遺傳的細胞基礎課件

第二章遺傳的細胞學基礎

第二章遺傳的細胞學基礎

1第一節(jié)細胞的結構和功能第一節(jié)細胞的結構和功能2遺傳的細胞基礎課件3一、細胞膜細胞是由細胞(Cellmembrane)，細胞質(cytoplasm)和細胞核(nucleus)三部分所組成。一、細胞膜4

細胞膜是一切細胞不可缺少的表面結構，是包被著細胞內原生質(protoplasm)的一層薄膜，簡稱質(plasmamembrane)。質膜的厚度約為70-100A。它使細胞成為具有一定形態(tài)結構的單位，借以調節(jié)細胞質和細胞核兩部分。原生質是指細胞所含有的全部生活物質，包括細胞質和細胞核兩部分。細胞膜是一切細胞不可缺少的表面結構，是包被著細5植物細胞（如圖1-1）不同于動物細胞，在其質膜的外圍還有一層由纖維素和果膠質等構成的細胞壁(cellwall)。圖1-1植物細胞（如圖1-1）不同于動物細胞，在其質膜的外圍還有一6遺傳的細胞基礎課件7細胞膜對細胞生命活動具有重要的作用。據(jù)近年來研究，認為質膜(如圖1-2)是流動性的嵌有蛋白質的脂質雙分子層的液態(tài)結構。細胞膜對細胞生命活動具有重要的作用。據(jù)近年來研8圖1-2圖1-29

它的主要功能在于能主動而有選擇地通透某些物質，既能阻止細胞內許多有機物質的滲出，同時又能調節(jié)細胞外一些營養(yǎng)物質的滲入。此外，質膜對于信息傳遞，能量轉換，代謝調控，細胞識別和癌變等方面，都具有重要的作用。它的主要功能在于能主動而有選擇地通透某些物質，既能阻10在植物的細胞壁上有許多稱為胞間連絲(如圖1-3)的微孔；它們是相鄰細胞間的通道，是植物所特有的構造。在植物的細胞壁上有許多稱為胞間連絲(如圖1-3)的微11胞間連絲有利于細胞間的物質轉運，并且大分子物質可以通過質膜上這些微孔從一個細胞進入另一個細胞。胞間連絲有利于細胞間的物質轉運，并且大分子物質可以通12二、細胞質

細胞質是在質膜內環(huán)繞著細胞核外圍的原生質呈膠體溶液。在細胞質中包含著各種細胞器(organnelle)。細胞器是指細胞質內除了核以外的一些具有一定形態(tài)，結構和功能的物體。它們包括：線粒體(mitochondria)，質體(plastid)，核糖體(ribosome)，內質網(wǎng)(endoplasmicreticulum)，高爾基體(Golgibody)，中心體(centralbody),溶酶體(lysosome)和液泡(vacuole)。二、細胞質13其中有些細胞器只是某些生物所特有的。例如，中心體只是動物和一些蕨類及裸子植物有，質體(葉綠體等)只是綠色植物有。細胞器是細胞里有生命活動的組成部分；現(xiàn)已肯定線粒體，葉綠體,核糖體和內質網(wǎng)等具有重要的遺傳功能。其中有些細胞器只是某些生物所特有的。例如，中心體只是動物和一14線粒體(如圖1-3)是動植物細胞質中普遍存在的細胞器。線粒體是由內外兩層膜組成，外膜光滑，內膜向內回旋折疊，形成許多膜隔。線粒體(如圖1-3)是動植物15遺傳的細胞基礎課件16線粒體含有多種氧化酶，能進行氧化，可傳遞和貯存所產生的能量，因而成為細胞里氧化作用和呼吸作用的中心，線粒體含有脫氧核糖核酸(DNA)核糖核酸(RNA)和核糖體等；并且具有獨立合成蛋白質的能力。線粒體DNA是環(huán)狀裸露的DNA分子，DNA是重要的遺傳物質。線粒體含有多種氧化酶，能進行氧化，可傳遞和貯存所產生17質體(如圖1-3a)有葉綠體(chloroplast)有色體(chromoplast)和白色體(leukoplast)，其中最主要是葉綠體，這是綠色植物細胞中所特有的一種細胞器。質體(如圖1-3a)有18遺傳的細胞基礎課件19葉綠體(如圖1-4)含有兩層膜，內含葉綠素的基粒是由內膜的折疊所包被，這些折疊彼此平行延伸為許多片層葉綠體(如圖1-4)含有兩層膜，內含葉綠素的基粒是由內膜的折20遺傳的細胞基礎課件21葉綠體的主要功能是光合作用。葉綠體含有DNA，RNA及核糖體。并且能分裂增殖，也能夠合成蛋白質，還可能發(fā)生的白化突變，這些特征都表現(xiàn)葉綠體具有特定的遺傳功能，是遺傳物質的載體之一。

