2023年研究生類研究生入學(xué)考試專業(yè)課中國(guó)科學(xué)院碩士普通遺傳學(xué)歷年真題薈萃帶答案難題附詳解薈萃

2023年研究生類研究生入學(xué)考試專業(yè)課中國(guó)科學(xué)院碩士普通遺傳學(xué)歷年真題薈萃帶答案難題附詳解（圖片大小可自由調(diào)整）第1卷一.歷年考點(diǎn)試題黑鉆版(共60題)1.條件致死突變

2.遺傳漂變

3.移碼突變4.據(jù)調(diào)查在某個(gè)偏僻的山區(qū)，有不少家庭出現(xiàn)連續(xù)數(shù)代的智力低下的成員，請(qǐng)你提出各種可能的原因，并設(shè)計(jì)一個(gè)調(diào)查研究的提綱，以便派出研究人員對(duì)該地區(qū)的這種不正常的智力低下的現(xiàn)象進(jìn)行研究，以判斷在這個(gè)人群中智力低下高頻發(fā)生的原因是遺傳的還是非遺傳的，或者是遺傳和環(huán)境相互作用的結(jié)果。5.基因型

6.水稻的正常孢子體組織染色體數(shù)是12對(duì)，問(wèn)下列各組織的染色體數(shù)目是多少?為什么?

1)胚乳；

2)花粉管的管核；

3)胚囊；

4)葉片；

5)種子胚。7.為什么孟德?tīng)枏乃耐愣闺s交試驗(yàn)中能推導(dǎo)出遺傳的分離定律和自由組合定律?雖然從一般的動(dòng)植物雜交試驗(yàn)中不一定能直接引出這二個(gè)定律，但是孟德?tīng)柖蓪?duì)動(dòng)植物雜交的遺傳現(xiàn)象在原則上是普遍適用的，這又是為什么?你能舉出二個(gè)看似不能用孟德?tīng)柖山忉?，但?shí)質(zhì)上也服從孟德?tīng)柖傻倪z傳現(xiàn)象嗎?8.累加作用、倍加作用9.雙價(jià)體

10.細(xì)胞學(xué)圖

11.新生兒溶血癥12.通讀框13.某人是一個(gè)常染色體基因的雜合子Bb，而他帶有一個(gè)隱性的X連鎖基因d。在他的精子中有多大比例帶有bd基因?

a.0；b.1/2；c.1/8；d.1/16；

(e)1/4。14.某城市醫(yī)院的94075個(gè)新生兒中，有10個(gè)是軟骨發(fā)育不全的侏儒(軟骨發(fā)育不全是一種完全表現(xiàn)的常染色體顯性突變)，其中只有2個(gè)侏儒的父親或母親是侏儒。試問(wèn)在配子中軟骨發(fā)育不全的突變頻率是多少?15.組成型突變型16.基因頻率、基因型頻率17.上位效應(yīng)18.雙價(jià)體

19.細(xì)菌和病毒的遺傳物質(zhì)的傳遞方式與真核生物有何不同?為什么說(shuō)它們是遺傳學(xué)研究的好材料?20.三倍體

21.遺傳學(xué)圖22.移碼突變

23.順?lè)葱?yīng)24.性導(dǎo)25.玉米中有三個(gè)顯性基因A、C和R決定種子顏色，基因型A__C__R__是有色的，其他基因型皆無(wú)色。有色植株與3個(gè)測(cè)試植株雜交，獲得如下結(jié)果：與aaccRR雜交，產(chǎn)生50%的有色種子；與aaCCrr雜交，產(chǎn)生25%的有色種子；與AAccrr雜交，產(chǎn)生50%的有色種子。問(wèn)這個(gè)有色植株的基因型是什么?26.遺傳力

27.移碼突變

28.平衡致死品系29.交換30.雙價(jià)體

31.判別題

1)無(wú)籽西瓜是3倍體。

2)DNA雙鏈的兩條互補(bǔ)鏈帶有不同的遺傳信息。

3)禿頂是由常染色體的顯性基因B控制，只在男性中表現(xiàn)，一個(gè)非禿頂?shù)哪腥伺c一個(gè)父親非禿頂?shù)呐嘶榕?，他們的兒子中可能?huì)出現(xiàn)禿頂。

4)生物體的數(shù)量性狀的遺傳力高于質(zhì)量性狀。

5)葉綠體基因組控制的性狀在雜交后代中不分離。

32.細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)是什么?現(xiàn)在推廣的雜交水稻與細(xì)胞質(zhì)遺傳有何關(guān)系?水稻三系(不育系、保持系、恢復(fù)系)和雜交種的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的育性是何類型?33.雜交稻是利用哪些遺傳學(xué)理論和技術(shù)培育出來(lái)的?簡(jiǎn)述雜交水稻研究和利用的現(xiàn)狀。34.回文環(huán)

35.溶源性36.轉(zhuǎn)導(dǎo)

37.數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀在遺傳表現(xiàn)上有明顯的不同，而且在決定數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀基因的數(shù)目上也有明顯的差異。請(qǐng)問(wèn)決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因在性質(zhì)上會(huì)有明顯的差異嗎?當(dāng)然迄今為止克隆的基因都是質(zhì)量性狀的基因，請(qǐng)你以自己的遺傳學(xué)知識(shí)為基礎(chǔ)，談?wù)勀銓?duì)數(shù)量性狀基因本質(zhì)的看法。38.測(cè)交39.組成型突變型40.用噬菌體P1進(jìn)行普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)，供體菌的標(biāo)記是pur+nad-pdx+，受體菌的標(biāo)記是put-nad+pdx-。轉(zhuǎn)導(dǎo)后選擇具有pur+的轉(zhuǎn)導(dǎo)子，然后在1000個(gè)pur+轉(zhuǎn)導(dǎo)子中，檢定其他供體菌的標(biāo)記是否同時(shí)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)來(lái)。具體結(jié)果如下：

請(qǐng)問(wèn)：1．put和nad的共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是多少?

2．pur和pdx的共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是多少?

3．nad和pdx在pur的同一邊，還是在它的兩側(cè)?

4．你能作出這三個(gè)標(biāo)記基因的遺傳連鎖圖嗎?請(qǐng)?jiān)诖嘶A(chǔ)上解釋上述的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。41.細(xì)胞學(xué)圖

42.對(duì)噬菌體、大腸桿菌、鏈孢霉、玉米和人都能進(jìn)行基因的連鎖分析，但分析的方法有所不同，請(qǐng)結(jié)合材料的特征說(shuō)明這些不同的分析方法，并總結(jié)出對(duì)各種生物進(jìn)行連鎖分析的基本前提，再根據(jù)這一前提來(lái)判斷能否對(duì)植物的葉綠體基因組和動(dòng)物的線粒體基因組進(jìn)行連鎖分析。43.雙線期

44.重組率和交換率的定義是什么?請(qǐng)說(shuō)明二者之間的關(guān)系。45.假基因

46.上位效應(yīng)47.數(shù)量性狀48.平衡致死品系49.細(xì)胞質(zhì)遺傳

50.遺傳學(xué)圖51.通讀框52.雙受精

53.標(biāo)記基因

54.三聯(lián)體

55.構(gòu)建連鎖圖通常需要經(jīng)過(guò)生物的有性過(guò)程，大腸桿菌是原核生物，其生活史和生殖方式與動(dòng)植物有很大差異，你能說(shuō)明構(gòu)建大腸桿菌連鎖圖的原理嗎?有人申請(qǐng)自然科學(xué)基金，要構(gòu)建葉綠體的遺傳連鎖圖，你覺(jué)得可行嗎?為什么?56.雙單倍體

57.請(qǐng)說(shuō)明λ噬菌體的遺傳特征，為什么可將λ噬菌體改造成為基因工程的載體?如何改造?58.細(xì)胞質(zhì)遺傳

59.母性影響

60.條件致死突變

第1卷參考答案一.歷年考點(diǎn)試題黑鉆版1.參考答案：是指在某些條件下成活，而在另一些條件下致死的突變。2.參考答案：遺傳漂變：在一個(gè)小群體內(nèi)，每代從基因庫(kù)抽樣形成下一代個(gè)體的配子時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生較大的誤差，由這種誤差引起群體基因頻率的偶然變化，叫做隨機(jī)遺傳漂變或簡(jiǎn)稱為遺傳漂變。3.參考答案：移碼突變：移碼突變是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。例如原來(lái)的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密碼子所合成的肽鏈?zhǔn)且粋€(gè)谷氨酸多肽。如果開頭增加一個(gè)G，那么mRNA就變成為GGA、AGA、AGA、AGA……按照這些密碼子合成的肽鏈?zhǔn)且粋€(gè)以甘氨酸開頭的精氨酸多肽。移碼突變的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成個(gè)體死亡。4.參考答案：在這個(gè)人群中智力低下高頻發(fā)生的原因可能是由遺傳的作用，也可能是由于環(huán)境的作用，還可能是遺傳和環(huán)境相互作用的結(jié)果，可通過(guò)以下調(diào)查和分析方法進(jìn)行判斷：

