細胞質(zhì)遺傳-植物雄性不育（普通遺傳學課件）

《遺傳學》雄性不育的分類一、雄性不育的分類

細胞質(zhì)不育型：細胞質(zhì)基因控制雄性不育

細胞核不育型：核內(nèi)染色體上基因所決定

質(zhì)核互作不育型：細胞質(zhì)基因和核基因互作控制二、雄性不育的遺傳特點（一）質(zhì)不育型目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)細胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。IRRI用遠緣雜交培育的雄性不育系IR66707A和IR69700A均具有異種細胞質(zhì)源，其細胞質(zhì)完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。細胞質(zhì)型不育系的不育性容易被保持而不易被恢復。（二）核不育型1.概念是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。如：可育基因Ms

不育基因ms。這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。2.遺傳特點敗育過程發(fā)生于花粉母細胞的減數(shù)分裂期間，不能形成正常花粉。故敗育十分徹底，可育株與不育株有明顯界限。遺傳研究表明：多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因(msms)所控制，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。這種不育性能被相對顯性基因Ms所恢復，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。msms

MsMs

Msms

MsMsMsmsmsms3∶1用普通遺傳學的方法不能使整個群體保持這種不育性，這是核不育型的一個重要特征。這種核不育的利用有很大的限制，因為無保持系。目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問題的可能性：水稻的光敏核不育材料：長日照條件下為不育(＞14h，制種)；短日照條件下為可育(＜13.75，繁種)。水稻的溫敏核不育材料：＞28℃，不育；＜23-24℃育性轉為正常。水稻－高蛋白溫敏核不育系1290S1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻－“農(nóng)墾58S”，核不育系的利用受到極大的關注?！稗r(nóng)墾58S”在長日照條件下為不育，短日照下為可育,這樣可將不育系和保持系合而為一

提出了生產(chǎn)雜交種子的“二系法”。1.概念由細胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型，簡稱質(zhì)核型。2.表現(xiàn)特點花粉的敗育多發(fā)生在減數(shù)分裂以后的雄配子形成期。（三）核質(zhì)互作型存在：胞質(zhì)不育基因為S；胞質(zhì)可育基因為N；核不育基因r；核可育基因R，能夠恢復不育株育性。當細胞質(zhì)、細胞核都存在不育基因時，個體才表現(xiàn)不育S（rr）。當細胞質(zhì)、細胞核中有一方是可育基因時個體就表現(xiàn)可育——S（R_）、Ｎ（R_）、Ｎ（rr）。3.核質(zhì)互作型的遺傳特點其中：N(rr)個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。S(rr)個體由于能夠被N(rr)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為不育系(A)。S(rr)×N(RR)或S(RR)

S(Rr)中，F(xiàn)1全部正?？捎(RR)或S(RR)個體具有恢復育性的能力，稱為恢復系(R)。

S(rr)×N(rr)

→

S(rr)F1表現(xiàn)不育→三、雄性的育性相關基因組成RRSN(RR)雄性可育N(Rr)雄性可育N(rr)雄性可育RRNS(RR)雄性可育S(Rr)雄性可育S(rr)雄性不育RrNrrNRrSrrSrrN保持系N(rr)保持系：基因型為N(rr)的品種，既能使母本結實，又使后代保持了不育特性，因此叫做雄性不育保持系（簡稱保持系）。恢復系N(RR)恢復系：基因型為N(RR)的品種，能夠使雄性不育系的后代恢復可育性，因此叫做雄性不育恢復系（簡稱恢復系）。RRN《遺傳學》雄性不育的概念雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正常花粉而受精結實。一、植物雄性不育在細胞質(zhì)基因決定的許多性狀中，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關系最密切的是植物的雄性不育性。具有可遺傳的雄性不育性狀的同種植株群體叫做雄性不育系。在植物界普遍存在，已知涉及18個科的110多種植物。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。二、雄性不育系不同植物的花器構造不同，不育株的特征也不同。同是一種作物，雄性不育性的類型不同，則表現(xiàn)出的性狀特征也有差異。三、雄性不育性的外在特征雄性不育正常正常雄性不育《遺傳學》三系配套一、雄性不育性的利用質(zhì)核型不育性由于細胞質(zhì)基因育核基因間的互作，故即可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相應恢復系育性得到恢復，實現(xiàn)三系配套。不育系A：S(rr)保持系B：N(rr)恢復系R：S(RR)或N(RR)同時解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題?！ㄒ唬┎挥档姆敝巢挥礢（rfrf）×保持系N（rfrf）♀♂S（rf）rfS（rfrf）不育（不育系）rfrfSNXSrfrfrfrf（二）保持系的繁殖保持系N（rfrf）保持系N（rfrf）rfrfNrfrfN（三）恢復系的繁殖恢復系S（RfRf）或N（RfRf）恢復系S（RfRf）或N（RfRf）RfRfSRfRfNRfRfSRfRfN（四）雜種F1的生產(chǎn)不育系S（rfrf）X恢復系N（RfRf）或S（RfRf）