葉綠體的主要功能是光合作用。葉綠體含有DNA，RNA22核糖體(動畫1101)是直徑約200A的微小細胞器，在細胞質中數(shù)量很多。核糖體是由大約4%的蛋白質6%的RNA所組成，其中RNA主要是核糖體核糖核酸(rRNA)。核糖體可以游離在細胞質中或核里，也可以附著在內質網(wǎng)上。在線粒體和葉綠體中也都含有核糖體。它是合成蛋白質的主要場所。核糖體(動畫1101)是直徑約200A的微小細胞器，在細胞質23

內質網(wǎng)(如圖1-6)是在細胞質中廣泛分布的膜結構。內質網(wǎng)是單層膜的結構，它在形態(tài)上是多型的，不僅有管狀，也有一些呈囊腔狀或小泡狀。內質網(wǎng)外面附有核糖體的，稱為粗糙型內質網(wǎng)；不附有核糖體的，稱為平滑型內質網(wǎng)。內質網(wǎng)主要是轉運蛋白質合成的原料和最終合成產物的通道。內質網(wǎng)(如圖1-6)是在細胞質中廣泛分布的膜結構。24遺傳的細胞基礎課件25三、細胞核所有生物都具有一定的細胞結構，根據(jù)細胞結構的復雜程度，可把生物界的細胞概分為兩類：原核細胞和真核細胞。原核細胞僅含有核物質，沒有核膜，通常稱為擬核(nucleoid)或核質體(chrnomatinbody)。細菌和藍藻等低等生物的細胞屬于這種結構，統(tǒng)稱為原核生物(prokaryotpe)。三、細胞核26原核細胞(如圖1-7)一般較小，約為1-10μm，它的質膜結構及化學組成與真核細胞相似，但在質膜外面都有一層由特殊的蛋白聚糖所組成的細胞壁。在細胞質中它沒有內質網(wǎng)、線粒體，質體和高爾基體，僅有核糖體。原核細胞(如圖1-7)一般較小，約為1-10μm，它27圖1-7a原核細胞的結構遺傳的細胞基礎課件28圖1-7b原核細胞的結構圖1-7b原核細胞的結構29真核細胞不僅含有核物質，而且有核結構，即核物質被核膜包被在細胞核里。所有的高等植物、動物，以及單細胞藻類，真菌和原生動物都具有這種真核細胞結構；故統(tǒng)稱為真核生物(eukaryote)。如圖1-7c所示。真核細胞不僅含有核物質，而且有核結構，即核物質被核膜30圖1-7c真核細胞的結構圖1-7c真核細胞的結構31細胞核(如圖1-8)由核膜(nuclearmembrane)、核液(nuclearsap)、核仁(nucleolus)和染色質(chromatin)四部分組成。核膜是核的表面膜，為兩層的薄膜，膜上分布著直徑約400-700A的核孔，細胞核與細胞質之間的物質流通就是通過核孔進行的。在細胞分裂的前期，核膜開始解體；在細胞分裂末期，核膜重新形成。細胞核(如圖1-8)由32圖1-8b真核細胞的細胞核圖1-8b真核細胞的細胞核33核液：核內充滿著核液，核液是分散在低電子密度構造中的直徑為100-200A的小顆粒和微細纖維。核內一般有一個或幾個折光率很強的核仁，其形態(tài)為園形。在細胞分裂過程中，核仁短時間的消失，實際上只是暫時的分散，以后又重新聚集起來。核液：核內充滿著核液，核液是分散在低電子密度構造中的34染色質和染色體在細胞尚未進行分裂的核中，可以見到許多由于堿性染料而染色較深的，纖細的網(wǎng)狀物，這就是染色質(如圖1-9a)。當細胞分裂時，核內的染色質卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。染色質和染色體在細胞尚未進行分裂的核中，可以見到許35圖1-9a染色質圖1-9a染色質36染色體（如圖1-9b）：細胞分裂時出現(xiàn)的，易被堿性染色的絲狀或棒狀小體。染色體（如圖1-9b）：細胞分裂時出現(xiàn)的，易被堿性染37圖1-9b染色體圖1-9b染色體38當細胞分裂結束進入間期時，染色體又逐漸松散而回復為染色質，染色質和染色體是同一物質在細胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。如動畫1-9c所示。染色體是核中最重要的穩(wěn)定的成分，它具有特定的形態(tài)結構和一定的數(shù)目，具有自我復制的能力，并且積極參與細胞的代謝活動，能出現(xiàn)連續(xù)而有規(guī)律性的變化，控制生物性狀的遺傳物質單位-基因，按一定順序在染色體上成直線排列，因此染色體是生物遺傳物質的主要載體。當細胞分裂結束進入間期時，染色體又逐漸松散而回復為染39第二節(jié)染色體的形態(tài)和數(shù)目一、染色體的形態(tài)特征染色體是細胞核中最重要的組成部分。是生物遺傳物質的主要載體，具有特定的形態(tài)特征。在細胞有絲分裂的中期表現(xiàn)得最為明顯和典型，如圖1-13b。