1．家系調(diào)查與系譜的繪制分析。系譜分析是將某一家族成員所得有關(guān)某一病理或生理性狀發(fā)生情況的資料，按一定格式，繪制成系譜圖，再對(duì)它進(jìn)行研究分析，以確定所研究的特定性狀在這個(gè)家庭中是否有遺傳因素，及其可能的遺傳方式。

2．雙生子法。雙生子有同卵雙生與異卵雙生之分。通過(guò)同卵雙生子可以研究不同環(huán)境因素對(duì)表現(xiàn)型的影響，通過(guò)異卵雙生子在相似環(huán)境中的生長(zhǎng)、發(fā)育，可以研究不同基因型的表現(xiàn)型效應(yīng)。通過(guò)比較同卵雙生與異卵雙生子某一性狀發(fā)生的一致性，可以看出遺傳因素和環(huán)境因素在性狀發(fā)生中的比重。如在某一性狀中，同卵雙生與異卵雙生的性狀_致性無(wú)明顯差異，說(shuō)明此性狀與遺傳無(wú)關(guān)，如在某一性狀中，同卵雙生性狀的一致性顯然比異卵雙生高，說(shuō)明這些性狀與遺傳因素有關(guān)。

3．普查法(群體調(diào)查法)。如某一性狀在特定的家屬中發(fā)現(xiàn)率顯著高于一般群體的發(fā)現(xiàn)率，說(shuō)明該性狀與遺傳有關(guān)。5.參考答案：基因型：個(gè)體的基因組合稱為基因型?；蛐褪切誀畋憩F(xiàn)必須具備的內(nèi)在因素，是生物體內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)，是肉眼看不到的，只能根據(jù)表現(xiàn)型用實(shí)驗(yàn)的方法來(lái)確定。6.參考答案：水稻的正常孢子體組織的染色體數(shù)是12對(duì)，即其配子數(shù)n=12，則下列各組織的染色體數(shù)目分別為：

(1)胚乳的染色體數(shù)目為36條，因?yàn)榕呷槭怯梢粋€(gè)精子(n)與兩個(gè)極核(n+n)受精結(jié)合成的胚乳核(3n)發(fā)育而成的，所以其染色體數(shù)為3×12=36條。

(2)花粉管管核的染色體數(shù)目為12，但花粉管中含有2個(gè)精核(n+n)和一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核(n)，其染色體數(shù)目均為12條。

(3)胚囊的染色體數(shù)目為96條，因?yàn)槟遗呤怯?個(gè)核(n)組成的，其中3個(gè)為反足細(xì)胞，2個(gè)為助細(xì)胞，2個(gè)為極核，組成一個(gè)細(xì)胞，另一個(gè)為卵細(xì)胞，這樣由8個(gè)核所組成的胚囊的染色體數(shù)為96條。

(4)葉片的染色體數(shù)為24條，因?yàn)槿~片為正常的孢子體組織。

(5)種子胚的染色體數(shù)為24條，因?yàn)榉N子胚是由一個(gè)精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合為合子(2n)發(fā)育成的，所以其染色體數(shù)目為24條。7.參考答案：孟德?tīng)栔詮乃耐愣闺s交試驗(yàn)中能夠推導(dǎo)出遺傳的分離定律和自由組合定律，主要有以下原因：

首先是孟德?tīng)枌徤鞯剡x取了合適的試驗(yàn)材料，孟德?tīng)栒J(rèn)為“任何試驗(yàn)的價(jià)值與用途決定于材料是否適宜于它所用作的目的?！睋?jù)研究，孟德?tīng)栐谶M(jìn)行豌豆試驗(yàn)之前，也用別的動(dòng)植物做過(guò)雜交試驗(yàn)，但效果都不理想，最后他用豌豆作為雜交試驗(yàn)的材料。豌豆是一年生植物，易于栽培，有許多可以區(qū)分的性狀，并且是嚴(yán)格的自花授粉作物，便于進(jìn)行人工去雄和授粉，結(jié)實(shí)率高，種子萌發(fā)力強(qiáng)。此外豌豆豆莢成熟后籽粒都留在豆莢中，便于各種類型籽粒的準(zhǔn)確計(jì)數(shù)，等等。正是因?yàn)橥愣咕哂羞@些優(yōu)點(diǎn)，孟德?tīng)栔参镫s交試驗(yàn)取得了成功。

第二是孟德?tīng)柌捎昧朔浅Ｕ_的試驗(yàn)分析方法，他把數(shù)理分析及數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法引入到他的試驗(yàn)中。

第三是孟德?tīng)柂?dú)特的思維方式。以往的雜交學(xué)者，在進(jìn)行兩個(gè)物種或兩個(gè)親本的雜交時(shí)，對(duì)子代所進(jìn)行的觀察都是籠統(tǒng)的，看它們是傾向于父本，還是傾向于母本，或是介于兩個(gè)親本之間。他們觀察的往往都是子代整個(gè)的性狀特征或是許多的性狀特征。孟德?tīng)杽t不然。他一次只觀察一對(duì)性狀的差異，并且對(duì)這一對(duì)性狀的差異進(jìn)行逐代追蹤，結(jié)果得出了遺傳性狀的顯隱性和遺傳因子的分離規(guī)律。在弄清了一對(duì)區(qū)別性狀傳遞規(guī)律的基礎(chǔ)上，再觀察兩對(duì)區(qū)別性狀、三對(duì)區(qū)別性狀在一起的傳遞，從而發(fā)現(xiàn)了性狀自由組合或獨(dú)立分配的規(guī)律。這種由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、先易后難的思維和解決問(wèn)題的方法，是孟德?tīng)柌煌谄渌s交學(xué)者的獨(dú)特的思想特征。

在孟德?tīng)柕乃季S方式中，另一引人注目的方面是他運(yùn)用了“假設(shè)一推理”的方法。孟德?tīng)枏淖约簩?shí)驗(yàn)中觀察到了性狀傳遞時(shí)的顯隱性、雜種的分離、不同性狀的組合等現(xiàn)象，提出了遺傳因子決定遺傳性狀的假設(shè)，同時(shí)假定遺傳因子在體細(xì)胞里是成雙成對(duì)的，而在生殖細(xì)胞中必定單獨(dú)存在。F2性狀的3:1分離比例是由于F1形成1:1兩種配子隨機(jī)受精結(jié)合的結(jié)果，在兩對(duì)區(qū)別性狀的場(chǎng)合，F(xiàn)2的9:3:3:1分離比例也是F1形成4種比例相等配子隨機(jī)結(jié)合的結(jié)果。所有這些，都表明孟德?tīng)栐谠囼?yàn)中充分地應(yīng)用了“假設(shè)一推理”的科學(xué)方法。同樣，為了檢驗(yàn)自己假設(shè)的正確性，孟德?tīng)査O(shè)計(jì)的許多回交測(cè)驗(yàn)法和自交測(cè)驗(yàn)法，也是他進(jìn)行“假說(shuō)一推理”的結(jié)果。孟德?tīng)柕倪@種探討問(wèn)題的方法，不同于早期的植物雜交學(xué)者如蓋特納的方法，他們基本上應(yīng)用的是“歸納性探討”，這種探討的結(jié)果只是一些沒(méi)有任何結(jié)論的結(jié)果堆積；也不同于像耐格里那樣的研究者，他們往往只進(jìn)行“泛泛的思辨”，而并不檢驗(yàn)自己思辨的正確性或有效性，結(jié)果陷入主觀臆斷的境地。當(dāng)然，孟德?tīng)柕募僬f(shuō)演繹方法也不是他的首創(chuàng)或獨(dú)創(chuàng)。18世紀(jì)以來(lái)，不少物理學(xué)家和生物學(xué)家都在應(yīng)用，例如達(dá)爾文在研究物種起源和生物進(jìn)化中都采用了假說(shuō)演繹的方法，但毫無(wú)疑問(wèn)，孟德?tīng)柺浅晒Φ貞?yīng)用這一方法的杰出典型。

孟德?tīng)栐囼?yàn)成功的原因大體如上所述。當(dāng)然還有一些主客觀因素也是不容忽視的。在主觀方面，孟德?tīng)柋旧砬嗌倌陼r(shí)代的經(jīng)歷、他頑強(qiáng)的意志、對(duì)科學(xué)的熱忱、特別是他自己提到的科學(xué)“勇氣”，對(duì)于完成這樣一項(xiàng)前無(wú)古人的浩大工程來(lái)說(shuō)，不能不說(shuō)是重要的。在客觀方面，修道院里的科學(xué)和學(xué)術(shù)氣氛、納普院長(zhǎng)對(duì)孟德?tīng)栐囼?yàn)的支持和提供方便的種植條件，對(duì)孟德?tīng)栆彩蔷哂泻艽蠊奈枳饔玫摹Ｃ系聽(tīng)栔园四耆缫蝗粘晒Φ赝瓿闪诉@一科學(xué)試驗(yàn)，撰寫出劃時(shí)代的科學(xué)論文，不能不說(shuō)與眾多因素有關(guān)。

