火炬松應壓木不同傾斜角度下的解剖特性

火炬松應壓木不同傾斜角度下的解剖特性

重力木是木材中的非正常木材組織。一般來說，在外力作用下形成的彎曲樹干或樹枝試圖恢復其原來的位置，這是不同解剖和物理力學性質的木材（ienaachet，1989）。在裸子植物中,應力木通常出現(xiàn)在傾斜樹干或樹枝的下部,被稱為應壓木;在被子植物中,應力木通常出現(xiàn)在傾斜樹干或樹枝的上部,稱為應拉木。由于應力木與正常木解剖、化學、物理、力學性質以及加工利用特性明顯不同,所以應力木被國際木材學界公認為是影響木材品質和加工利用的主要問題之一(Panshinetal.,1980;Zobel,1989;Thibautetal.,2001)。木材解剖性質對木材物理、力學和化學性質有很大的影響,是研究木材材性的基礎。應壓木一般比正常木管胞的次生壁厚、管胞長度短(Onaka,1949;Wardropetal.,1950)、次生壁的微纖絲角度大、木素含量高(Wilsonetal.,1977;Timell,1986),且應壓木具有胞間隙和螺紋裂隙(C8teetal.,1965;Yumotoetal.,1983)。盡管國內(nèi)外對應壓木解剖性質有不同程度的認識和研究,但大多集中在對成熟林分中傾斜樹干應壓木性能的測試方面,而對采用人工傾斜苗木樹干來研究應壓木的木材性質變化規(guī)律在國內(nèi)還鮮見報道。本文以盆栽的火炬松(Pinustaeda)3年生苗木為研究對象,人工控制其傾斜角度(不是局部授力),測定不同傾斜角度下火炬松苗木木質部應壓木的解剖性質,分析其變化規(guī)律,為應壓木形成理論的探討和其木材的合理利用提供科學依據(jù)。1材料和方法1.1苗木生長方向及生物量2007年4月初,在安徽農(nóng)業(yè)大學林學與園林學院內(nèi)的實驗苗圃地內(nèi)種植了60株大小一致的3年生火炬松苗木(苗木高度為75cm,地徑為2.5cm)。苗木分5組栽植在營養(yǎng)盆內(nèi),每組12株。2007年5月,將5組苗木傾斜,與垂直方向成不同的角度:0°,15°,30°,45°,60°(圖1),其中0°為對照組,15°~60°為應壓木組。為了避免外界對樹木生長的干擾,每株苗木自地面往上用寬的塑料帶與一根2m長的竹竿固定在一起,使樹干保持5種傾斜角度。1.2測試方法1.2.1試樣的分級和粒徑火炬松生長4個月后(地徑為2.78~2.85cm),2007年9月開始每隔3個月測定樹干的生長應變,從中選取5株,在樹干1/3高度處截取軸向2cm長的幼莖作為試樣。試樣先根據(jù)偏心程度分為應壓木區(qū)和對應木區(qū),應壓木區(qū)位于傾斜樹干的下部,年輪較寬;對應木區(qū)位于傾斜樹干的上部,年輪較窄。本文所選試樣區(qū)域為應壓木區(qū),先在應壓木區(qū)年輪最外層切取1cm×1cm的試塊,后將試塊通過軟化處理,再在回轉式切片機上切成10μm厚橫切面切片和20μm厚弦切面切片,分別用于火炬松應壓木各種不同解剖性質的測定分析。測量部位盡量在年輪最外圍區(qū)域,保證是次生木質部的應壓木區(qū)域。1.2.2橫切面切片染色應壓木顯微構造特征觀測是將橫切面切片,經(jīng)染色后放在顯微圖像分析系統(tǒng)中觀察。超微構造特征觀測是將先將橫切面切片加入乙醇逐級梯度脫水,脫水的乙醇濃度依次為20%→40%→60%→80%→95%→100%(2次),切片在每級停留30min;然后將少量導電膠涂到樣品托上,用鑷子輕夾切片側面,保證橫切面向上貼牢在涂膠上;粘貼后,待導電膠干透,進行真空干燥約3min,將樣品托置于場發(fā)射掃描電鏡(FE-SEM)S-4800(Hitachi)內(nèi)進行噴金處理后在圖像軟件中觀察。管胞長度的測定是將試樣離析成單根纖維后,再在顯微投影儀上測得。管胞寬度、雙壁厚和組織比量測量是將橫切面切片,經(jīng)染色后放在顯微圖像分析系統(tǒng)中測量。微纖絲角度的測定方法是將弦切面切片,經(jīng)脫木素、染色和固定處理后,使用偏光顯微鏡測量。