōu)化研究就更不多見。01-8月-2347結(jié)語和展望綜上所述，優(yōu)化反芻動(dòng)10-8月-2348結(jié)語和展望動(dòng)物機(jī)體是一個(gè)開放的系統(tǒng)。研究反芻動(dòng)物葡萄糖營養(yǎng)的整體優(yōu)化問題，就必須考慮反芻動(dòng)物消化道層次和組織代謝層次的葡萄糖營養(yǎng)的優(yōu)化，并考慮環(huán)境對葡萄糖營養(yǎng)代謝的影響，精確預(yù)測流入小腸并能完全消化吸收的淀粉數(shù)量，對反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的改善至關(guān)重要。如果可以掌握一個(gè)適宜的比例對葡萄糖進(jìn)行調(diào)控的話，不僅可以提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，還可以降低飼料成本，也可以更細(xì)致地考慮降低反芻動(dòng)物養(yǎng)殖過程中造成的環(huán)境污染問題，使動(dòng)物飼養(yǎng)、動(dòng)物保健、食品衛(wèi)生等達(dá)到綠色環(huán)保的要求。01-8月-2348結(jié)語和展望動(dòng)物機(jī)體是一個(gè)開放10-8月-2349[1]盧德勛．動(dòng)物營養(yǎng)研究進(jìn)展(M)．北京：農(nóng)業(yè)科技出版社，2004．[2]AllenMS，KFKnowlton.1995.Non-structuralcarbohydratesimportantforruminants.Feedstaffs.April,17:13[3]OwensFN,ZinnRA，KimYK.1986.Limitstostarchdigestionintheruminantsmallintestine.JournalofAnimalScience.63:1634一1648[4]HutingtonGB.1997.Starchutilizationbyruminants:Frombasicstothebunk.JAnim.Sci.,75:752-867[5]HarmonDL.1993.Nutritionalregulationofpostruminaldigestiveenzymesinruminants.JDairySci.,76:2102[6]CantJP，LuimesPH，WrightTC，eta1．Modelingintermittentdigestaflowtocalculateglucoseuptakecapacityofthebovinesmallintestine[J]．AmJPhysiol，1999，276：G1442-G1451[7]李福昌，馮仰廉，莫放，李勝利.真胃灌注熟玉米面對單一羊草日糧下肉牛營養(yǎng)物質(zhì)消化、能量利用及血糖濃度的影響[J].動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2001，13（2）：38-42[8]盧德助.1993，反芻動(dòng)物營養(yǎng)調(diào)控理論及其應(yīng)用.內(nèi)蒙古畜牧科學(xué)增刊[9]ReynoldsCK．Productionandmetaboliceffectsofsiteofstarchdigestionindairycattle[J]．AnimFeedSciTechnol，1987,121：34-41[10]Houtert，MFJ．Van，Leng，RA．Animalproduction，1993，56：3，343[11]AronABatal,1983,Animalnutrition,5thedition[12]李勝利，馮仰廉，莫放．真胃灌注不同水平的葡萄糖和酪蛋白對高乙酸比例揮發(fā)性脂肪酸增重效率調(diào)控的研究[J]．動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2000，l2(2)：14-19[13]McDonaldP,EdwardsR.A,GreenhalghJ.F.D,1981,《Animalnutrition》,thirdedition[14]Moe,P.W.,1981,Energymetabolismofdairycattle,JDairySci.,64:1120-1139參考文獻(xiàn)：01-8月-2349[1]盧德勛．動(dòng)物營養(yǎng)研究進(jìn)展(M)．10-8月-2350[15]Bergman,E.N.(1975).Productionandutilizationofmetabolitesbythealimentarytractasmeasuredinportalandhepaticblood.InDigestionandMetabolismintheRuminant,pp.292-305[I.W.McDonald&A.C.I.Warner,editors].Armidale.Australia:UniversityofNewEnglandPub-lishingUnit.[16]祝興林.胰島素受體（InsR）與奶牛酮病、脂肪肝糖異生和脂肪動(dòng)員的關(guān)系.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文.2006[17]熊云龍，王哲主編.1996.動(dòng)物營養(yǎng)代謝病.吉林:吉林科學(xué)技術(shù)出版社，22-29.[18]ZhaoF-Q，OkineEK，CheesemanCI，eta1．Glucosetransportergeneexpressioninlactatingbovinegastrointestinaltract[J]．JAnimSci，1998，76：2921-2929.[19]Lescale-MatysL，DyerJ，ScottD，eta1．RegulationoftheovineintestinalNa/glueoseco-transporter(GLUT)isdissociatedfrommRNAabundance[J]．BiochemJ，1993，291：435-440[20]DyerJ，BarkerPJ，Shirazi-BeecheySP．NutrientregulationoftheintestinalNa/glueosecotransporter(GLUT)geneexpression[J]．BiochemBiophysResCommun，1997，230：624-629[21]FreemanTC，WoodIS，SirinathsinghjiDJ，eta1．TheexpressionoftheNa/glueosecotransporter(GLUT)geneinlambsmallintestineduringpostnataldevelopment[J]．BioehimBiophysActa，1993，1146：203-212[22]HarmonDL，McIeodKR.Glucoseuptakeandregulationbyintestinaltissues:Implicationsandwhole-bodyenergetics[J]．JAnimSci，2001，79(ESupp1)：E59-E72．[23]Shirazi-BeecheySP，DyerJ，BaggaK，eta1．Moleculareventsinvolvedinglucose-inducedintestinalNa/D-glucoseco-transporter(GLUT)expression[J]．BiochemSocTrans，1997，25:958-962[24]Shirazi-BeecheySP．Intestinalsodium-dependentD-glucoseco-transporter：dietaryregulation[J]．ProcNutrSoc，1996，55:167-l78[25]MoeAJ，PociusPA，PolanCE．Isolationandcharacterizationofbrushbordermembranevesiclesfrombovinesmallintestine[J]．JNutr，1993，115：1173-1179.01-8月-2350[15]Bergman,E.N.(1910-8月-2351[26]Shirazi-BeecheySP，KempRB，DyerJ，eta1．Changesinthefunctionsoftheintestinalbrushbordermembraneduringthedevelopmentoftheruminanthabitinlambs[J]．CompBiochemPhysiol，1989，B94：801-806.[27]Shirazi-BeecheySP，HirayamaBA，WangY，eta1．Ontogenicdevelopmentoflambintestinalsodium-glucoseco-transporterisregulatedbydiet[J]．JPhysiol(Lond)，1991，437：699-708[28]WhiteCL，HanburyCD，YoungP，eta1．ThenutritionalvalueofLathyrusciceraandLupinusangustifoliusgrainforsheep[J]．AnimFeedSciTechnol，2002，99：45-64.[29]BauerML．Nutritionalregulationofsmallintestinalglucoseabsorptioninruminants[D]．Lexington：UniversityofKentucky，1996．[30]KrehbielCR，BriltonRA，HarmonDI，eta1．Effectsofvaryinglevelsofduodenalormidjejunalglucoseand2-deoxyglueoseinfusiononsmallintestinaldisappearanceandnetporlalglucosefluxinsteers[J]．JAnimSci，1996，74：693—700[31]PehrsonB，KnutssonM．Glueoseand1actoseabsorptionfromthesmallintestineofdairycows[J]．ZentblVetmedA，1980，27：644-651[32]KreikemeierKK，HarmonDI，Pe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