第二節(jié)染色體的形態(tài)和數(shù)目40遺傳的細胞基礎課件41根據(jù)細胞學的觀察，在外形上；每個染色體都有一個著絲粒和被著絲粒分開的兩個臂。在細胞分裂時，紡錘絲就附著在著絲粒區(qū)域，這就是通常所稱的著絲點的部分。在某些染色體的一個或兩個臂上還常另外有縊縮部位，染色較淡，稱為次縊痕。它的位置是固定的，通常在短臂的一端。根據(jù)細胞學的觀察，在外形上；每個染色體都有一個著絲粒42某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體，稱為隨體。隨體也是識別某一特定染色體的重要標志，染色體經過染色后，當兩個臂被染色時，著絲點不染色，使染色體就象在著絲點部分中斷了(模型1-1)。于是著絲點區(qū)域又稱為主縊痕。某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體43遺傳的細胞基礎課件44各個染色體的著絲點位置是恒定的，因而著絲點的位置直接關系染色體的形態(tài)表現(xiàn)。(如圖1-10)各個染色體的著絲點位置是恒定的，因而著絲點的位置直接45染色體的形態(tài)表現(xiàn)形式(臂比)中間著絲點染色體(等臂)：V近中著絲點染色體：L近端著絲點染色體：近似棒狀端著絲點染色體：棒狀顆粒狀染色體：顆粒狀染色體的形態(tài)表現(xiàn)形式(臂比)46如果著絲點位于染色體的中間，成為中間著絲點染色體，則兩臂大致等長，因而在細胞分裂后期當染色體向兩極牽引時表現(xiàn)為Ｖ形。如果著絲點較近于染色體的一端，成為近中著絲點染色體，則兩臂長短不一，形成為一個長臂和一個短臂，因而表現(xiàn)為L形。如果著絲點靠近染色體末端，成為近端著絲點染色體，則有一個長臂和一個極短的臂，因而近似于棒狀。又如果著絲點就在染色體末端，成為端著絲點染色體，由于只有一個臂故呈棒狀。如果染色體的兩臂都極其粗短，則呈顆粒狀。如果著絲點位于染色體的中間，成為中間著絲點染色體，則47此外，染色體的次縊痕一般具有組成核仁物質特殊功能，在細胞分裂時它緊密聯(lián)系著一個球形的核仁，因而稱為核仁組織中心(如圖1-11所示)。例如，玉米第6對染色體的次縊痕就明顯地聯(lián)系著一個核仁。此外，染色體的次縊痕一般具有組成核仁物質特殊功能，在48圖1-11圖1-1149各種生物的染色體形態(tài)結構不僅是相對穩(wěn)定的，而且數(shù)目一般是成對存在的(如圖1-12)。各種生物的染色體形態(tài)結構不僅是相對穩(wěn)定的，而且數(shù)目一50遺傳的細胞基礎課件51這樣形態(tài)和結構相同的一對染色體，稱為同源染色體。(圖1-12b)這樣形態(tài)和結構相同的一對染色體，稱為同源染色體。(圖52一對染色體與另一對形態(tài)結構不同的染色體，則互稱為非同源染色體。(如圖1-12c)。一對染色體與另一對形態(tài)結構不同的染色體，則互稱為非同53在細胞遺傳學上可以根據(jù)各對同源染色體的形態(tài)特征預以編號，以便識別和研究。例如，水稻和玉米可按各對染色體長度和著絲點的位置而編號列于左表。(表1-1)。在細胞遺傳學上可以根據(jù)各對同源染色體的形態(tài)特征預以編54遺傳的細胞基礎課件55近年來由于染色體分帶技術的發(fā)展。利用Giemsa等染料進行染色可使染色體上呈現(xiàn)不同的帶紋(圖1-12a)，從而可以在染色體長度，著絲點位置，長短臂比隨體有無等特點的基礎上，進一步根據(jù)染色體的顯帶表現(xiàn)區(qū)分出各對同源染色體，予以分類和編號。近年來由于染色體分帶技術的發(fā)展。利用Giemsa等染56遺傳的細胞基礎課件57例如，人類的染色體有23對(2n=46)(圖1-12d)，其中22對為常染色體，另一對為性染色體。例如，人類的染色體有23對(2n=46)(圖1-1258目前國際上已根據(jù)人類各對染色體的形態(tài)特征及其染色的顯帶表現(xiàn)，把它們統(tǒng)一地劃分為7組，分別予以編號。(表1-2)。這樣把生物核內全部染色體的形態(tài)特征所進行的分析，稱為染色體組型分析或稱核型分析（圖1-12e)。目前國際上已根據(jù)人類各對染色體的形態(tài)特征及其染色的59遺傳的細胞基礎課件60圖1-12e人類染色體核型圖1-12e人類染色體核型61二、染色體的數(shù)目各種生物的染色體數(shù)目是恒定的，它們在體細胞中是成對的，在性細胞中總是成單的。通常以2n表示體細胞的染色體數(shù)目，用n表示性細胞的染色體數(shù)目。例如:蠶豆2n=12n=6(圖1-13a)普通小麥2n=42n=21.(如圖1-13b)。二、染色體的數(shù)目62

