第三章生物膜與呼吸鏈

第三章生物膜與呼吸鏈第1頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)呼吸鏈一、呼吸鏈的基本組成（一）定義由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學物質(zhì)所組成，在內(nèi)膜上相互關聯(lián)切有序地排列著，稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈或電子傳遞體系。還原型輔酶通過呼吸鏈再氧化的過程稱為電子傳遞過程。其中的氫以質(zhì)子形式脫下，電子沿呼吸鏈轉(zhuǎn)移到分子氧，形成活性氧，再與質(zhì)子結(jié)合生成水。放出的能量則使ADP和磷酸生成ATP。電子傳遞和ATP形成的偶聯(lián)機制稱為氧化磷酸化作用。整個過程稱為氧化呼吸鏈或呼吸代謝。原核細胞的呼吸鏈位于質(zhì)膜上，真核細胞則位于線粒體內(nèi)膜上。根據(jù)接受氫的初受體不同，典型的呼吸鏈有兩種：NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。第2頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月MH2M遞氫體遞氫體H2NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ還原型氧化型Cyt遞電子體b,c1,c,aa32H+2e?

O2O2-H2O脫氫酶氧化酶第3頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）構(gòu)成1、復合體Ⅰ:NADH：輔酶Q氧化還原酶復合體，由NADH脫氫酶（一種以FMN為輔基的黃素蛋白）和一系列鐵硫蛋白（鐵—硫中心）組成以NAD+或NADP+為輔酶2、復合體Ⅱ由琥珀酸脫氫酶（一種以FAD為輔基的黃素蛋白）和一種鐵硫蛋白組成，將從琥珀酸得到的電子傳遞給輔酶Q。第4頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月3.泛醌又叫輔酶Q是呼吸鏈中唯一的非蛋白氧化還原載體，可在膜中迅速移動。它在電子傳遞鏈中處于中心地位，可接受各種黃素酶類脫下的氫。)4.復合體Ⅲ輔酶Q：細胞色素C氧化還原酶復合體，是細胞色素和鐵硫蛋白的復合體，把來自輔酶Q的電子，依次傳遞給結(jié)合在線粒體內(nèi)膜外表面的細胞色素C。第5頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月5、細胞色素類

CytbCytc1Cytc

Cytaa3O2都以血紅素為輔基，紅色或褐色。將電子從輔酶Q傳遞到氧。根據(jù)吸收光譜，可分為三類：a,b,c。呼吸鏈中至少有5種：b、c1、c、a、a3(按電子傳遞順序)。細胞色素aa3以復合物形式存在，又稱細胞色素氧化酶，是最后一個載體，將電子直接傳遞給氧。從a傳遞到a3的是兩個銅原子，有價態(tài)變化。6.復合體IV：細胞色素C氧化酶復合體。將電子傳遞給氧。第6頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）兩條重要的呼吸鏈的排列1、NADH氧化呼吸鏈:一次傳遞產(chǎn)生2.5個單位的ATP該呼吸鏈由輔酶Ⅰ、黃素酶復合體、鐵硫蛋白、輔酶Q和細胞色素組成

第7頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月2.FAD呼吸鏈:一次傳遞產(chǎn)生1.5個單位的ATP該呼吸鏈又稱為琥珀酸氧化呼吸鏈，由黃素酶復合體、輔酶Q和細胞色素組成。其與NADH呼吸鏈的區(qū)別在于底物脫下的氫除不經(jīng)過NAD+而直接交接FAD-鐵硫蛋白復合體外，其余均與NADH呼吸鏈相同，其排列順序如下：第8頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月第9頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）抑制劑能阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞的物質(zhì)稱為呼吸鏈抑制劑。根據(jù)阻斷部位不同分為以下三種：1.

魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素：阻斷電子從NADH到輔酶Q的傳遞。魚藤酮是極毒的植物物質(zhì)，可作殺蟲劑。2.

抗霉素A：從鏈霉素分離出的抗生素，抑制從細胞色素b到c1的傳遞。3.

氰化物、疊氮化物、CO、H2S等，阻斷由細胞色素aa3到氧的傳遞。第10頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月第11頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）線粒體外NADH的氧化（人體機能學）胞液中生成的NADH+H+不能自由透過線粒體膜而進入線粒體，故線粒體外的NADH+H+需通過蘋果酸穿梭作用和α-磷酸苷油穿梭作用，轉(zhuǎn)運入線粒體，然后再經(jīng)呼吸鏈氧化供能。1.蘋果酸穿梭作用第12頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月2、α-磷酸甘油穿梭作用-在肌肉及神經(jīng)細胞3、異檸檬酸穿梭作用第13頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月

二、生物氧化與ATP的產(chǎn)生（一）生物氧化的概念、意義及特點1.概念：糖、脂、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解時逐步釋放能量，最終生成二氧化碳和水的過程稱為生物氧化。由于這一過程是在組織細胞內(nèi)進行的，表現(xiàn)為細胞攝取氧而釋放二氧化碳，因此生物氧化又稱為組織呼吸或細胞呼吸。