1.2.3數(shù)據(jù)處理方法采用excel、com和spss軟件對數(shù)據(jù)進行分析和處理2結果與分析2.1不同傾斜角度下的火炬松壓木管細胞的結構特征變化規(guī)律2.1.1管胞顯微構造火炬松橫切面晚材管胞的顯微構造特征。從圖2可以看出:0°時,管胞壁厚度較薄,平均厚度為2.20μm,管胞形狀為多邊形,胞間隙未見;15°時:管胞開始具有應壓木的特征,管胞壁厚度增加,平均厚度為2.32μm,管胞形狀由多邊形向圓形轉變,胞間隙可見;30°時,管胞具有明顯的應壓木特征,管胞壁厚度較厚,平均厚度為2.51μm,管胞形狀大多為圓形,胞間隙較大;45°時,管胞應壓木特征非常明顯,管胞壁厚度最大,平均厚度為2.70μm,管胞形狀近似圓形和橢圓形,胞間隙很大;60°時,管胞應壓木特征較明顯,管胞壁厚度較厚,平均厚度為2.62μm,管胞形狀近似圓形和橢圓形,胞間隙較大。總體來看,火炬松直立生長樹干(0°)管胞顯微構造為典型正常木結構,隨著傾斜角度的增加,應壓木特征越來越明顯,管胞壁逐漸變厚,管胞形狀逐漸變圓,胞間隙明顯增大,其中管胞壁厚度在傾斜45°時達到最大。本試驗觀測結果與Yamaguchi等(1983)對日本落葉松(Larixkaempferi)人工傾斜后所形成的應壓木管胞特征以及Warensj9(2003)和Burgert等(2004)對幾種不同樹種應壓木管胞特征的描述相類似。2.1.2管胞壁螺紋裂隙發(fā)育規(guī)律在顯微構造特征測定分析的基礎上,本文又進一步觀測了不同傾斜角度火炬松應壓木橫切面晚材管胞超微構造特征,特別是胞壁螺紋裂隙的變化情況。圖3為不同傾斜角度管胞超微構造特征,表1為不同傾斜角度胞間隙和螺紋裂隙的特征值記載。從圖3和表1可以看出:0°時,管胞壁薄,形狀為多邊形,胞間隙未見,管胞壁螺紋裂隙不明顯;15°時,管胞壁較厚,形狀稍圓,胞間隙可見,管胞壁具有較淺的螺紋裂隙;30°時,管胞壁厚,形狀較圓,胞間隙增多,管胞壁具有較深的螺紋裂隙;45°時,管胞壁厚,形狀較圓,胞間隙明顯,管胞壁具有螺紋裂隙,且裂隙較寬、較深;60°時,管胞壁厚,形狀較圓或多角形,胞間隙較大,管胞壁螺紋裂隙明顯,且裂隙較寬、較深?？傮w而言,直立生長的火炬松超微構造為正常木特征,隨著傾斜角度的增加,火炬松苗木應壓木的管胞壁逐漸變厚,管胞形狀變圓,胞間隙增多、增大,螺紋裂隙變寬、加深,特別是傾斜30°以后,胞壁螺紋裂隙變寬、加深非常明顯。C8te等(1965)和Yumoto等(1982)研究表明:應壓木是由壁厚且圓的管胞和胞間隙組成,且管胞具有螺紋裂隙;Yoshizawa等(1987)和Timell(1983)也在裸子植物樹種的應壓木中觀察到螺紋裂隙。本研究發(fā)現(xiàn):不同傾斜角度下的應壓木管胞中不僅具有螺紋裂隙,而且螺紋裂隙還隨著傾斜角度的變化而變化。2.2不同傾斜角度下的火炬松壓木管的形態(tài)特征變化規(guī)律針葉材的管胞形態(tài)特征是判定其材性的重要指標,本文研究的管胞形態(tài)特征主要包括管胞長度、管胞寬度、雙壁厚。2.2.1管胞長度與正常木管胞長度的關系不同傾斜角度火炬松應壓木管胞長度的平均值和變異系數(shù)如表2所示。從表2可知:不同傾斜角度的火炬松管胞長度分布在1189~1506μm之間,變異系數(shù)為6.2%~10.6%,其中不同傾斜角度應壓木管胞長度平均值比正常木短18%。Onaka(1949)和Wardrop等(1950)研究表明:應壓木的管胞長度比正常木短10%~40%;Ollinmaa(1981)也得出應壓木管胞長度比正常木管胞長度短。本結果與之相一致,這是因為應壓木區(qū)形成層原始細胞分裂加快會導致細胞長度的變短(Wardropetal.,1950)。圖4a為管胞長度隨傾斜角度變化情況,從圖中可以看出:管胞長度隨傾斜角度增加逐漸下降,其中30°時下降最大,說明30°為管胞長度變化的一個轉折點,在30°時形成層原始細胞分裂最快。本結果與Yamashida等(2009)對不同傾斜角度的日本柏樹(Chamaecyparisobtusa)管胞長度的描述相一致。不同傾斜角度管胞長度的方差分析(表3)表明:傾斜角度對火炬松管胞長度的影響在0.001水平達極顯著。