生理學(xué)┃消化生理概述

生理學(xué)┃消化生理概述生理學(xué)·消化和吸取第一節(jié)消化生理概述消化系統(tǒng)的根本功能是消化食物和吸取養(yǎng)分物質(zhì)，還能排泄某些代謝產(chǎn)物。人體需要從外界攝入的物質(zhì)有六大類，包括淡蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、維生素、無機(jī)鹽和水；其中前三類是通常所說的養(yǎng)分物質(zhì)，屬于自然的大分子物質(zhì)，不能被機(jī)體直接利用，需要通過消化后才能被吸取，后三類為小分子物質(zhì)不需要消化就可以被機(jī)體吸取利用。食物在消化道內(nèi)被分解為可吸取的小分子物質(zhì)的過程，稱為消化〔digestion〕。食物的消化有兩種方式，一是機(jī)械性消化〔mechanicaldigestion〕，即通過消化道肌肉的收縮和舒張，將食物磨碎，并使之與消化液充分混合，同時(shí)把食物不斷向消化道的遠(yuǎn)端推送；二是化學(xué)性消化〔chemicaldigestion〕，即通過消化腺分泌消化液，由消化液中的酶分別把蛋白質(zhì)、脂肪和糖類等大分子物質(zhì)分解為可被吸取的小分子物質(zhì)。上述兩種消化方式相互協(xié)作，共同作用，為機(jī)體的陳代謝源源不斷地供給給料和能量。經(jīng)消化后的養(yǎng)分成分透過消化道黏膜進(jìn)入血液或淋巴液的過程，稱為吸取〔absorption〕。未被吸取的食物殘?jiān)鼊t以糞便的形式被排出體外。消化和吸取是兩個(gè)相輔相成、嚴(yán)密聯(lián)系的過程。“一、消化道平滑肌的特性在整個(gè)消化道中，除口、咽和食管上端的肌組織以及肛門外括約肌為骨骼肌外，其余局部的肌組織均屬于平滑肌。消化道通過這些肌肉的舒縮活動(dòng)完成對(duì)食物的機(jī)械性消化，并將食物推向前進(jìn)；消化道的運(yùn)動(dòng)對(duì)食物的化學(xué)性消化和吸取也有促進(jìn)作用?！惨弧诚榔交〉囊话闵硖匦韵榔交【哂屑〗M織的共同特性，如興奮性、傳導(dǎo)性和收縮性，但這些特性的表現(xiàn)均有其自身的特點(diǎn)。1、興奮性較低，收縮緩慢。消化道平滑肌的興奮性較骨骼肌低，收縮的埋伏期、收縮期和舒張期所占的時(shí)間均比骨骼肌長很多，而且變異較大。2、具有自律性。消化道平滑肌在離體后，置于適宜的人工環(huán)境內(nèi)仍能自動(dòng)進(jìn)展節(jié)律性收縮和舒張，但其節(jié)律較慢，遠(yuǎn)不如心肌規(guī)章。3、具有緊急性。消化道平滑肌常常保持在一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，即具有肯定的緊急性。消化道各局部〔如胃、腸等〕之所以能保持肯定的外形和位置，與平滑肌具有緊急性這一特性親熱相關(guān)。平滑肌的緊急性還能使消化道內(nèi)常常保持肯定的根底壓力，有助于消化液向食物中滲透。平滑肌的各種收縮活動(dòng)也都在緊急性的根底上進(jìn)展。4、富有伸展性。作為中空容納官來說，消化道平滑肌能適應(yīng)接納食物的需要進(jìn)展很大的伸展，以增加其容積。良好的伸展性具有重要生理意義，能使消化道有可能容納幾倍于原初容積的食物，而消化道內(nèi)壓力卻不明顯上升。5、對(duì)不同刺激的敏感性不同。消化道平滑肌對(duì)電刺激較不敏感，而對(duì)機(jī)械牽拉、溫度和化學(xué)性刺激卻特別敏感。消化道平滑肌的這一特性與它所處的生理環(huán)境親熱相關(guān)，消化道內(nèi)食物對(duì)平滑肌的機(jī)械擴(kuò)張、溫度和化學(xué)性刺激可促進(jìn)消化腺分泌及消化道運(yùn)動(dòng)，有助于食物的消化?！捕诚榔交〉碾娚硖匦韵榔交〉募?xì)胞電活動(dòng)較骨骼肌簡(jiǎn)單，其電位變化主要有靜息電位、慢波電位和動(dòng)作電位等三種形式。1、靜息電位：消化道平滑肌的靜息電位較小，且不穩(wěn)定，存在一定波動(dòng)，實(shí)測(cè)值為-50～-60mV，主要因K+平衡電位而產(chǎn)生；但Na+、Cl-、Ca2+和生電性鈉泵等也都參與靜息電位的形成，這可能是其絕對(duì)值略小于骨骼肌和神經(jīng)細(xì)胞靜息電位的緣由。