秀麗線蟲(chóng)的發(fā)育模式

秀麗線蟲(chóng)的生活史秀麗線蟲(chóng)的生活史秀麗線蟲(chóng)的發(fā)育模式摘要秀麗線蟲(chóng)作為經(jīng)典的模式生物之一，是唯一一種其生物體內(nèi)各個(gè)細(xì)胞能夠被逐一盤點(diǎn)和歸類的生物。由于它的成蟲(chóng)細(xì)胞總數(shù)固定，人們可以通過(guò)簡(jiǎn)單的追蹤方法測(cè)繪出線蟲(chóng)細(xì)胞譜系，研究每一個(gè)細(xì)胞的來(lái)龍去脈。作為一種恒定細(xì)胞系示例，線蟲(chóng)已被證明是研究真核生物發(fā)育遺傳、細(xì)胞生物學(xué)等學(xué)說(shuō)的極好材料。關(guān)鍵詞秀麗線蟲(chóng)胚胎發(fā)育恒定細(xì)胞系1.1秀麗線蟲(chóng)的生理特征與生活周期秀麗線蟲(chóng)是一種生活在土壤中，長(zhǎng)1mm、直徑70ym的線蟲(chóng)動(dòng)物。它有雌雄同體和雄性兩種不同的性別個(gè)體，雌雄同體可以進(jìn)行自體受精，也可以與雄性個(gè)體交配。體細(xì)胞數(shù)量少，通體透明，便于觀察單個(gè)細(xì)胞的分裂和分化過(guò)程。秀麗線蟲(chóng)受精卵的胚胎發(fā)育過(guò)程只有15h,而孵化的幼蟲(chóng)經(jīng)50h便發(fā)育為成體。除此之外，秀麗線蟲(chóng)可以大量地在瓊脂培養(yǎng)基中繁養(yǎng)，其幼蟲(chóng)可以直接進(jìn)行活體凍存和復(fù)蘇。這些也是秀麗線蟲(chóng)作為研究生物發(fā)育的重要原因。秀麗線蟲(chóng)的性別遺傳與染色體組成線蟲(chóng)通常是兩性的，有XX性染色體，外形和解剖學(xué)上看是雌性，但它不能產(chǎn)卵，器官中生殖腺還能產(chǎn)生精子。自體受精導(dǎo)致繁殖親近，反復(fù)雜交，突變基因（新等位基因）在F2代就成為純合基因。由于染色體不分離，偶爾會(huì)丟失X染色體從而產(chǎn)生0.2%XO的雄性個(gè)體（相應(yīng)的XXX胚胎不能存活）。XO雄性體與兩性體交配，此時(shí)兩性體扮演真正的雌性體。因此在秀麗線蟲(chóng)中，交叉受精和自體受精都是可能的。在交叉受精過(guò)程中，新等位基因可以被引入。2.1秀麗線蟲(chóng)的胚胎發(fā)育在秀麗線蟲(chóng)中，胚胎發(fā)生是以一種精確重復(fù)、代代遺傳的特異模式進(jìn)行的。每個(gè)體細(xì)胞都可以再建其個(gè)體發(fā)生樹(shù)。秀麗線蟲(chóng)的每一個(gè)個(gè)體發(fā)育到相等數(shù)量細(xì)胞后發(fā)育終止，細(xì)胞譜系高度精準(zhǔn)。秀麗線蟲(chóng)的卵直徑大約為50gm，受精以后極體形成，雌雄原核融合后卵裂開(kāi)始。第一次卵裂便是不對(duì)稱的，它們未來(lái)不同的發(fā)育前景已被決定，產(chǎn)生一個(gè)前端的AB細(xì)胞和一個(gè)PABABPP后端的1細(xì)胞。以后AB細(xì)胞分裂產(chǎn)生a和p細(xì)胞，1細(xì)胞分裂產(chǎn)生2和EMS細(xì)胞。EMS細(xì)胞分裂成E細(xì)胞（將來(lái)發(fā)育成腸）和MS細(xì)胞（圖中未標(biāo)出）。秀麗線蟲(chóng)胚胎的卵裂

秀麗線蟲(chóng)的早期胚胎的細(xì)胞譜系PiP3肌肉D肌肉種系I肉、滋體腔綱胞合子神經(jīng)元皮下組織、神經(jīng)元PiP3肌肉D肌肉種系I肉、滋體腔綱胞合子神經(jīng)元皮下組織、神經(jīng)元皮下組織、神經(jīng)元在受精后，前五次分裂中已建立了前后軸和背腹軸。胚胎中分裂產(chǎn)生的6個(gè)細(xì)胞（AB,MS,E，C，D和P4）已為幼蟲(chóng)中的6個(gè)主要的細(xì)胞系統(tǒng)提供了前體。AB細(xì)胞發(fā)育成真皮、神經(jīng)元和一部分肌肉。MS細(xì)胞發(fā)育成肌肉、腺體和體腔細(xì)胞。E細(xì)胞發(fā)育成腸。P細(xì)胞譜系分裂產(chǎn)生的C、D細(xì)胞發(fā)育成各種不同的組織，而P4最終發(fā)育成生殖細(xì)胞。