雖然從一般的動(dòng)植物雜交試驗(yàn)中不一定能直接引出這二個(gè)定律，但是孟德?tīng)柖蓪?duì)動(dòng)植物雜交的遺傳現(xiàn)象在原則上是普遍適用的，這是因?yàn)槊系聽(tīng)柖删哂袌?jiān)實(shí)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。我們知道所有的植物和動(dòng)物，不論低等的或高等的，都是由細(xì)胞構(gòu)成的。在細(xì)胞核中存在著染色體，而基因就在染色體上。每一種生物的染色體數(shù)是恒定的，多數(shù)動(dòng)植物是二倍體，也就是說(shuō)，每個(gè)體細(xì)胞中有兩組同樣的染色體，這樣兩組同源染色體在減數(shù)分裂和受精過(guò)程中是進(jìn)行有規(guī)律的分離和組合的。而成對(duì)基因分別載荷在同源的兩條染色體上，所以它們也必然隨著同源染色體的行動(dòng)而進(jìn)行分離和組合，這就是孟德?tīng)柖善毡閼?yīng)用的原因。

看似不能用孟德?tīng)柖山忉專珜?shí)質(zhì)上也服從孟德?tīng)柖傻倪z傳現(xiàn)象，最典型的為不完全顯性遺傳和致死基因。

1．紫茉莉的花，一些品種是紅色的，另一些品種是白花，當(dāng)這兩個(gè)品種進(jìn)行雜交時(shí)，F(xiàn)1的花既不是紅色，也不是白色，而表現(xiàn)出了粉紅色，是雙親的中間型，F(xiàn)2的比例是1紅:2粉紅:1白。表面上看，不符合孟德?tīng)柖?，但?shí)質(zhì)上是服從孟德?tīng)柖傻模@是由于紅花和白花雜交后表現(xiàn)為不完全顯性，其遺傳行為分析如下：

2．1907年Cuenot發(fā)現(xiàn)小鼠中黃鼠不能真實(shí)遺傳，不論黃鼠與黃鼠雜交，還黃鼠與黑鼠相交，子代都出現(xiàn)分離：

黃鼠×黑鼠→黃鼠2378，黑鼠2398

黃鼠×黃鼠→黃鼠2396，黑鼠1235

從上面第一個(gè)交配看來(lái)，黃鼠很象是雜種，因?yàn)榕c黑鼠的交配結(jié)果，下代分離為1:1，如果黃鼠是雜合體，則黃鼠與黃鼠交配，子代的分離比應(yīng)該是3:1，可是從上面的第二個(gè)交配結(jié)果看來(lái)，倒是與2:1很適合。所以表面上面不符合孟德?tīng)柋壤?，但?shí)質(zhì)上是服從孟德?tīng)柖傻模@是由于純合黃鼠在胚胎期死亡了。其遺傳行為分析如下：

也就是說(shuō)，黃鼠基因AY影響兩個(gè)性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上為一顯性效應(yīng)，它對(duì)黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa表型是黃鼠，但黃鼠基因AY在致死作用方面有隱性效應(yīng)，當(dāng)黃鼠基因?yàn)榧兒象wAYAY時(shí)，才引起合子的死亡。8.參考答案：累加作用(cumulativeeffect)：每個(gè)有效基因的作用按一定數(shù)值與盡余值(無(wú)效基因的基本值)相加或相減。

倍加作用(producteffect)：每個(gè)有效基因的作用按一定數(shù)值與盡余值相乘或相除。9.參考答案：雙價(jià)體：在減數(shù)分裂的偶線期，各同源染色體分別配對(duì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象，這樣，原來(lái)是2n條染色體，經(jīng)配對(duì)后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對(duì)的染色體叫雙價(jià)體。10.參考答案：細(xì)胞學(xué)圖：把遺傳分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來(lái)，就可把決定性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，這樣作成的圖稱為細(xì)胞學(xué)圖。11.參考答案：新生兒溶血癥：在人類中，Rh血型是跟ABO血型和MN血型獨(dú)立的另一血型系統(tǒng)。Rh血型是由一對(duì)等位基因R和r決定的。RR和Rr個(gè)體的紅細(xì)胞表面有一種特殊的黏多糖，叫做Rh抗原，所以這種人是Rh陽(yáng)性。rr個(gè)體沒(méi)有這種黏多糖，所以是陰性。Rh陰性個(gè)體在正常情況下并不含有對(duì)Rh陽(yáng)性細(xì)胞的抗體。Rh陰性母親懷了Rh陽(yáng)性的胎兒，在分娩時(shí)，陽(yáng)性胎兒的紅細(xì)胞有可能通過(guò)胎盤進(jìn)入母體血循環(huán)中，使母親產(chǎn)生對(duì)Rh陽(yáng)性細(xì)胞的抗體。但這并不影響母親，因?yàn)槟赣H的血細(xì)胞并不含有Rh抗原。這對(duì)第一胎也沒(méi)有影響，因?yàn)榭贵w是在胎兒出生后形成的。在懷第二胎時(shí)，如果胎兒仍為Rh陽(yáng)性，則母親血液中的抗體通過(guò)胎盤進(jìn)入胎兒血液循環(huán)時(shí)，就可使胎兒的紅細(xì)胞破壞，造成胎兒死亡，這種現(xiàn)象就稱為新生兒溶血癥。但在有些情況下，胎兒可以活著產(chǎn)下來(lái)，可是新生兒全身浮腫，有重癥黃疸和貧血，他們的肝、脾中有活動(dòng)旺盛的造血巢，血液中存很多有核紅細(xì)胞。12.參考答案：通讀框：現(xiàn)稱可讀框。在一條DNA鏈上，從密碼子ATG開始到終止密碼子為止的連續(xù)核苷酸密碼序列稱為可讀框。但幾乎所有的基因內(nèi)部都含有不轉(zhuǎn)錄部分，也就是說(shuō)可讀框是不連續(xù)的。13.參考答案：E14.參考答案：因?yàn)檐浌前l(fā)育不全是一種充分表現(xiàn)的常染色體顯性突變，所以在10個(gè)軟骨發(fā)育不全的侏儒中有8個(gè)為基因突變所形成，且每個(gè)新生兒被認(rèn)定為軟骨發(fā)育不全時(shí)，就表示形成該兒童的兩個(gè)配子中有一個(gè)配子發(fā)生了顯性突變，所以，在配子中該基因的突變率為(10-2)/[2×(94075-2)]=4/2×10-5。15.參考答案：

選擇壓力(selectionpressure)：自然選擇在若干世代中使群體內(nèi)遺傳組成發(fā)生改變的效能。16.參考答案：基因頻率(allelesfrequency)：在一個(gè)二倍體的某特定基因座位上某一等位基因占該座位上等位基因總數(shù)的比率定義為該基因的頻率。

基因型頻率(genotypefrequency)：群體中某特定的基因型個(gè)體的數(shù)目占個(gè)體總數(shù)目的比率。17.參考答案：某種等位基因的表現(xiàn)，受到另一對(duì)非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫做上位效應(yīng)。18.參考答案：雙價(jià)體：在減數(shù)分裂的偶線期，各同源染色體分別配對(duì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象，這樣，原來(lái)是2n條染色體，經(jīng)配對(duì)后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對(duì)的染色體叫雙價(jià)體。19.參考答案：細(xì)菌缺乏明確的核膜和線粒體等細(xì)胞器，也不能進(jìn)行典型的有絲分裂和減數(shù)分裂，因此它的染色體傳遞和重組方式與真核生物不盡相同。病毒是比細(xì)菌更為簡(jiǎn)單的生物，它們也是只有一條染色體，即單倍體。有些病毒的染色體是DNA，另外一些病毒的染色體是RNA。所以病毒主要是由蛋白質(zhì)外殼及其包被的核酸所組成的顆粒。由于病毒缺乏代謝和分裂所必要的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器，所以它們必須侵染細(xì)胞并接管宿主細(xì)胞的代謝機(jī)器，以提供本身所需要的一切物質(zhì)。它們必須生活在細(xì)胞內(nèi)。真核生物的有性過(guò)程特征在于形成配子時(shí)的減數(shù)分裂。遺傳物質(zhì)的交換、分離和獨(dú)立分配的機(jī)制都是通過(guò)減數(shù)分裂實(shí)現(xiàn)的。雖然細(xì)菌和病毒不具備真核生物配子進(jìn)行融合的有性過(guò)程，但它們的遺傳物質(zhì)也必須從一個(gè)細(xì)胞傳遞到另一個(gè)細(xì)胞，并且也能形成重組體。細(xì)菌獲取外源遺傳物質(zhì)有四種不同的方式：轉(zhuǎn)化、接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)和性導(dǎo)。當(dāng)一個(gè)細(xì)菌被一個(gè)以上的病毒粒子所侵染時(shí)，噬菌體也能在細(xì)菌體內(nèi)交換遺傳物質(zhì)。如果兩個(gè)噬菌體屬于不同品系，那么它們之間可以發(fā)生遺傳物質(zhì)的部分交換(重組)。