圖1-13a蠶豆的染色體圖1-13a蠶豆的染色體63圖1-13b普通小麥的染色體圖1-13b普通小麥的染色體64各物種的染色體數(shù)目往往差異很大。染色體的數(shù)目和形態(tài)特征對于鑒定系統(tǒng)發(fā)育過程中的物種間親緣關系，常具有重要意義?，F(xiàn)將一些生物的染色體數(shù)目列于表1-3。各物種的染色體數(shù)目往往差異很大。染色體的數(shù)目和形態(tài)特65遺傳的細胞基礎課件66有些生物的細胞除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體。通常把正常的染色體稱為A染色體把這種額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱為超數(shù)染色體或副染色體。(如圖1-14)。有些生物的細胞除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出67遺傳的細胞基礎課件68

B染色體比A染色體小,它能自我復制，并通過細胞分裂傳遞給子代，當它在細胞中增加到一定數(shù)目時，會影響生物的生存。原核生物的染色體是裸露的DNA分子或RNA分子。有些是環(huán)狀，有些呈線條狀。(如圖1-14b)B染色體比A染色體小,它能自我復制，并通過細胞分裂傳69遺傳的細胞基礎課件70第三節(jié)染色體的結構一、染色質的基本結構染色質是細胞分裂間期中能被堿性染料的染色網(wǎng)狀物質，呈纖細的絲狀結構，也稱為染色質。它是染色體在細胞分裂間期所表現(xiàn)的形態(tài)，是DNA和蛋白質的復合物，DNA的含量占染色質重量的30－40%，與DNA相結合的堿性蛋白組蛋白的含量與DNA的含量比率大一致相等。第三節(jié)染色體的結構71

Olins等人通過電子顯微鏡的觀察,發(fā)現(xiàn)染色質有如一串念珠（圖1-15），提出了染色質結構的串珠模型。Olins等人通過電子顯微鏡的觀察,發(fā)現(xiàn)染色質有72遺傳的細胞基礎課件73這個模型認為染色質的基本結構單位是由核小體（nucleosome）和連接絲（linker）兩部分所組成。由H2A，H2B，H3和H4四種組蛋白以2個分子組成八聚體構成核小體，核小體形狀近似于扁珠狀，直徑約為100埃DNA分子就盤繞在核小體的表面，連接絲把兩個核小體串聯(lián)起來，它是由兩個核小體之間的DNA雙鏈與其相結合的組蛋白H1所組成（如圖1-16a）。這個模型認為染色質的基本結構單位是由核小體74遺傳的細胞基礎課件75遺傳的細胞基礎課件76一個核小體及其連接絲約含200個堿基對的DNA，其中約140個堿基對盤繞在核小體表面1.75圈，其余50-60個堿基對連接著兩個核小體。根據(jù)染色體對染色的反應，染色體中的染色質可分為異染色質(heterochromatin)和常染色質（euchromatin）兩種類型（如圖1-16b,1-16c所示）。一個核小體及其連接絲約含200個堿基對的DN77遺傳的細胞基礎課件78遺傳的細胞基礎課件79異染色質是染色質線中染色很深的區(qū)段，稱為異染色質區(qū)（heterochromatinregion）常染色質是染色很淺的區(qū)段，這稱為常染色質區(qū)（euchromatinregion）常染色質和異染色質在結構上是連續(xù)的，在細胞分裂間期的染色質線仍然是高度螺旋化而且緊密卷縮，故能染色很深。而常染色質區(qū)的染色質線是解脫螺旋而松散的，故染色很淺，不易看到。在同一染色體上所表現(xiàn)的這種差別，稱為異固縮現(xiàn)象。異染色質是染色質線中染色很深的區(qū)段，稱為異染80二、染色體的結構模型在細胞有絲分裂的中期，染色體含有兩條染色單體。一個染色體所含有兩條染色單體分別由一條DNA分子與蛋白質結合形成染色質線(圖1-17a)。二、染色體的結構模型81遺傳的細胞基礎課件82真核細胞中每條染色單體只含有一條染色質線，這方面最有力的證據(jù)是泰勒的放射自顯影試驗。他以蠶豆根尖為材料，用標記放射性的3Ｈ的胸腺密啶核苷酸溶液處理8小時，然后移入含有秋水仙素而沒有標記放射性的培養(yǎng)液中。結果表明，經標記處理后第一次分裂中期的染色體周圍均顯示放射性，每個染色體中有一條染色單體是標記的，另一條染色單體是未標記的。第二次分裂中期的染色體就只有一個顯示有放射性，而另一個卻沒有了。（動畫1-17b）。真核細胞中每條染色單體只含有一條染色質線，這83