2、慢波電位：消化道平滑肌細(xì)胞在靜息電位的根底上，自發(fā)地產(chǎn)生周期性的輕度去極化和復(fù)極化，由于其頻率較慢，故稱為慢波〔slowwave〕；因慢波頻率對(duì)平滑肌的收縮節(jié)律起打算性作用，故又稱根本電節(jié)律〔basalelectricrhythm，BER〕。消化道不同部位平滑肌的慢波頻率不同，人的慢波頻率在胃約每分鐘3次，在十二指腸約每分鐘12次，回腸末端為8～9次。慢波的幅度為10～15mV，持續(xù)時(shí)間由數(shù)秒至十幾秒〔6-1〕。慢波起源于消化道縱行肌和環(huán)行肌之間的Cajal間質(zhì)細(xì)胞〔interstitialCajalcell，ICC〕。ICC既不屬于神經(jīng)細(xì)胞也不屬于平滑肌細(xì)胞，而是一種兼有成纖維細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞特性的間質(zhì)細(xì)胞，這些細(xì)胞具有較長的突起并相互連接，也連接平滑肌細(xì)胞，在連接處形成縫隙連接。由ICC產(chǎn)生的電活動(dòng)可以電緊急的形式傳給縱行肌和環(huán)行肌細(xì)胞。ICC被認(rèn)為是胃腸運(yùn)動(dòng)的起搏細(xì)胞。在去除平滑肌的支配神經(jīng)后，慢波照舊消滅，說明慢波的產(chǎn)生不依靠于外來神經(jīng)的支配，但慢波的幅度和頻率可承受自主神經(jīng)的調(diào)整。過去認(rèn)為，慢波本身并不直接引起平滑肌收縮，但能使平滑肌細(xì)胞的靜息電位減小，一旦去極化到達(dá)閾電位，使肌細(xì)胞膜中的電壓門控鈣通道大量開放，便產(chǎn)生動(dòng)作電位和肌細(xì)胞收縮?，F(xiàn)已證明，平滑肌細(xì)胞存在機(jī)械閾〔mechanicalthreshold〕和電閾〔electricthreshold〕兩個(gè)臨界膜電位值。當(dāng)慢波去極化到達(dá)或超過機(jī)械閾時(shí)，細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度增加，足以激活肌細(xì)胞收縮〔收縮幅度與慢波幅度呈正相關(guān)〕，而不肯定通過動(dòng)作電位而引發(fā)；當(dāng)去極化到達(dá)或超過電閾時(shí)，則可引發(fā)動(dòng)作電位使更多的Ca2+進(jìn)入胞內(nèi)，使收縮進(jìn)一步增加，慢波上消滅的動(dòng)作電位數(shù)目越多，肌細(xì)胞收縮就越強(qiáng)〔6-1〕。在離體胃和小腸平滑肌電生理試驗(yàn)中覺察，凡在附有ICC層的平滑肌上均能記錄到慢波，用河豚毒或阿托品阻斷神經(jīng)叢神經(jīng)元的活動(dòng)后，慢波仍舊存在；但假設(shè)去除ICC層，則不再能記錄自發(fā)性慢波去極化，電脈沖刺激也不能誘發(fā)慢波。不過，去除ICC層后，平滑肌受刺激時(shí)仍能產(chǎn)生動(dòng)作單位，但非慢波樣活動(dòng)。目前認(rèn)為，腸運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢、ICC和平滑肌細(xì)胞組成一個(gè)功能元件，腸運(yùn)動(dòng)神經(jīng)釋放某些遞質(zhì)與ICC上的受體結(jié)合，可影響ICC的活動(dòng)，而ICC與平滑肌細(xì)胞之間存ICC產(chǎn)生慢波的離子機(jī)制尚不格外清楚，可能與細(xì)胞膜中生電性鈉泵的波動(dòng)性活動(dòng)有關(guān)。當(dāng)鈉泵活動(dòng)臨時(shí)受抑時(shí)，膜發(fā)生去極化；當(dāng)鈉泵活動(dòng)恢復(fù)時(shí)，膜電位回到原來靜息水平。用哇巴因抑制鈉泵活動(dòng)后，胃腸平滑肌的慢波隨之消逝。