細(xì)菌和病毒之所以是遺傳學(xué)研究的良好材料，是因?yàn)樗鼈冊(cè)谶z傳研究中具有以下優(yōu)越性：

(1)繁殖世代所需時(shí)間短。每個(gè)世代以分鐘或小時(shí)計(jì)算。如病毒每1小時(shí)可繁殖成百，大腸桿菌每20分鐘可繁殖一代。

(2)易于管理和進(jìn)行化學(xué)分析。用一支試管可以儲(chǔ)存數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的細(xì)菌和病毒，操作管理方便，可大量節(jié)省空間和培養(yǎng)工作所需的人力、物力和財(cái)力。在基因作用的研究上常需要對(duì)代謝產(chǎn)物或基因本身進(jìn)行化學(xué)分析，而細(xì)菌代謝旺盛，繁殖又快，可在短期累積大量產(chǎn)物，為化學(xué)分析提供了條件。

(3)遺傳物質(zhì)比較簡(jiǎn)單。細(xì)菌和病毒的遺傳物質(zhì)包括一個(gè)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)裸露的DNA分子(病毒有時(shí)是RNA分子)，它與真核生物不同，沒(méi)有組蛋白及其他蛋白質(zhì)的結(jié)合。因?yàn)槿狈m當(dāng)?shù)拿~，現(xiàn)仍稱之為染色體。這類染色體更適宜用作基因結(jié)構(gòu)和功能的研究，以及基因工程的操作。關(guān)于基因精細(xì)結(jié)構(gòu)的研究，首先需要得到一個(gè)基因內(nèi)部大量不同位點(diǎn)(site)的突變型，然后通過(guò)重組決定它們的順序。由于這些突變可能以突變子(muton)為單位，它們之間距離很近，所以必須觀察極大量的子代，才能看到少數(shù)的重組體。只有用細(xì)菌和病毒作材料才能滿足這個(gè)要求。

(4)便于研究基因的突變。細(xì)菌和病毒屬于單倍體，所有突變都能立即表現(xiàn)出來(lái)，不像真核二倍體生物那樣，有顯性掩蓋隱性的問(wèn)題。此外，基因的突變頻率很低，必須有大量的個(gè)體才能看到一個(gè)突變型。如一個(gè)培養(yǎng)皿有幾百個(gè)菌落，而突變率一般小于10-5，因此，至少需要上百個(gè)培養(yǎng)皿才能看到一個(gè)突變型。如果觀察的是抗四環(huán)素突變型，只要在培養(yǎng)基上加入四環(huán)素，則敏感的野生型細(xì)菌不能形成菌落，只有發(fā)生抗性突變的細(xì)菌才能長(zhǎng)出菌落。因此，用此法不難從若干億個(gè)體中選出個(gè)別突變。

(5)便于研究基因的作用。細(xì)菌可以生活在基本培養(yǎng)基上，易于獲得營(yíng)養(yǎng)缺陷型，也易于測(cè)知各種營(yíng)養(yǎng)缺陷型所需要的物質(zhì)，是研究基因作用的好材料。

(6)可用作研究高等生物的簡(jiǎn)單模型。高等生物體內(nèi)機(jī)制復(fù)雜，難于著手進(jìn)行復(fù)雜的遺傳學(xué)研究，如基因表達(dá)的調(diào)控問(wèn)題等。而細(xì)菌和病毒的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，較易分析研究，可以從微生物的研究中得到模型，以便從中獲得啟發(fā)，從而開展高等生物的遺傳研究。20.參考答案：三倍體：各種生物的染色體數(shù)目是恒定的，遺傳學(xué)上把一個(gè)配子的染色體數(shù)稱為染色體組，凡是細(xì)胞核含有三個(gè)染色體組的個(gè)體稱為三倍體。21.參考答案：遺傳學(xué)圖：根據(jù)基因在染色體上直線排列的定律，我們可以把每個(gè)連鎖群畫成一個(gè)連鎖圖，稱遺傳學(xué)圖。這種圖是大量實(shí)驗(yàn)材料的簡(jiǎn)明總結(jié)，是以后實(shí)驗(yàn)工作和育種工作的重要參考資料。22.參考答案：移碼突變：移碼突變是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。例如原來(lái)的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密碼子所合成的肽鏈?zhǔn)且粋€(gè)谷氨酸多肽。如果開頭增加一個(gè)G，那么mRNA就變成為(3GA、AGA、AGA、AGA……按照這些密碼子合成的肽鏈?zhǔn)且粋€(gè)以甘氨酸開頭的精氨酸多肽。移碼突變的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成個(gè)體死亡。23.參考答案：順?lè)葱?yīng)：同一基因內(nèi)部的不同突變遺傳效果不同，順式排列(a1a2/++)產(chǎn)生野生型。反式排列(a1+/+a2)產(chǎn)生突變型。這種順式與反式排列產(chǎn)生不同遺傳效應(yīng)的現(xiàn)象叫做順?lè)葱?yīng)。24.參考答案：性導(dǎo)：性導(dǎo)是指接合時(shí)由F因子所攜帶的外源DNA整合到細(xì)菌染色體的過(guò)程。25.參考答案：這個(gè)有色植株的基因型為AaCCRr，其測(cè)交的遺傳分析如下：

AaCCRr

×

aaccRR

↓

1有色(AaCcRR):1有色(AaCcRr):1無(wú)色(aaCcRR):1無(wú)色(aaCcRr)

AaCCCRr

×

aaCCrr

↓

1有色(AaCCRr):1無(wú)色(AaCCrr):1無(wú)色(aaCCRr):1無(wú)色(aaCCrr)

AaCCRr

×

AAcrrr

↓

1有色(AACcRr):1有色(AaCcRr):1無(wú)色(AACcrr):1無(wú)色(AaCcrr)26.參考答案：遺傳力：遺傳力就是親代性狀值傳遞給后代的能力的大小，它用遺傳方差在總方差中所占的比值來(lái)表示，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個(gè)指標(biāo)。27.參考答案：移碼突變：移碼突變是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。例如原來(lái)的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密碼子所合成的肽鏈?zhǔn)且粋€(gè)谷氨酸多肽。如果開頭增加一個(gè)G，那么mRNA就變成為(3GA、AGA、AGA、AGA……按照這些密碼子合成的肽鏈?zhǔn)且粋€(gè)以甘氨酸開頭的精氨酸多肽。移碼突變的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成個(gè)體死亡。28.參考答案：致死基因不能以純合狀態(tài)保存，因?yàn)榧兒蟼€(gè)體是致死的，所以只有以雜合狀態(tài)保存。這種永遠(yuǎn)以雜合狀態(tài)保存下來(lái)、不發(fā)生分離的品系叫做永久雜種，也叫做平衡致死品系。29.參考答案：交換：在減數(shù)分裂前期Ⅰ的偶線期各對(duì)同源染色體分別配對(duì)，出現(xiàn)聯(lián)合現(xiàn)象。到粗線期形成二價(jià)體，進(jìn)入雙線期可在二價(jià)體之間的某些區(qū)段出現(xiàn)交叉，這些交叉現(xiàn)象標(biāo)志著各對(duì)同源染色體中非姐妹染色單體的對(duì)應(yīng)區(qū)段間發(fā)生了交換。30.參考答案：雙價(jià)體：在減數(shù)分裂的偶線期，各同源染色體分別配對(duì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象，這樣，原來(lái)是2n條染色體，經(jīng)配對(duì)后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對(duì)的染色體叫雙價(jià)體。31.參考答案：1)(+)

2)(-)

3)(+)

4)(-)

5)(-)

(王永飛

馬三梅答)32.參考答案：細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)有：①遺傳方式是非孟德?tīng)柺降模虎贔1通常只表現(xiàn)母本的性狀；③雜交的后代一般不出現(xiàn)一定比例；④正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同，某性狀只在表現(xiàn)于母本時(shí)才能遺傳給子代，故細(xì)胞質(zhì)遺傳又稱為母性遺傳，但是一般由核基因所決定的性狀，正交和反交的遺傳表現(xiàn)是完全一致的(伴性遺傳基因除外)，因?yàn)殡s交形成的合子核的遺傳物質(zhì)完全是由雌核和雄核共同提供的；⑤通過(guò)連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失；⑥由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。

現(xiàn)在推廣的雜交水稻就是利用細(xì)胞質(zhì)遺傳的核質(zhì)型雄性不育性，實(shí)現(xiàn)“三系”配套所生產(chǎn)的雜交種。植物雄性不育是指不能產(chǎn)生有功能花粉粒的現(xiàn)象，其主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正常功能的花粉；但是它的雌蕊發(fā)育正常，能夠接受正常花粉而受精結(jié)實(shí)。雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢(shì)的利用上，雜交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁殖制種時(shí)的去雄工作，并保證雜交種子的純度。但是，應(yīng)用時(shí)必須“三系”配套，即必須具備雄性不育系、保持系和恢復(fù)系。核質(zhì)型不育性是由不育的細(xì)胞質(zhì)基因和相對(duì)應(yīng)的核基因所決定的。當(dāng)胞質(zhì)不育基因S存在時(shí)，核內(nèi)必須有相對(duì)應(yīng)的一對(duì)(或一對(duì)以上)隱性基因rr，個(gè)體才能表現(xiàn)不育。雜交或回交時(shí)，只要父本核內(nèi)沒(méi)有R基因，則雜交子一代一直保持雄性不育，表現(xiàn)了細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。如果細(xì)胞質(zhì)基因是正常可育基因N(即一般正常狀態(tài))，即使核基因仍然是rr，個(gè)體仍是正?？捎模蝗绻藘?nèi)存在顯性基因R，不論細(xì)胞質(zhì)基因是S還是N，個(gè)體均表現(xiàn)育性正常。不育系的基因型為S(rr)，保持系的基因型為N(rr)，恢復(fù)系的基因型為N(RR)或S(RR)。