第14頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月2.生物氧化的形式（1）、直接進行電子轉(zhuǎn)移Fe2++Cu2+Fe3++Cu+（2）、氫原子的轉(zhuǎn)移AH2+BA+BH2（3）、加水脫氫反應：向底物分子加入水分子，同時脫去兩個氫原子（一對質(zhì)子和一對電子），其總結(jié)果是底物分子加入了一個來自水分子的氧原子，這種反應實際上是一個脫氫酶的反應，如TCA中的延胡索酸水合酶和平果酸脫氫酶反應即是加水脫氫反應。（4）有機還原劑直接加氧RH+O2+2H++2eROH+H2O第15頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月3、生物氧化的特點生物氧化與體外燃燒有許多相同點，也有許多不同之處。（1）相同點：消耗氧；產(chǎn)生CO2和H2O；釋放能量。（2）不同點：體外燃燒：需高溫；短時間完成；產(chǎn)生大量的光和熱量，溫度驟然釋放；空氣中的氧直接與有機物中的碳、氫結(jié)合生成H20和CO2。生物氧化：（1）能量能量逐步釋放，部分存于ATP。（2）條件在體溫、近于中性的含水環(huán)境中由酶催化。（3）速率由細胞自動調(diào)節(jié)或控制。（4）產(chǎn)物生物氧化的最終產(chǎn)物是CO2，H2O。第16頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月4.生物氧化的意義：為機體提供生命活動所需的能量5.生物氧化的場所真核細胞生物氧化場所在線粒體中進行；原核生物細胞的氧化在細胞質(zhì)膜上進行。生物氧化主要討論的問題一是細胞如何利用氧將代謝物分子中的氫氧化為水；二是代謝物中碳如何在酶的催化下生成二氧化碳；三是有機物被氧化時產(chǎn)生的自由能如何被收集、貯存或利用。第17頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月1、直接脫羧：生物體內(nèi)CO2的生成來源于有機物轉(zhuǎn)變?yōu)楹然衔锏拿擊茸饔?。CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脫羧酶（α-脫羧）HOOCCH2CCOOHαβ丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（β-脫羧）（二）生物氧化中二氧化碳的生成（1）α-脫羧（2）β-脫羧第18頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月2、脫氫脫羧：在脫羧過程中伴隨著脫氫。（1）α-脫氫脫羧第19頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）β-脫氫脫羧3、加水脫羧H2NCONHCH2CH2COOH+H2OH2NCH2CH2COOH+NH3+CO2β-丙氨酸β-脲基丙酸第20頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）生物氧化中水的生成MH2M遞氫體遞氫體H2NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ還原型氧化型Cyt遞電子體b,c1,c,aa32H+2e?

O2O2-H2O脫氫酶氧化酶第21頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）生物氧化的酶類1、脫氫酶類需氧酶類以FMN、FAD為輔基的酶類不需氧酶類以NAD、NADP為輔酶的酶類：不需氧酶類第22頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月2、氧化酶類：以氧為直接受氫體單加氧酶類3、加氧酶類雙加氧酶類第23頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月1、氧化磷酸化：電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系傳遞給氧形成水，同時伴有ADP磷酸化為ATP。NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O22.5ADP2.5ATP（五）生物氧化中能量的產(chǎn)生第24頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月2、底物水平磷酸化:在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用：第25頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月3、電子傳遞體系磷酸化的偶氮作用P/O比值：在電子傳遞體系磷酸化中，在一定時間內(nèi)所消耗的氧（以克原子計）與所產(chǎn)生的ATP數(shù)目的比值。NADH的P/O=2.5FADH2的P/O=1.5第26頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月4.偶聯(lián)的調(diào)控（1）呼吸控制電子傳遞與ATP形成在正常細胞內(nèi)總是相偶聯(lián)的，二者缺一不可。ATP與ADP濃度之比對電子傳遞速度和還原型輔酶的積累與氧化起著重要的調(diào)節(jié)作用。ADP作為關鍵物質(zhì)對氧化磷酸化的調(diào)節(jié)作用稱為呼吸控制。呼吸控制值是有ADP時氧的利用速度與沒有時的速度之比。完整線粒體呼吸控制值在10以上，損傷或衰老線粒體可為1，即失去偶聯(lián)，沒有磷酸化。第27頁，課件共29頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）解偶聯(lián)和抑制根據(jù)化學因素對氧化磷酸化的影響方式，可分為三類：解偶聯(lián)劑、氧化磷酸化抑制劑和離子載體抑制劑。①解偶聯(lián)劑：有些物質(zhì)使電子傳遞和ATP形成分離，只抑制后者，不抑制前者，常將這類物質(zhì)叫做解偶聯(lián)劑。電子傳遞失去控制，產(chǎn)生的自由能變成熱能，能量得不到儲存。解偶聯(lián)劑對底物水平磷酸化無影響。如2，4-二硝基苯酚（DNP）并不影響呼吸鏈氧化作用的正常進行，而使ADP不能磷酸化形成ATP。感冒或患某些傳染性疾病時體溫升高就是這個原因。②氧化磷酸化抑制劑：直接干擾ATP的形成，因解偶聯(lián)而抑制電子傳遞。如加入解偶聯(lián)劑，可解除對利用氧的抑制。代表物是寡霉素。③離子載體抑制劑：有些物質(zhì)可與鉀鈉離子形成脂溶性復合物，可運載除質(zhì)子外的鉀鈉離子過膜。這種轉(zhuǎn)移過程消耗了生物氧化過程釋放的能量，從而抑制了ADP磷