這個試驗結果證明,染色體中兩條染色單體都是通過自我復制重新形成的。也就是在原來染色體的基礎上按半保留方式復制的。在細胞分裂過程中，染色質是如何螺旋化形成染色體的呢？Bak等人提出了染色質螺旋化的四級結構模型解釋了這個問題。（動畫1-18a）。這個試驗結果證明,染色體中兩條染色單體都是84一級結構是染色質基本單位的核小體

二級結構是由核小體的長鏈螺旋化盤繞形成的超微螺旋，稱為螺線體。

三級結構是由螺線體進一步螺旋化和卷縮形成的一條直徑為400埃的圓筒狀結構，稱為超螺線體。

四級結構是由超螺線體再次折迭和螺旋化，從而形成為染色體。一級結構是染色質基本單位的核小體85

第四節(jié)細胞的有絲分裂

一、有絲分裂的過程細胞分裂是生物進行繁殖的基礎。細胞分裂的方式分為無絲分裂和有絲分裂。無絲分裂先是細胞核拉長，縊裂成兩部分，接著細胞質分裂，從而成為兩個子細胞。（動畫1401）。因為整個分裂過程看不到紡棰絲故稱無絲分裂。第四節(jié)細胞的有絲分裂86高等生物的體細胞分裂主要是以有絲分裂方式進行的。一般根據(jù)核分裂的變化特征將有絲分裂分為四個時期，前期、中期、后期和未期；在細胞相繼兩次分裂之間還有一個間期（動畫1-9c）現(xiàn)把這五個時期描述如下：高等生物的體細胞分裂主要是以有絲分裂方式進行87間期：細胞連續(xù)分裂之間的一段時期稱間期。（圖1-4-2）根據(jù)間期DNA合成的特點，在間期中可分為三個時期：合成前期G1，合成期S，合成后期G2。間期：細胞連續(xù)分裂之間的一段時期稱間期。（圖1-4-2）88遺傳的細胞基礎課件89

G1是細胞分裂周期第一個間隙,它為DNA合成作準備。

S是DNA合成時期。

G2是DNA合成后期至核分裂開始之間的第二個間隙。（圖1-4-3）G1是細胞分裂周期第一個間隙,它為DNA合成作準備。90遺傳的細胞基礎課件91前期:細胞核內出現(xiàn)細長而卷曲的染色體，以后逐漸縮短變粗，每個染色體含有兩個染色單體。核仁和核膜逐漸模糊不明顯。（圖1-4-4）前期:細胞核內出現(xiàn)細長而卷曲的染色體，以后逐漸縮短變粗，每個92遺傳的細胞基礎課件93中期:核仁和核膜消失，細胞內出現(xiàn)由來自兩極的紡錘絲所構成的紡錘體。各個染色體的著絲點均排列在紡錘體中間的赤道面上。染色體具有曲型的形狀，因此是鑒別和計數(shù)的好時期。（圖1-4-5）中期:核仁和核膜消失，細胞內出現(xiàn)由來自兩極的紡錘絲所構成的紡94遺傳的細胞基礎課件95后期:每個染色體的著絲點分裂為二，各條染色體單體各成為一個染色體，由紡錘絲拉向二極。（圖1-4-6）后期:每個染色體的著絲點分裂為二，各條染色體單體各成為一個染96遺傳的細胞基礎課件97未期:染色體變得松亂細長，核仁重新出現(xiàn)。一個細胞內形成兩個子核，接著細胞質分裂，在紡錘體的赤道板區(qū)域形成細胞板，分裂為兩個子細胞。（圖1-4-7）未期:染色體變得松亂細長，核仁重新出現(xiàn)。一個細胞內形成兩個子98遺傳的細胞基礎課件99