S(rr)×N(rr)→S(rr)，F(xiàn)1表現(xiàn)不育，說(shuō)明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，因此稱為保持系。S(rr)由于能夠被N(rr)所保持，從而在后代中出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個(gè)體，因此稱為不育系。

S(rr)×N(RR)→S(Rr)或S(rr)×S(RR)→S(Rr)，F(xiàn)1全部正常能育，說(shuō)明N(RR)或S(RR)具有恢復(fù)育性的能力，因此稱為恢復(fù)系。

三系配套的一般原理是首先把雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系。例如，希望優(yōu)良雜交組合(甲×乙)利用雄性不育性進(jìn)行制種，則必須先把母本甲轉(zhuǎn)育成甲不育系。常用的做法是利用已有的雄性不育材料與甲雜交，然后連續(xù)回交若干次，就得到甲不育系。原來(lái)雄性正常的甲即成為甲不育系的同型保持系，它除了具有雄性可育的性狀以外，其他性狀完全與甲不育系相同，它能為不育系提供花粉，保證不育系的繁殖留種。父本乙必須是恢復(fù)系。如果乙原來(lái)就帶有恢復(fù)基因，經(jīng)過(guò)測(cè)定，就可以直接利用配制雜交種，供大田生產(chǎn)用。否則，也要利用帶有恢復(fù)基因的材料，進(jìn)行轉(zhuǎn)育工作。轉(zhuǎn)育的方法與轉(zhuǎn)育不育系基本相同。33.參考答案：我國(guó)的雜交水稻主要是在袁隆平教授的主持下研究成功的。他提出了通過(guò)選育水稻雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復(fù)系的三系法途徑，利用水稻的雜種優(yōu)勢(shì)，打破了“水稻等自花受粉作物沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)”的傳統(tǒng)觀念，豐富了遺傳育種理論和技術(shù)，具有很高的學(xué)術(shù)價(jià)值。

我國(guó)水稻育種經(jīng)歷了三次突破：20世紀(jì)50年代矮桿水稻的培育成功，將水稻單產(chǎn)由每公頃6000kg提高到7500kg左右；70年代雜交水稻的研究成功，將單產(chǎn)水平提高到9000kg左右；現(xiàn)在正在進(jìn)行的第三次突破，即“超級(jí)雜交稻”的研究，把株型育種和遠(yuǎn)源雜種優(yōu)勢(shì)結(jié)合起來(lái)，可以使單產(chǎn)水平提高到12000kg以上。我國(guó)目前雜交稻的種植量占水稻種植的50%，雜交稻產(chǎn)量占水稻總產(chǎn)量的六成以上。

(李雅軒答)34.參考答案：

漸滲雜交(introgressivehybridization)：一個(gè)物種的基因引進(jìn)到另一物種的基因庫(kù)中的現(xiàn)象。35.參考答案：入噬菌體在大腸桿菌體內(nèi)可以呈環(huán)形分子存在于細(xì)胞質(zhì)中，也可通過(guò)整合酶的作用而整合到寄主染色體上成為原噬菌體狀態(tài)，并與寄主染色體一起復(fù)制。這種狀態(tài)能維持許多代，這種現(xiàn)象稱為溶源性。36.參考答案：轉(zhuǎn)導(dǎo)：轉(zhuǎn)導(dǎo)是指以噬菌體為媒介，將細(xì)菌的小片段染色體或基因從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌的過(guò)程。37.參考答案：盡管數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀在遺傳表現(xiàn)上有明顯的不同，而且在決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀基因的數(shù)目上也有明顯的差異，但決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因在性質(zhì)上不會(huì)有明顯的差異。

數(shù)量性狀也是由基因控制的，涉及的基因數(shù)越多，F(xiàn)2出現(xiàn)的類型也越多。F2出現(xiàn)類型的多少與控制該性狀的基因數(shù)目有直接關(guān)系，但各基因的遺傳仍符合遺傳基本規(guī)律，只是基因數(shù)目越多，分離越為復(fù)雜而已。

根據(jù)小麥粒色的遺傳，尼爾遜·埃爾提出了著名的多因子假說(shuō)(multiple-factorhypothesis)，后來(lái)進(jìn)一步發(fā)展成為數(shù)量性狀遺傳的基本理論——多基因假說(shuō)，又稱微效多基因(polygenes)學(xué)說(shuō)。多基因假說(shuō)認(rèn)為，數(shù)量性狀受許多彼此獨(dú)立的基因共同作用，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)作用微小，但其遺傳方式仍符合孟德?tīng)柕倪z傳規(guī)律。多基因假說(shuō)不但認(rèn)為控制數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多，而且還假定：①各基因的效應(yīng)相等；②等位基因間通常無(wú)顯隱性關(guān)系；③各基因的作用是累加的，呈現(xiàn)劑量效應(yīng)(doseeffect)。由于表現(xiàn)型的表現(xiàn)與基因劑量呈比例，所以變異是數(shù)量性質(zhì)的，而且?guī)缀跏沁B續(xù)的，非遺傳因素的作用使其呈現(xiàn)完全連續(xù)。

由于控制數(shù)量性狀的基因數(shù)量多，每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響小，所以不能把它們個(gè)別的作用區(qū)別開來(lái)，通常稱這類基因?yàn)槲⑿Ф嗷蚧蛭⑿Щ?minorgene)，以便與控制質(zhì)量性狀的主基因(majorgene)相區(qū)別。

也有一些性狀受一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)主基因控制的同時(shí)，還有效果微小的基因增強(qiáng)或削弱主基因其表現(xiàn)型的作用，這類微效基因稱為修飾基因(modifyinggene)。如牛的毛色花斑是由一對(duì)隱性主基因控制的，但花斑的大小則是修飾基因影響主基因的結(jié)果。

事實(shí)上，自然界數(shù)量性狀的遺傳方式要比上述例子復(fù)雜得多。環(huán)境條件常對(duì)數(shù)量性狀發(fā)生影響，使遺傳的變異和不遺傳的變異混在一起，不易區(qū)別開來(lái)。各基因?qū)?shù)量性狀的作用常是不完全一樣的，又有互作及連鎖關(guān)系。因此，必須用生物統(tǒng)計(jì)學(xué)(biometrics)的方法進(jìn)行分析，才能看出數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。

(王永飛

趙建萍答)38.參考答案：測(cè)交：基因型未知的顯性個(gè)體與隱性純合體交配，以確定顯性個(gè)體基因型的方法，叫做測(cè)交。39.參考答案：

選擇壓力(selectionpressure)：自然選擇在若干世代中使群體內(nèi)遺傳組成發(fā)生改變的效能。40.參考答案：pur和nad的共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是：

2．pur和pdx的共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是：

3．依傳統(tǒng)重組作圖原理，三個(gè)基因位點(diǎn)的交換重組中，位于中間的基因重組子個(gè)數(shù)最少，在這里有12個(gè)pur+nad+pdx+，與供體pur+nad-pdx+類型相比較，基因nad+發(fā)生了改變，所以nad位于中間，也就是nad和pdx在pur的同一邊。

4．根據(jù)上面的計(jì)算和推論可知，這三個(gè)標(biāo)記基因的遺傳連鎖圖為：pur+nad-pdx+為親本型類型，所以其數(shù)目最多。因?yàn)閜ur+nad-pdx+和pur+nad+pdx-為單交換類型，所以數(shù)目次之。pur+nad+pdx+是親本pur-nad+pdx-雙交換的結(jié)果，所以其數(shù)目最少。41.參考答案：把遺傳分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來(lái)，就可把決定性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，這樣作成的圖稱為細(xì)胞學(xué)圖。42.參考答案：1．對(duì)噬菌體進(jìn)行基因連鎖分析，主要采用重組分析法。噬菌體遺傳性狀分為兩類：一類是形成的噬菌斑形態(tài)；另一類是宿主范圍(hostrange)。前者指噬菌斑的大小、邊緣清楚或模糊；后者指噬菌體能感染和裂解的菌株不同。

最廣泛研究的噬菌斑突變體是T噬菌體r突變體(r代表rapidlysis，速溶性)。一個(gè)正常的T噬菌體產(chǎn)生的噬菌斑，稱為r+，小而邊緣模糊；而r突變體則產(chǎn)生約大兩倍的邊緣的噬菌斑。

有些噬菌體的突變體能克服抗噬菌體菌株的抗性，稱為宿主范圍突變體。如大腸桿菌B株是T2的宿主，有時(shí)它對(duì)T2產(chǎn)生抗性，這個(gè)菌株稱為大腸桿菌B/2株。一種發(fā)生在T2上的h突變體，能利用B株及B/2株；h+則是未突變的噬菌體，只能利用B株。