這些細(xì)胞的發(fā)育模式對(duì)于任何一條線蟲(chóng)來(lái)說(shuō)都是如此。由于細(xì)胞分裂的“計(jì)劃”決定了各種細(xì)胞在胚軸中的位置，所以細(xì)胞的分裂和移動(dòng)都是一成不變的。線蟲(chóng)出生時(shí)有556個(gè)體細(xì)胞和2個(gè)原始生殖細(xì)胞。孵化的幼蟲(chóng)各器官結(jié)構(gòu)與成體已經(jīng)極為相似，包括有558個(gè)細(xì)胞核（因?yàn)橛泻习w存在），只是生殖系統(tǒng)還沒(méi)有發(fā)育成熟。經(jīng)過(guò)了4次蛻皮分離的幼蟲(chóng)期（持續(xù)3d時(shí)間）到發(fā)育結(jié)束時(shí)，若是雌雄同體，成熟成蟲(chóng)有959個(gè)體細(xì)胞和約2000個(gè)生殖細(xì)胞。若是雄性成蟲(chóng)則有1031個(gè)體細(xì)胞和約1000個(gè)生殖細(xì)胞。這時(shí)生殖腺體和器官發(fā)育成熟。神經(jīng)系統(tǒng)由302個(gè)神經(jīng)細(xì)胞組成，這些細(xì)胞來(lái)自407個(gè)前體細(xì)胞，這些細(xì)胞中有105個(gè)發(fā)生了細(xì)胞程序化死亡，即凋亡。細(xì)胞凋亡及其機(jī)理最早是在線蟲(chóng)中被揭示的，以線蟲(chóng)為基礎(chǔ)的凋亡研究對(duì)基礎(chǔ)和應(yīng)用生物學(xué)產(chǎn)生的巨大推動(dòng)作用。秀麗線蟲(chóng)胚胎發(fā)育的研究方法線蟲(chóng)的胚胎發(fā)育在靠近生殖腺管一半長(zhǎng)的地方進(jìn)行，即子宮。除母體和胚胎透明外，胚胎還能從子宮中取出且不破壞膜。有一種追蹤細(xì)胞命運(yùn)圖譜的方法是在胚胎中注入永久標(biāo)志物如熒光染料、標(biāo)記抗體或報(bào)導(dǎo)基因（Box7）。這樣，不僅注射的分裂球被標(biāo)記，而且它們的子代也能被標(biāo)記。有一些細(xì)胞系有自然分化標(biāo)記物，如在E-細(xì)胞譜系中，用極化視學(xué)可在其腸中檢測(cè)到小桿線蟲(chóng)顆粒（功能未知）。通過(guò)對(duì)顯示干擾細(xì)胞譜系的大量突變體的研究補(bǔ)充了對(duì)線蟲(chóng)原來(lái)描述的細(xì)胞譜系的分析。用一束激光束可消除定義的細(xì)胞，一旦被除去便不可再生。通過(guò)對(duì)大量突變體以及手術(shù)除去創(chuàng)立者細(xì)胞的仔細(xì)分析引出這樣一種觀點(diǎn)：每個(gè)細(xì)胞的命運(yùn)不僅由早期胚胎發(fā)育時(shí)分配的細(xì)胞質(zhì)成分（如RNA）決定，很大程度上也取決于相鄰細(xì)胞間早期精確地相互作用。秀麗線蟲(chóng)的時(shí)序調(diào)控線蟲(chóng)存在著時(shí)序調(diào)控,Lin-14就是時(shí)序調(diào)控基因。線蟲(chóng)在發(fā)育過(guò)程中總共發(fā)生四次蛻皮。若發(fā)生突變，幼蟲(chóng)會(huì)產(chǎn)生二次額外蛻皮，另一種突變型使表皮發(fā)育延遲，結(jié)果線蟲(chóng)已發(fā)育成熟，但其表皮仍停留在幼蟲(chóng)階段。Lin-14（o）突變型是隱性突變，突變體多蛻一次皮，使其幼蟲(chóng)期產(chǎn)生成熟表皮；另一種突變型（lin-14（d））是顯性突變，突變體少蛻一次皮，使成蟲(chóng)帶有幼蟲(chóng)的表皮。這種決定基因表達(dá)的時(shí)空模式的基因稱異時(shí)基因。它們和同源異形基因相類似。新種的進(jìn)化往往來(lái)自這些基因的突變。參考文獻(xiàn)樊啟昶,白書農(nóng).發(fā)育生物學(xué)原理.高等教育出版社.（德）MUllerWA著?黃秀英，勞為德,鄭瑞珍等譯?發(fā)育生物學(xué)?高等教育出版社?施普格林出版社.3?任淑仙編著?無(wú)脊椎動(dòng)物學(xué)（上）.北京大學(xué)出版社.4.王亞輝.秀麗隱桿線蟲(chóng)（Caenorhabditiselegans） ■個(gè)研究神經(jīng)系統(tǒng)的最簡(jiǎn)單模型.