有絲分裂過程前期中期后期末期

DNA量的變化有絲分裂過程100遺傳的細胞基礎課件101此外,有絲分裂中還存在一些特殊情況。一是細胞核進行多次重復的分裂，而細胞質卻不分裂，因而形成具有很多游離核的多核細胞；二是核內染色體分裂，而染色體中染色線連續(xù)復制，但其細胞核本身不分裂，結果加倍的這些染色體都留在一個核里，這就稱為核內有絲分裂。（動畫1402）

此外,有絲分裂中還存在一些特殊情況。一是細胞核進行多次重復102

核內有絲分裂的另一種情況是染色體中的染色線連續(xù)復制后，其染色體并不分裂，后緊密聚集在一起，因而形成多線染色體。（動畫1403）

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多核細胞：核分裂、質不分裂特殊有絲分裂

染色體分裂，核不分裂核內有絲分裂多線染色體

多核細胞：核分裂、質不分裂104唾腺染色體比一般細胞的染色體粗1000—2000倍，長100—200倍，染色體上呈現(xiàn)許多深淺明顯不同的模紋和條節(jié)，（圖1-4-10）。這種橫紋和條帶的形態(tài)和數(shù)目在同一物種的不同的細胞中是一樣的，并且橫紋和條帶的變化與其遺傳的變異是密切關聯(lián)的。因此，這種巨型染色體的條帶結構在遺傳學的研究上具有重大的意義。唾腺染色體比一般細胞的染色體粗1000—20105遺傳的細胞基礎課件106二、有絲分裂的遺傳意義首先：核內每個染色體，準確地復制分裂為二，為形成的兩個子細胞在遺傳組成上與母細胞完全一樣提供了基礎。其次，復制的各對染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個子細胞的核中從而使兩個子細胞與母細胞具有同樣質量和數(shù)量的染色體。二、有絲分裂的遺傳意義107第五節(jié)細胞的減數(shù)分裂一、減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂是在性母細胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生的一種細胞分裂方式。因為它使體細胞染色體數(shù)目減半，故稱為減數(shù)分裂(動畫1-21)。減數(shù)分裂的主要特點：首先是各對同源染色體在細胞分裂的前期配對或稱聯(lián)會其次是細胞在分裂過程中包括兩次分裂，第一次是減數(shù)的。第二次是等數(shù)的。第五節(jié)細胞的減數(shù)分裂108減數(shù)分裂的整個過程如下:第一次分裂前期Ｉ細線期染色體細長如線，由于間期染色體已經復制，每個染色體含有兩個染色單體。（圖1-22b）減數(shù)分裂的整個過程如下:109遺傳的細胞基礎課件110偶線期:各對同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象。聯(lián)會了的一對同源染色體稱為二價體。同源染色體經過配對在偶線期形成聯(lián)會復合體。（圖1-22d）。偶線期:111遺傳的細胞基礎課件112聯(lián)會復合體是同源染色體聯(lián)結在一起的一種特殊的固定結構，其主要成分是自我集合的堿性蛋白質和酸性蛋白，由中央成分的兩側伸出橫絲，使同源染色體得以固定在一起。（圖1-22h）。聯(lián)會復合體是同源染色體聯(lián)結在一起的一種特殊的113遺傳的細胞基礎課件114粗線期二價體縮短加粗，因為每個二價體包含有四條染色單體，故又稱為四合體（圖1-22c）。粗線期115遺傳的細胞基礎課件116二價體中一個染色體的兩條染色單體，互稱為姊妹染色單體，而不同染色體的染色單體，則互稱為非姊妹染色單體。在粗線期非姊妹染色單體間出現(xiàn)交換，將造成遺傳物質的重新組合。（圖1-23c）二價體中一個染色體的兩條染色單體，互稱為姊妹117遺傳的細胞基礎課件118雙線期(圖1-22f):四合體繼續(xù)縮短變粗，各個聯(lián)會了的二價體雖因非姊妹染色單體相互排斥而松解，但仍被一、二個以至幾個交叉聯(lián)結在一起。雙線期(圖1-22f):四合體繼續(xù)縮短變粗，各個聯(lián)會了的二價119遺傳的細胞基礎課件120終變期（圖1-23）：染色體變得更為濃縮和粗短。交叉向二價體的兩端移動，逐漸接近于未端，出現(xiàn)交叉端化。此時每個二價體分散在整個核內，可以一一區(qū)分開來。所以是鑒定染色體數(shù)目的最好時期。終變期（圖1-23）：染色體變得更為濃縮和粗短。交叉向二價體121遺傳的細胞基礎課件122中期Ｉ核仁和核膜消失，細胞質里出現(xiàn)紡錘體。（圖1-24）。從紡錘體的側面觀察，二價體每個同源染體的著絲點是向著相反的兩極的，并且每個同源染色體的著絲點朝向哪一極是隨機的。中期Ｉ核仁和核膜消失，細胞質里出現(xiàn)紡錘體。（圖1-24）。123遺傳的細胞基礎課件124后期Ｉ由于紡錘絲的索引，各個二價體的兩個同源染色體各自分開。每一級只分到每對同源染色體中的一個，實現(xiàn)了染色體數(shù)目減半。由于著絲點沒有分裂，每個染色體包含兩條染色單體（圖1-25）。后期Ｉ125遺傳的細胞基礎課件126末期分到二級的染色體松散變細，逐漸形成兩個子核，同時細胞質分為兩部分，近而形成兩個子細胞，稱為二分體（圖1-26）。末期分到二級的染色體松散變細，逐漸形成兩個子127遺傳的細胞基礎課件128在末期Ｉ后大都有一個短暫停頓時期，稱為中間期。此時DNA不復制。在很多動物中幾乎是沒有的，它們在末期?緊接著就進入下一次分裂。在末期Ｉ后大都有一個短暫停頓時期，稱為中間期129第二次分裂前期Ⅱ