由于h和h+均能感染B株，用T2的兩個(gè)親本hr+和h+r同時(shí)感染B株，稱為雙重感染(doubleinfection)，在其子代中可以得到hr和h+r+的重組體。為了測(cè)定在這個(gè)雜交中所得子代噬菌體的基因型，把釋放出來(lái)的子代噬菌體接種在同時(shí)長(zhǎng)有B及B/2株的培養(yǎng)基上，記錄噬菌斑的形態(tài)。未重組的親本類型是h+r(半透明、大)和hr+(透明、小)。重組類型是hr(透明、大)和h+r+(半透明、小)。重組值可用下式計(jì)算：

重組值=重組噬菌斑數(shù)/總噬菌斑數(shù)×100%=(h+r++hr)/(h+r+hr++h+r++hr)×100%

這個(gè)重組值去掉%，就可以作為圖距。

不同速溶菌的突變型在表現(xiàn)型上不同，可分別寫成ra、rb、rc等，用rxh×r+h獲得的試驗(yàn)結(jié)果列于表1。

表1

用rxh+×r+h所得的四種噬菌斑數(shù)及算得的重組值(rx代表不同的r基因)

根據(jù)表1結(jié)果可以分別作出以下ra、rb、rc與h三個(gè)連鎖圖

由于有三個(gè)不同的r基因的基因座，故可根據(jù)上表的重組值列出以下4種可能的基因排列連鎖圖。

為了確定基因排列順序，可先只考慮rb、rc及h來(lái)確定是rc-h-rb還是h-rc-rb。為此需作雜交，將重組值與rb-h間的距離比較，據(jù)之可知h應(yīng)位于rb及rc之間，所以排列順序應(yīng)是rc-h-rb。

至于ra在h的哪一邊?是靠近rb還是靠近rc?因?yàn)門2噬菌體的連鎖圖是環(huán)狀的，所以兩種答案都是正確的。

2．對(duì)大腸桿菌進(jìn)行基因連鎖分析，主要采用細(xì)菌接合定位法。細(xì)菌進(jìn)行基因轉(zhuǎn)移有三種途徑：轉(zhuǎn)化(transformation)、轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)和接合(conjugation)。此三種方法均可用于基因定位。

接合是指兩個(gè)單細(xì)胞通過(guò)彼此間的暫時(shí)連接，使其中一方接受另一方的遺傳物質(zhì)的現(xiàn)象。在細(xì)菌的接合中，供體細(xì)胞稱雄性細(xì)胞，受體細(xì)胞稱雌性細(xì)胞。這種“性別”差異是根據(jù)它們是否具有F因子而區(qū)分的。

F因子亦稱可育因子。它在細(xì)菌中以兩種狀態(tài)存在，一是獨(dú)立于染色體外的游離狀態(tài)，此時(shí)的細(xì)胞稱為F+細(xì)胞。F+細(xì)胞可通過(guò)接合將F因子轉(zhuǎn)移到F-受體細(xì)胞。F因子亦可整合在細(xì)菌的染色體上，即以整合狀態(tài)存在，此時(shí)它能將細(xì)菌的染色體高頻地轉(zhuǎn)移到F-受體細(xì)胞中，故稱此細(xì)胞為高頻重組(Hfr)細(xì)胞。

在接合中，有三種不同的方法可用作細(xì)菌染色體的基因定位：轉(zhuǎn)移梯度定位、時(shí)間單位定位與計(jì)數(shù)重組體定位。

現(xiàn)以轉(zhuǎn)移梯度定位為例加以說(shuō)明：

表2Hfr與F-細(xì)胞的特性

先將Hfr雄性細(xì)胞與F-雌性細(xì)胞在液體培養(yǎng)基中混合25分鐘(所用Hfr及F-細(xì)胞特性見(jiàn)表2)，然后將此混合液涂布于含有鏈霉素的合成培養(yǎng)基中。Hfr細(xì)胞因?yàn)橛蠸trs，故不能在含鏈霉素的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)；F-細(xì)胞由于不能合成亮氨酸和絲氨酸，故不能在缺失亮氨酸和絲氨酸的合成培養(yǎng)基中生長(zhǎng)。只有那些Thr+、Leu+(來(lái)自Hfr)與Strr(來(lái)自F-)的重組體，才能在Strr、Leu-、Thr-的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。將上述重組體放在含有疊氮化鈉、噬菌體T1侵染以及乳糖或半乳糖作為惟一糖源的合成培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，結(jié)果表明，在所有的Thr+、Leu+、Strr的陽(yáng)性克隆中，90%是azis，70%是T1s，40%是Lac+，25%是Gal+。其百分比正好代表了連鎖強(qiáng)度，據(jù)此可作出連鎖圖。

3．對(duì)鏈孢霉進(jìn)行連鎖分析的主要方法是四分體分析法。所謂四分體分析，就是分析單一減數(shù)分裂后所形成的四個(gè)單倍體產(chǎn)物。鏈孢霉能產(chǎn)生四分體，由于四分體是單倍體，不存在顯隱性的問(wèn)題，基因型可直接從表現(xiàn)型得知，因此非常適用于基因定位的工作。通過(guò)對(duì)四分體分析，我們不僅可以確定基因之間的距離，還可以得知基因與著絲點(diǎn)之間的距離。

(1)二連鎖基因的定位。此法與二點(diǎn)測(cè)交的原理一樣，但不需要測(cè)交實(shí)驗(yàn)，而只需分析四分體，即可推知重組值。重組值=重組子代數(shù)/總子代數(shù)×100%，根據(jù)同樣的原理，可進(jìn)行三基因的連鎖分析。

(2)著絲粒作圖。四分體分析的一個(gè)特殊用途便是測(cè)定基因與著絲粒的相對(duì)距離。一般情況下，同源染色體的著絲粒分離總是發(fā)生在第一次減數(shù)分裂時(shí)期。如果基因b離著絲粒非常近，則b將在第一次分裂時(shí)與其等位基因相分離，產(chǎn)生的四分體均是++bb的四分體。然而，如果基因b離著絲粒較遠(yuǎn)，由于基因b與著絲粒間會(huì)發(fā)生交換，第二次分裂的結(jié)果將產(chǎn)生+b+b的分離四分體。由于每次交換時(shí)，在配對(duì)的雙價(jià)染色體中只有四條中的二條參加了交換，所以基因與著絲粒間的重組頻率是分離四分體出現(xiàn)頻率的1/2。

4．對(duì)玉米進(jìn)行基因連鎖分析的方法主要是兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)就是首先通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交來(lái)確定兩對(duì)基因是否連鎖，然后再根據(jù)其交換值來(lái)確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。例如為了確定Aa、Bb和Cc三對(duì)基因在染色體上的相對(duì)位置，采用兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的具體方法是：通過(guò)一次雜交和一次測(cè)交求出Aa和Bb兩對(duì)基因的重組率(交換值)，根據(jù)重組率來(lái)確定它們是否連鎖遺傳；再通過(guò)一次雜交和一次測(cè)交，求出Bb和Cc兩對(duì)基因的重組率，根據(jù)重組率來(lái)確定它們是否是連鎖的；又通過(guò)同樣方法和步驟來(lái)確定Aa和Cc兩對(duì)基因是否連鎖遺傳的，倘若通過(guò)這3次試驗(yàn)，確認(rèn)Aa和Bb是連鎖遺傳的，Bb和Cc也是連鎖遺傳的，就說(shuō)明這3對(duì)基因都是連鎖遺傳的。于是可以根據(jù)3個(gè)重組率(交換值)的大小，進(jìn)一步確定這3對(duì)基因在染色體上的位置。

三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)確定3對(duì)基因在染色體上的位置。采用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)可以達(dá)到兩個(gè)目的：一是糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估計(jì)的交換值更加準(zhǔn)確；二是通過(guò)一次試驗(yàn)同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。利用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)來(lái)確定連鎖的3個(gè)基因在染色體上的順序時(shí)，首先要在F2中找出雙交換類型(即個(gè)體數(shù)最少的)，然后以親本類型(即個(gè)體數(shù)量多的)為對(duì)照，在雙交換中居中的基因就是3個(gè)連鎖基因中的中間基因，它們的排列順序就被確定下來(lái)。

5．雖然一般生物的連鎖分析方法也可移用到人類，但人類的家庭人員少，世代長(zhǎng)，又不能按計(jì)劃進(jìn)行婚配，所以人類基因定位難度較大。盡管是這樣，但有時(shí)可得到合適的家系，利用家系分析法計(jì)算重組率。

例如一方親體是雙雜合體，而且連鎖相(linkagephase)知道，或者是AB/ab(相偶，coupling，兩顯性基因在同一染色體上)，或者是Ab/aB(相斥，repulsion，兩顯性基因分別位于一對(duì)同源染色體上)，另一方親體為雙隱性，這樣的婚配就相當(dāng)于動(dòng)植物的測(cè)交試驗(yàn)，所以也有可能確定連鎖關(guān)系，并得出重組率。

有時(shí)把家系分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來(lái)，還可發(fā)現(xiàn)某一性狀的遺傳與某一畸變?nèi)旧w的傳遞有平行關(guān)系，由此把決定這一性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，作成細(xì)胞學(xué)圖(cytologicalmap)。例如有一家系中，紅細(xì)胞型酸性磷酸酯酶1(acidphosphatase1)活性的缺乏與2號(hào)染色體短臂的微小相關(guān)聯(lián)，從而把酸性磷酸酯酶1基因(ACP1)定位在2號(hào)染色體短臂的遠(yuǎn)端。