2.2.2傾斜角度對管胞寬度的影響由表2可知:不同傾斜角度火炬松苗木的管胞寬度平均值為25.24~27.84μm,變異系數(shù)為6.2%~11.9%,其中不同傾斜角度應壓木管胞寬度均值比正常木小6.3%。圖4b為不同傾斜角度管胞寬度的變化情況,從圖中可以看出:管胞寬度隨傾斜角度增加先減小后又略有增加,45°達最小值。不同傾斜角度管胞寬度的方差分析(表3)表明:傾斜角度對火炬松管胞寬度的影響在0.001水平達極顯著。雙壁厚平均值為4.40~5.41μm(表2),變異系數(shù)為8.4%~18.9%,不同傾斜角度應壓木雙壁厚比正常木大11%。圖4c為雙壁厚隨傾斜角度的變化情況,從圖中可以看出:雙壁厚隨傾斜角度增加先增大后減小,且在45°時達最大值。不同傾斜角度雙壁厚的方差分析(表3)表明:傾斜角度對火炬松雙壁厚的影響在0.001水平達極顯著。2.3不同傾斜角落中的火炬松壓木微纖絲角度的規(guī)律微纖絲角是次生壁S2.4不同傾斜角度對應壓木組織比量的影響木材組織比量是指各種木材構造分子所占的百分比,是反映各種木材構造分子定量變化的重要指標。Panshin等(1980)描述針葉材主要構造分子所占的比例為:軸向管胞90%~95%,木射線6%~9%,軸向樹脂道0.1%~1%。本文主要對不同傾斜角度下火炬松苗木的軸向管胞、木射線和軸向樹脂道的組織比量進行了測定,結果如表4所示,從表4可知:不同傾斜角度管胞比量為90.9%~91.8%,變異系數(shù)為1.1%~1.7%,不同傾斜角度應壓木管胞比量均值比正常木少3%;木射線比量變化幅度為7.0%~7.7%,變異系數(shù)為5.8%~10.1%,而不同傾斜角度射線比量均值與正常木相似,說明木射線組織比量變化不大,Panshin等(1980)也指出在同一樹種內(nèi)應壓區(qū)木射線以及射線細胞與正常木基本上沒有大的區(qū)別。樹脂道比量分布范圍為0.9%~1.5%,變異系數(shù)為5.9%~21.1%,不同傾斜角度應壓木樹脂道比量均值比正常木多31%,說明應壓木在其形成過程中泌脂細胞明顯增多。王婉華等(1991)對火炬松幼齡材進行研究,測定其樹脂道比量為1.29%,本文樹脂道比量大小與之相一致。圖5為不同傾斜角度各組織比量的變化情況,從圖中可以看出:隨著傾斜角度的增加,管胞比量沒有統(tǒng)一的變化模式,呈波動變化;木射線比量同樣是呈波動變化;樹脂道比量先增大后略有減小,30°達最大值,說明不同傾斜角度下應力木組織比量變化非常大,但組織比量的大小除受傾斜角度的變化影響外,還受其他因子的影響。不同傾斜角度組織比量的方差分析如表5所示,從表中可以看出:傾斜角度對火炬松樹脂道比量的影響在0.001水平達極顯著,而傾斜角度對火炬松管胞比量和木射線比量的影響均不顯著。3不同傾斜角度對火炬松應壓木組織形態(tài)的影響本文以3年生火炬松苗木為研究對象,在生長季節(jié)開展人工傾斜樹干試驗,將苗木分成5組(每組12株),與垂直方向傾斜成不同的角度(0°,15°,30°,45°,60°),苗木生長4個月后開始測定不同傾斜角度下火炬松應壓木的解剖性質,分析不同傾斜角度下火炬松應壓木解剖性質的變化規(guī)律,得出以下結論:1)隨著傾斜角度的增加,管胞壁變厚,管胞形狀變圓,胞間隙逐漸增多、增大,螺紋裂隙逐漸變寬、加深,其中30°以后應力木典型特征非常明顯。2)隨著傾斜角度的增加,管胞長度先減小后增大,30°達最小值;管胞寬度先減小后增大,45°達最小值;雙壁厚先增大后減小,45°達最大值。方差分析表明不同傾斜角度對管胞長度、寬度及雙壁厚影響均極顯著。3)隨著傾斜角度的增加,微纖絲角度先增大后減小,30°達最大值。方差分析表明不同傾斜角度對微纖絲角度影響顯著。4)隨著傾斜角度的增加,管胞比量及木射線比量呈波動變化;樹脂道比量先增大后減小,30°達最大值。方差分析表明不同傾斜角度對樹脂道比量影響顯著,而對管胞比量及木射線比量影響不顯著。5)從不同傾斜角度下各種解剖性質的變化趨勢來看,30°~45°為應壓木解剖性質形成的重要轉折點,具體原因還需進一步研究。綜上所述,火炬松經(jīng)過人工傾斜后,直立生長與傾斜生長的樹干呈現(xiàn)不同的解剖特征,直立生長的樹干(0°)具有正常木特征,傾斜生長的