3、動(dòng)作電位：消化道平滑肌細(xì)胞動(dòng)作電位與骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位的區(qū)分在于：①鋒電位上升較慢，持續(xù)時(shí)間較長；②去極化主要依靠Ca2+內(nèi)流，由于平滑肌細(xì)胞的動(dòng)作電位不受鈉通道阻斷劑的影響，但可被鈣通道阻斷劑阻斷；③復(fù)極化也由K+外流所致，不同的是平滑肌細(xì)胞K+的外向電流與Ca2電位的幅度較低，且大小不等。消化道平滑肌細(xì)胞發(fā)生動(dòng)作電位時(shí)，由于Ca2+內(nèi)流量遠(yuǎn)大于慢波去極化達(dá)機(jī)械閾時(shí)的Ca2+內(nèi)流量，所以在只有慢波而無動(dòng)作電位時(shí)，平滑肌僅發(fā)生輕度收縮，而當(dāng)發(fā)生動(dòng)作電位時(shí)，收縮幅度明顯增大，并隨動(dòng)作電位頻率的增高而加大〔見圖6-1〕?？梢姡瑒?dòng)作電位與收縮之間存在很好的相關(guān)性，每個(gè)慢波上所消滅的動(dòng)作電位數(shù)目可作為收縮力大小的指標(biāo)。平滑肌慢波、動(dòng)作電位和收縮之間的關(guān)系可歸納為：收縮主要繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生，而動(dòng)作電位則在慢波去極化的根底上發(fā)生。因此，慢波被認(rèn)為是平滑肌收縮的起步點(diǎn)位，是平滑肌收縮節(jié)律的掌握波，它打算消化道運(yùn)動(dòng)的方向、節(jié)律和速度?！岸⑾俚姆置诠δ苋嗣咳沼筛鞣N消化腺分泌的消化液總量可達(dá) 6～8L。消化液主要由有機(jī)物〔主要含多種消化酶、黏液、抗體等〕、離子和水組成。消化液的主要功能為：①稀釋食物，使胃腸內(nèi)容物與血漿滲透壓接近，以利于各種物質(zhì)的吸取；②供給適宜的pH環(huán)境，以適應(yīng)消化酶活性的需要；③由多種消化酶水解食物中的大分子養(yǎng)分物質(zhì)，使之便于被吸收；④黏液、抗體和大量液體能保護(hù)消化道黏膜，以防物理性和化學(xué)性損傷。消化腺分泌消化液是腺細(xì)胞主動(dòng)活動(dòng)的過程，它包括從血液內(nèi)攝取原料、在細(xì)胞內(nèi)合成分泌物，以酶原顆粒和囊泡等形式存儲(chǔ)以及將分泌物由細(xì)胞排出等一系列簡(jiǎn)單過程。對(duì)消化腺分泌細(xì)胞的興奮-分泌耦聯(lián)的爭(zhēng)論說明，腺細(xì)胞膜中存在著多種受體，不同的刺激物與相應(yīng)的受體結(jié)合，可引起細(xì)胞內(nèi)一系列的生化反響，最終導(dǎo)致分泌物的釋放。“三、消化道的神經(jīng)支配及其作用〔一〕外來神經(jīng)1、副交感神經(jīng)：支配消化道的副交感神經(jīng)主要來自迷走神經(jīng)和盆神經(jīng)，其節(jié)前纖維直接終止于消化道的壁內(nèi)神經(jīng)元，與壁內(nèi)神經(jīng)元形成突觸，然后發(fā)出節(jié)后纖維支配消化道的腺細(xì)胞、上皮細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞。副交感神經(jīng)的大局部節(jié)后纖維釋放的遞質(zhì)是乙酰膽堿〔ACh〕，通過激活M受體，促進(jìn)消化道的運(yùn)動(dòng)和消化腺的分泌，但對(duì)消化道的括約肌則起抑制作用。少數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放某些肽類物質(zhì)，如血管活性腸肽〔VIP〕、P物質(zhì)、腦啡肽和生長抑素等，因而有肽能神經(jīng)之稱，在胃的容受性舒張、機(jī)械刺激引起的小腸充血等過程中起調(diào)整作用。25胸段至第2腰段脊髓側(cè)角，在腹腔神經(jīng)節(jié)和腸系膜神經(jīng)節(jié)內(nèi)換元后，節(jié)后纖維分布到胃、小腸和大腸各部。節(jié)后纖維末梢釋放的遞質(zhì)為去甲腎上腺素。一般狀況下，交感神經(jīng)興奮可抑制胃腸運(yùn)動(dòng)和分泌?！捕硟?nèi)在神經(jīng)叢消化道除受外來自主神經(jīng)支配外，還受內(nèi)在神經(jīng)的調(diào)控。