在所有生物中，從噬菌體到人，都有分離和連鎖現(xiàn)象。對(duì)各種生物進(jìn)行連鎖分析的基本前提是：首先，基因是在染色體上的，在細(xì)胞分裂過(guò)程中，每個(gè)染色體的兩個(gè)染色單體，各自進(jìn)入一個(gè)細(xì)胞。染色體在間期復(fù)制時(shí)，上面所帶的基因也復(fù)制一次。細(xì)胞分裂一次，形成的兩個(gè)子細(xì)胞中，染色體完全一樣，所有的基因也完全一樣，所以雙親的遺傳特性可以通過(guò)受精卵的連續(xù)有絲分裂而正確地傳遞下來(lái)。

生殖細(xì)胞形成時(shí)，進(jìn)行減數(shù)分裂。在減數(shù)分裂時(shí)，不同對(duì)的染色體彼此獨(dú)立分離，同時(shí)同源染色體間又可相互部分交換，這就造成多種配子，因而造成多種合子。這是生物變異的重要原因之一，為生物進(jìn)化和培育新品種提供了豐富的素材。其次，有減數(shù)分裂才有分離現(xiàn)象，沒(méi)有減數(shù)分裂，就沒(méi)有分離現(xiàn)象。只有進(jìn)行有性生殖的生物，才有減數(shù)分裂，才出現(xiàn)分離現(xiàn)象，這就能解釋許多遺傳現(xiàn)象。植物中的分根、插枝、嫁接等是無(wú)性繁殖，不進(jìn)行減數(shù)分裂，所以一點(diǎn)也沒(méi)有分離，后代的基因型完全一樣，遺傳特性就非常一致。

最后，為什么基因主要位于染色體上，而不是坐落在細(xì)胞中的其他部分呢?這是因?yàn)榛蛭挥谌旧w上時(shí)，每一基因座上的基因只要兩份就可保證基因的正確分離和組合。在有絲分裂時(shí)，隨著染色體的等分，位于其上的基因也均等地分向兩極，所以就每一基因座而言，每一細(xì)胞都均等地得到二份。而在減數(shù)分裂中，隨著同源染色體的分離，位于其上的基因也正確地分離，所以就每一基因座而言，每一性細(xì)胞都可正確地得到一份。而在雌雄配子的結(jié)合過(guò)程中，又隨著細(xì)胞中染色體數(shù)的回復(fù)而重新組合。如果基因是在細(xì)胞中的其他部分，例如在細(xì)胞質(zhì)中，那么每一基因一定要有相當(dāng)多的份數(shù)，才能保證每個(gè)子細(xì)胞都能分到一部分，可是還不能保證正確的分離。

根據(jù)以上前提，之所以不能對(duì)植物的葉綠體基因組和動(dòng)物的線粒體基因組進(jìn)行連鎖分析，是因?yàn)檫@些基因組都表現(xiàn)為母性遺傳。43.參考答案：雙線期：雙線期是指減數(shù)分裂第一次分裂前期的一個(gè)時(shí)期，在這一時(shí)期各同源染色體分別配對(duì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象。2n個(gè)染色體經(jīng)過(guò)聯(lián)會(huì)而成為n對(duì)染色體，各對(duì)染色體的對(duì)應(yīng)部位相互緊密并列，逐漸沿著縱向聯(lián)結(jié)在一起。根據(jù)電子顯微鏡的觀察，同源染色體經(jīng)過(guò)配對(duì)在偶線期已經(jīng)形成為聯(lián)會(huì)復(fù)合體。它是同源染色體聯(lián)結(jié)在一起的一種特殊的固定結(jié)構(gòu)，其主要成分是自我集合的堿性蛋白及酸性蛋白，由中央成分的兩側(cè)伸出橫絲，因而使同源染色體得以固定在一起。44.參考答案：重組值或重組率是指雙雜合體產(chǎn)生的重組型配子的比例，即

重組率=重組配子數(shù)/總配子數(shù)(親組合+重組合)×100%

由于重組是交換的結(jié)果，所以重組率(recombinationfraction)通常也稱作交換值或交換率(crossingoverpercentage)。可是仔細(xì)推敲起來(lái)，這兩個(gè)數(shù)值是不盡相同的。

如果我們假定，沿染色體縱長(zhǎng)的各點(diǎn)上交換的發(fā)生大體上是隨機(jī)的，那么可以這樣認(rèn)為，如果兩個(gè)基因座(genelocus)相距很近，交換發(fā)生的次數(shù)較少，重組率就低；如果兩基因座離開很遠(yuǎn)，交換發(fā)生的次數(shù)較多，重組率就高。所以可以根據(jù)重組率的大小作為有關(guān)基因間的相對(duì)距離，把基因順序地排列在染色體上，繪制出基因圖。遺傳學(xué)家就是這樣做的。

可是如果有關(guān)的兩個(gè)基因座在染色體上分開較遠(yuǎn)，舉例說(shuō)重組率在12%～15%以上，那么進(jìn)行雜交試驗(yàn)時(shí)，其間可能發(fā)生雙交換或四交換等更高數(shù)目的偶數(shù)交換，可是形成的配子卻仍然是非重組型的。這時(shí)如簡(jiǎn)單地把重組率看作是交換率，那么交換率就要低估了。因?yàn)榛驁D是以1%交換率作為圖距單位(mapunit)的，所以如交換率低估了，圖距自然也隨之縮小了。這就需要校正。校正的公式較多，也可根據(jù)自己得出的連鎖與交換試驗(yàn)的結(jié)果，提出單是適用于某一生物的校正公式。不過(guò)一般地說(shuō)，一個(gè)合適的校正公式應(yīng)該滿足下列兩個(gè)條件：①最大的重組率不能超過(guò)0.5%或50%，因?yàn)檫@數(shù)值已是兩個(gè)基因的自由組合了；②對(duì)較小的重組率應(yīng)該大致上是加性的。現(xiàn)在常用的較簡(jiǎn)單的公式是Haldane推導(dǎo)的作圖函數(shù)(mappingfunction)：

式中R代表重組率，x代表交換率，e是自然對(duì)數(shù)的底。這公式表示重組率與圖距的關(guān)系，而圖距的單位是1%交換率。

Haldane曲線具有以下幾點(diǎn)性質(zhì)：①曲線的起始一小段基本上是直線，斜率接近于1，重組率可以直接看作是圖距，所以重組率是加性的。②在曲線的曲度較大的區(qū)域，重組率就不是加性的了；當(dāng)圖距比較大，兩端二基因的重組率就要小于相鄰兩個(gè)重組率之和，即Rab+Rbc＞Rac，例如a、b、c是三個(gè)連鎖基因，兩兩間的重組率R如下：

R值是非加性的，0.23+0.32＞0.40?，F(xiàn)在把Haldane公式加以改寫：

式中1n意為取自然對(duì)數(shù)，把上面R值代入公式，查自然對(duì)數(shù)或借助于計(jì)算器，我們可以求得x值如下：

現(xiàn)在0.31+0.51，稍大于0.81，x值大致上成為加性的了。③標(biāo)記基因間的圖距很大時(shí)，重組率與圖距無(wú)關(guān)，接近或等于1/2。