♀RfS（Rfrf）可育（雜種F1）S（rf）♂rfrfSRfRfSRfRfNRfrfN核質(zhì)互作不育性遺傳示意圖（一）小麥三系兩田雜交制種體系二、三系配套應用實例恢復系不育系小麥不育系（右）和保持系（左）的花藥

油菜制種田不育系回交穗結實籽粒不育系自交穗與回交穗比較不育系自交穗不育系回交穗（二）水稻三系雜種優(yōu)勢的利用1973年:實現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應用于大田生產(chǎn)。1981年:獲得國家第一個特等發(fā)明獎，以第一個農(nóng)業(yè)技術專利轉讓美國。1997年:雜交稻種植面積為25987.5萬畝(1732.5萬頃)，約占水稻種植面積的62.84%，總產(chǎn)12236.34萬噸，單產(chǎn)468.67公斤/畝(7.03噸/公頃)，比全國水稻平均產(chǎn)量增11.17%。水稻專家——袁隆平（三）油菜三系雜種優(yōu)勢的利用

1972年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜細胞質(zhì)雄性不育；1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細胞質(zhì)雄性不育1992年，我國雜種油菜種植面積已近1.33×106hm2，約占油菜總面積20％。思考1.看下圖識別不育系自交穗與回交穗。2.比較雄性不育系自交與回交結實情況?！哆z傳學》雜種優(yōu)勢一、雜種優(yōu)勢的概念兩個不同基因型的親本雜交所產(chǎn)生的雜種一代其植株性狀的表現(xiàn)比雙親優(yōu)越的現(xiàn)象，稱為雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢是普遍存在的生物學現(xiàn)象，有很大的商業(yè)應用價值。廣泛地表現(xiàn)在各個方面，在表型上，主要表現(xiàn)在產(chǎn)量、器官體積、生長速度、成熟期、抗逆性等方面。緊型湊高產(chǎn)玉米雜交種黔單10號是貴州省旱糧研究所育成。2000年通過貴州省農(nóng)作物品種審定委員會審定通過，審定編號為黔品審210號。2000年全國農(nóng)作物品種審定委員會審定。審定編號為國審玉20000015。主要特性高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、耐密。江蘇省農(nóng)科院蔬菜研究所最新育成的雜交一代新品種。有限生長類型，早熟種，植株長勢旺盛，坐果能力強。果實圓形，果面光滑，粉紅色，平均單果重18克左右，果實整齊一致，品種極佳?？箍菸?，TOMV等病害。優(yōu)勢只表現(xiàn)在F1，而F2自交后會出現(xiàn)性狀分離。F1雜種優(yōu)勢表現(xiàn)具有以下幾個特點：雜種優(yōu)勢是生物界既普遍又復雜的一種現(xiàn)象；雜交親本間的遺傳差異愈大，雜種優(yōu)勢愈明顯；雜交親本愈純，后代雜種優(yōu)勢愈明顯；雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件的作用也有密切的關系。二、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點根據(jù)性狀遺傳的基本規(guī)律，F(xiàn)2群體內(nèi)必將出現(xiàn)性狀的分離和重組。因此，F(xiàn)2與F1相比較，生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即所謂衰退現(xiàn)象。在雜種優(yōu)勢利用上，F(xiàn)2一般不再利用，必須重新配制雜種，才能滿足生產(chǎn)需要。三、F2群體雜種優(yōu)勢衰退四、雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因顯性假說（1910年A.B.Bruce等提出，1917年D.F.Jones及補充發(fā)展）：顯性基因有利，隱性基因有害。自交使隱性基因得以表達，出現(xiàn)自交衰退。超顯性假說（1908年G.H.Schull提出，1918年E.M.Eas