每個染色體有兩條染色單體，著絲點仍連接在一起，但是染色單體彼此散得很開。（圖1-27）第二次分裂130遺傳的細胞基礎課件131中期Ⅱ每個染色體的著絲點整齊地排列在各個分裂細胞的赤道板上。著絲點開始分裂。（圖1-28）中期Ⅱ132（圖1-28）（圖1-28）133后期Ⅱ著絲點分裂為二，各個染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。（圖1-29）

后期Ⅱ134（圖1-29）（圖1-29）135末期Ⅱ拉到兩極的染色體形成新的子核，同時細胞質又分為兩部分，形成四個子細胞，稱為四分體或四分孢子。每個細胞核是只含有最初細胞的半數(shù)染色體。即從2n減數(shù)為n。（圖1-30，動畫1502）末期Ⅱ拉到兩極的染色體形成新的子核，同時細胞136圖1-30圖1-30137圖1-31植物減數(shù)分裂圖1-31植物減數(shù)分裂138二、減數(shù)分裂的遺傳學意義首先，減數(shù)分裂后形成的四個子細胞，發(fā)育為雌性細胞或雄性細胞，各具有半數(shù)的染色體（n）雌雄性細胞受精結合為合子，受精卵（合子），又恢復為全數(shù)的染色體2n。保證了親代與子代間染色體數(shù)目的恒定性，為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質基礎，保證了物種相對的穩(wěn)定性。其次，各對染色體中的兩個成員在后期Ｉ分向兩極是隨機的，即一對染色體的分離與任何另一對染體的分離不發(fā)生關聯(lián)，各個非同源染色體之間均可能自由組合在一個子細胞里，n對染色體，就可能有2n種自由組合方式。（動畫1-32a，1-32b）二、減數(shù)分裂的遺傳學意義139例如，水稻n＝12其非同源染色體分離時的可能組合數(shù)為2^12=4096。各個子細胞之間在染色體組成上將可能出現(xiàn)多種多樣的組合。此外，同源染色體的非妹妹染色單體之間還可能出現(xiàn)各種方式的交換，這就更增加了這種差異的復雜性。為生物的變異提供了重要的物質基礎。(圖1-23c)。例如，水稻n＝12其非同源染色體分離時的可能組合數(shù)為2^12140(圖1-23c)。(圖1-23c)。141減數(shù)分裂的意義