所以重組率大致代表交換率，但當(dāng)重組率逐漸增大時(shí)，重組率往往小于交換率，而需要加以校正。但在實(shí)際應(yīng)用時(shí)，要看研究的生物而定。像黑腹果蠅那樣，如各染色體上定位的基因已經(jīng)很多，標(biāo)記的區(qū)域已劃分得很細(xì)，就無(wú)需用作圖函數(shù)來(lái)校正了。但對(duì)一種新的生物開始進(jìn)行連鎖研究，可供利用的標(biāo)記基因很少，這時(shí)最好用作圖函數(shù)來(lái)加以校正，以期得到更近于實(shí)際的圖距。45.參考答案：假基因：現(xiàn)稱擬基因，是一種核苷酸序列同其相應(yīng)的正常功能基因基本相同，卻不能合成出功能蛋白質(zhì)的失活基因。46.參考答案：某種等位基因的表現(xiàn)，受到另一對(duì)非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫做上位效應(yīng)。47.參考答案：數(shù)量性狀：生物界遺傳性狀的變異除質(zhì)量性狀外，還廣泛地存在另一類性狀差異，這些性狀的變異呈連續(xù)狀態(tài)，不易分類，這類性狀叫做數(shù)量性狀。48.參考答案：平衡致死品系：致死基因不能以純合狀態(tài)保存，因?yàn)榧兒蟼€(gè)體是致死的，所以只有以雜合狀態(tài)保存。這種永遠(yuǎn)以雜合狀態(tài)保存下來(lái)、不發(fā)生分離的品系叫做永久雜種，也叫做平衡致死品系。49.參考答案：細(xì)胞質(zhì)遺傳：遺傳研究發(fā)現(xiàn)，真核生物細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線粒體、質(zhì)體、中心體等細(xì)胞器中。但是原核生物和某些真核生物的細(xì)胞質(zhì)中，除了細(xì)胞器之外，還有另一類稱為附加體和共生體的細(xì)胞質(zhì)顆粒。它們是細(xì)胞的非固定成分，并且也能影響細(xì)胞的代謝活動(dòng)，但是它們并不是細(xì)胞生存不可缺少的組成部分。通常把上述所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)統(tǒng)稱為細(xì)胞質(zhì)基因組。把細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳。50.參考答案：遺傳學(xué)圖：根據(jù)基因在染色體上直線排列的定律，我們可以把每個(gè)連鎖群畫成一個(gè)連鎖圖，稱遺傳學(xué)圖。這種圖是大量實(shí)驗(yàn)材料的簡(jiǎn)明總結(jié)，是以后實(shí)驗(yàn)工作和育種工作的重要參考資料。51.參考答案：通讀框：現(xiàn)稱可讀框。在一條DNA鏈上，從密碼子ATG開始到終止密碼子為止的連續(xù)核苷酸密碼序列稱為可讀框。但幾乎所有的基因內(nèi)部都含有不轉(zhuǎn)錄部分，也就是說(shuō)可讀框是不連續(xù)的。52.參考答案：雙受精：雄配子(精子)與雌配子(卵細(xì)胞)融合為一個(gè)合子，稱為受精。植物在受精前有一個(gè)授粉過(guò)程，就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱頭上。授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過(guò)花柱、子房和珠孔，進(jìn)入胚囊。花粉管延伸時(shí)，營(yíng)養(yǎng)核走在兩個(gè)精核的前端?；ǚ酃苓M(jìn)入胚囊一旦接觸助細(xì)胞即破裂，助細(xì)胞也同時(shí)破壞。兩個(gè)精核與花粉管的內(nèi)含物一同進(jìn)入胚囊，這時(shí)一個(gè)精核與卵細(xì)胞受精結(jié)合為合子，將來(lái)發(fā)育成胚。同時(shí)另一精核與兩個(gè)極核受精結(jié)合為胚乳核，將來(lái)發(fā)育成胚乳。這一過(guò)程就稱為雙受精。53.參考答案：是指與目標(biāo)性狀緊密連鎖、同該性狀共同分離且易于識(shí)別的可遺傳的等位基因變異。54.參考答案：三聯(lián)體：貯存在DNA上的遺傳信息通過(guò)mRNA傳遞給蛋白質(zhì)，mRNA與蛋白質(zhì)之間的聯(lián)系是通過(guò)遺傳密碼子來(lái)實(shí)現(xiàn)的。mRNA上每3個(gè)核苷酸翻譯成蛋白質(zhì)多肽鏈上的一個(gè)氨基酸，這3個(gè)核苷酸就稱為密碼子，也叫三聯(lián)體。55.參考答案：細(xì)菌進(jìn)行基因轉(zhuǎn)移有三種途徑：轉(zhuǎn)化(transformation)、轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)和接合(conjugation)。此三種方法均可用于基因定位。對(duì)大腸桿菌進(jìn)行基因連鎖分析，主要采用細(xì)菌接合定位法。

接合是指兩個(gè)單細(xì)胞通過(guò)彼此間的暫時(shí)連接，使其中一方接受另一方的遺傳物質(zhì)的現(xiàn)象。在細(xì)菌的接合中，供體細(xì)胞稱雄性細(xì)胞，受體細(xì)胞稱雌性細(xì)胞。這種“性別”差異是根據(jù)它們是否具有F因子而區(qū)分的。

F因子亦稱可育因子。它在細(xì)菌中以兩種狀態(tài)存在，一是獨(dú)立于染色體外的游離狀態(tài)，此時(shí)的細(xì)胞稱為F+細(xì)胞。F+細(xì)胞可通過(guò)接合將F因子轉(zhuǎn)移到F-受體細(xì)胞。F因子亦可整合在細(xì)菌的染色體上，即以整合狀態(tài)存在，此時(shí)它能將細(xì)菌的染色體高頻地轉(zhuǎn)移到F-受體細(xì)胞中，故稱此細(xì)胞為高頻重組(Hfr)細(xì)胞。

在接合中，有三種不同的方法可用作細(xì)菌染色體的基因定位：轉(zhuǎn)移梯度定位、時(shí)間單位定位與計(jì)數(shù)重組體定位。

(1)轉(zhuǎn)移梯度定位

表1Hfr與F-細(xì)胞的特性

先將Hfr雄性細(xì)胞與F-雌性細(xì)胞在液體培養(yǎng)基中混合25分鐘(所用Hfr及F-細(xì)胞特性見(jiàn)表1)，然后將此混合液涂布于含有鏈霉素的合成培養(yǎng)基中。Hfr細(xì)胞因?yàn)橛蠸trs，故不能在含鏈霉素的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)；F-細(xì)胞由于不能合成亮氨酸和絲氨酸，故不能在缺失亮氨酸和絲氨酸的合成培養(yǎng)基中生長(zhǎng)。只有那些Thr+、Leu+(來(lái)自Hfr)與Strr(來(lái)自F-)的重組體，才能在Strr、Leu-、Thr-的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。將上述重組體放在含有疊氮化鈉、噬菌體T1侵染以及乳糖或半乳糖作為惟一糖源的合成培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，結(jié)果表明，在所有的Thr+、Leu+、Strr的陽(yáng)性克隆中，90%是azis，70%是T1s，40%是Lac+，25%是Gal+。其百分比正好代表了連鎖強(qiáng)度，據(jù)此可作出連鎖圖。

(2)時(shí)間單位定位

遺傳梯度定位及計(jì)數(shù)重組體定位，只能得出基因在染色體上的相對(duì)位置。為了得到特定基因在染色體上排列的絕對(duì)位置，可用時(shí)間單位定位法。將上述的Hfr和F-細(xì)胞在液體培養(yǎng)基中混合，每隔一定時(shí)間取樣，并用攪拌器攪拌以中斷接合，然后涂布于特殊的選擇培養(yǎng)基上，檢測(cè)哪些基因已從供體整合到受體染色體中。表中的結(jié)果表明：供體染色體是線性地進(jìn)入受體細(xì)胞的，假定供體染色體的轉(zhuǎn)移速率是定值，則表中的數(shù)據(jù)代表了基因的確切位置，可用來(lái)作細(xì)菌染色體的細(xì)胞學(xué)圖。實(shí)驗(yàn)表明，37℃時(shí)，大腸桿菌整個(gè)染色體的轉(zhuǎn)移需要90分鐘。已知大腸桿菌染色體為環(huán)狀，故可以時(shí)間為單位作圖。

表2不同的基因從Hfr轉(zhuǎn)移到F-細(xì)胞所需時(shí)間間隔

(3)計(jì)數(shù)重組值基因定位

通過(guò)計(jì)數(shù)重組值來(lái)推算基因的重組值，從而進(jìn)行基因定位的方法稱為計(jì)數(shù)重組值定位。在細(xì)菌接合過(guò)程中，只有部分染色體呈暫時(shí)的二倍體狀態(tài)，為了保證轉(zhuǎn)移染色體部分包含所需研究的基因，所選擇的供體染色體必須包含一個(gè)已知位點(diǎn)的基因。

例如將Thr+Leu+的Hfr細(xì)胞與Thr-Leu-的F-細(xì)胞融合，從時(shí)間圖數(shù)據(jù)得知，Leu基因在Thr基因之后進(jìn)入F-細(xì)胞，所以任何Leu+的重組體均有可能是Thr+。如果這兩個(gè)基因之間沒(méi)有發(fā)生交換，則將出現(xiàn)Thr+Leu+的重組體。若兩個(gè)基因發(fā)生重組，則重組體是Thr-Leu+。我們可以從計(jì)算重組體(Thr-Leu+)與非重組體加重組體的總數(shù)(Thr+Leu++Thr-Leu+)的比值來(lái)推測(cè)二基因間的重組頻率。

將重組單位與時(shí)間單位相比較，可以發(fā)現(xiàn)一個(gè)時(shí)間單位相當(dāng)于20個(gè)重組單位。一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)基因間的距離少于3個(gè)時(shí)間單位時(shí)，用重組頻率能得到很好的結(jié)果；若大于3個(gè)時(shí)間單位，即大于60個(gè)重組單位時(shí)，兩個(gè)連鎖基因重組分析的結(jié)果會(huì)不連鎖。所以，在這樣情況下不能用重組頻率的分析方法來(lái)定位。

在所有生物中都有分離和連鎖現(xiàn)象。對(duì)各種生物進(jìn)行連鎖分析的基本前提是：

首先，基因是在染色體上的，在細(xì)胞分裂過(guò)程中，每個(gè)染色體的兩個(gè)染色單體，各自進(jìn)入一個(gè)細(xì)胞。染色體在間期復(fù)制時(shí)，上面所帶的基因也復(fù)制一次。細(xì)胞分裂一次，形成的兩個(gè)子細(xì)胞中，染色體完全一樣，所有的基因也完全一樣，所以雙親的遺傳特性可以通過(guò)受精卵的連續(xù)有絲分裂而正確地傳遞下來(lái)。生殖細(xì)