從食管中段到肛門的絕大局部消化道管壁內(nèi)，含有兩層內(nèi)在的神經(jīng)構(gòu)造，稱為壁內(nèi)神經(jīng)叢或腸神經(jīng)系統(tǒng)〔entericnervoussystem，ENS〕。它們是由大量神經(jīng)元和神經(jīng)纖維組成的簡(jiǎn)單的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，依據(jù)其所在位置又分為黏膜下神經(jīng)叢〔submucosalplexus〕和肌間神經(jīng)叢〔myentericplexus〕。前者位于黏膜下層，主要調(diào)整腺細(xì)胞和上皮細(xì)胞的功能；后者則分布于環(huán)行肌與縱行肌之間，主要支配平滑肌的活動(dòng)。兩種神經(jīng)叢之間還存在著簡(jiǎn)單的纖維聯(lián)系〔圖6-2〕。腸神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)元包括感覺神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和大量中間神經(jīng)元，構(gòu)成一個(gè)完整的、相對(duì)獨(dú)立的整合系統(tǒng)，可完成局部反射。在整體狀況下，外來神經(jīng)對(duì)內(nèi)在神經(jīng)叢具有調(diào)整作用，但去除外來神經(jīng)后，內(nèi)在神經(jīng)叢仍可在局部發(fā)揮調(diào)整作用，可獨(dú)立地調(diào)整胃腸運(yùn)動(dòng)、分泌、血流量以及水、電解質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)?！八?、消化系統(tǒng)的內(nèi)分泌功能〔一〕APUD消化道從胃到大腸的黏膜層內(nèi)存在40多種內(nèi)分泌細(xì)胞，這些細(xì)胞都具有攝取胺的前體、進(jìn)展脫羧而產(chǎn)生肽類或活性胺的力量。通常將這類細(xì)胞統(tǒng)稱為APUD細(xì)胞〔amineprecursoruptakeanddecarboxylationcell〕?，F(xiàn)道，具有這種力量的細(xì)胞頗多，神經(jīng)系統(tǒng)、甲狀腺、腎上腺髓質(zhì)、腺垂體等組織中也含有APUD細(xì)胞。消化道黏膜中內(nèi)分泌細(xì)胞的總數(shù)遠(yuǎn)超過體內(nèi)其他內(nèi)分泌細(xì)胞的總和，因此消化道被認(rèn)為是體內(nèi)最大也是最簡(jiǎn)單的內(nèi)分泌器官。由于這些內(nèi)分泌細(xì)胞合成和釋放的多種激素主要在消化道內(nèi)發(fā)揮作用，因此把這些激素合稱為胃腸激素〔gastrointestinalhormone〕〔見網(wǎng)絡(luò)增值效勞〕。消化道的內(nèi)分泌細(xì)胞有開放型和閉合型兩類〔圖6-3〕。大多數(shù)為開放型細(xì)胞，其細(xì)胞呈錐形，頂端有微絨毛突起伸入胃腸腔內(nèi)，直接感受胃腸腔內(nèi)食物成分和pH刺激，觸發(fā)細(xì)胞的分泌活動(dòng)。閉合型細(xì)胞較少，主要分布在胃底和胃體的泌酸區(qū)和胰腺，這種細(xì)胞無微絨毛，不直接接觸胃腸腔內(nèi)環(huán)境，它們的分泌受神經(jīng)和四周體液環(huán)境變化的調(diào)整。消化道主要內(nèi)分泌細(xì)胞的名稱、分布和分泌的物質(zhì)列于表6-1中。胃腸激素的生理作用極為廣泛，但主要在于調(diào)整消化器官的功能，總體上講有以下三個(gè)方面〔6-2〕。1、調(diào)整消化腺分泌和消化道運(yùn)動(dòng)。這是胃腸激素的主要作用，例如，促胃液素能促進(jìn)胃液分泌和胃運(yùn)動(dòng)；而促胰液素和抑胃肽可抑制胃液分泌及胃運(yùn)動(dòng)。2、調(diào)整其他激素的釋放。例如，在血糖濃度上升時(shí)，抑胃肽可刺激胰島素的釋放，這對(duì)防止餐后血糖上升具有重要的意義；此外，生長抑素、胰多肽、促胃液素釋放肽、血管活血腸肽等對(duì)生長激素、胰島素、促胃液素的釋放也有調(diào)整作用