1、精子(n)+卵細胞(n)=2n

染色體數(shù)目恒定性、物種相對穩(wěn)定性2、非姊妹染色單體間交換、后期I同源染色體隨機分離

變異、生物進化

減數(shù)分裂的意義142第六節(jié)配子的形成和受精一、雌雄配子的形成高等生物有性生殖是通過親本雌雄配子受精而形成合子（圖1-36），隨后進一步分裂，分化和發(fā)育而產生后代。第六節(jié)配子的形成和受精143（圖1-36）（圖1-36）144高等動物都是雌雄異體的,雄性個體從其生殖腺中生成精原細胞，通過有絲分裂形成初級精母細胞，經減數(shù)分裂第一次分裂形成含有半數(shù)染色體(ｎ)的次級精母細胞，然后經減數(shù)分裂第二次分裂形成四個精子（圖1-34a）。高等動物都是雌雄異體的,雄性個體從其生殖腺中145（圖1-34a）（圖1-34a）146雌性個體從其生殖腺中生成卵原細胞，經減數(shù)分裂的第一次分裂，形成含有半數(shù)染色體(ｎ)的次級卵母細胞，由于減數(shù)分裂過程中的兩次分裂所出現(xiàn)的紡綞體都是不對稱的導致最后形成一個卵細胞和三個極體。雌性個體從其生殖腺中生成卵原細胞，經減數(shù)分裂的第一次分裂，147高等植物有性生殖的全部過程都是在花器里進行的。（圖1-34b）高等植物有性生殖的全部148（圖1-34b）（圖1-34b）149高等植物的雄蕊和雌蕊內的孢原細胞經過一系列的有絲分裂和分化，最后經過減數(shù)分裂發(fā)育成為雄性配子和雌性配子，即精子和卵細胞。被子植物的雄性配子的形成過程是：（圖1-35）高等植物的雄蕊和雌蕊內的孢原細胞經過一系列的150（圖1-35）（圖1-35）151

雄蕊的花藥中分化出孢原組織，進一步分化為花粉母細胞(2n)，從而發(fā)育成4個小孢子，并進一步發(fā)育成4個單核花粉粒，每個花粉粒經過一次有絲分裂，形成營養(yǎng)細胞和生殖細胞，而生殖細胞又經過一次有絲分裂，形成一個成熟的花粉粒，其中包括兩個精細胞和一個營養(yǎng)核(圖1-35b)。雄蕊的花藥中分化出孢原組織，進一步分化為花粉母152(圖1-35b)(圖1-35b)153雌性配子的形成過程是：(圖1-35c)雌性配子的形成過程是：(圖1-35c)154(圖1-35c)(圖1-35c)155在雌蕊子房里著生胚珠,在胚珠的珠心里分化為大孢子母細胞或胚囊母細胞，由一個大孢子母細胞(2n)經過減數(shù)分裂，形成直線排列的4個大孢子，即四分孢子。其中只有一個遠離珠孔的大孢子繼續(xù)發(fā)育，最后成為胚囊，其余3個大孢子的養(yǎng)分被吸收而自然解體，能繼續(xù)發(fā)育的大孢子的核通過連續(xù)三次孢子有絲分裂，形成8個核(ｎ)，其中3個為反足細胞，2個為助細胞，2個為極核，另一個為卵細胞在雌蕊子房里著生胚珠,在胚珠的珠心里分化為大156二、受精雄配子+雌配子→合子

精核(n)+卵細胞(n)→胚(2n)雙受精精核(n)+2極核(n)→胚乳(3n)

自花授粉：同一花朵或同株異花授粉方式異花授粉：不同植株間

二、受精157（圖1-36）（圖1-36）158同一朵花內或同株上花朵間的授粉，屬于自花授粉。（圖1-37）同一朵花內或同株上花朵間159圖1-37圖1-37160不同株的花朵間授粉,則屬于異花授粉。（圖1-38）不同株的花朵間授粉,則屬于161圖1-38圖1-38162授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過花柱、子房和珠孔，進入胚囊?；ǚ酃苎由鞎r，營養(yǎng)核走在兩個精核的前端，花粉管進入胚囊，一旦接觸助細胞即破裂，助細胞同時破壞。兩個精核與花粉管的內含物一同進入胚囊，這時一個精核(ｎ)與兩個極核(ｎ+ｎ)受精結合為胚乳核(3ｎ)，將來發(fā)育成胚乳，這一過程就稱為雙受精(動畫1-39)。授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過163通過雙受精后發(fā)育成種子,種子的主要組成部分是胚，胚乳和種皮。胚和胚乳都是通過受精而形成的，但種皮或果皮，它們都是母本花朵的營養(yǎng)組織，與雙受精過程并沒有聯(lián)系。一個正常種子胚，胚乳和種皮的染色體數(shù)目分別為2ｎ，3ｎ和2ｎ。（圖1-40）通過雙受精后發(fā)育成種子,種子的主要組成部分是164圖1-40圖1-40165三、直感現(xiàn)象由于高等植物通過雙受精形成種子，所以胚乳的細胞是3ｎ，其中2ｎ來自極核，ｎ來自精核，如果在3ｎ胚乳的性狀上，由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀，這種現(xiàn)象稱為胚乳直感或花粉直感。例如：以玉米的黃粒的植株的花粉給白粒的植株花絲授粉，當代所結子粒即表現(xiàn)為父本的黃粒性狀。三、直感現(xiàn)象166

如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中由花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，則稱為果實直感。例如：棉花的纖維是由種皮細胞延伸的，棉花長纖維品種作為父本和棉花短纖維品種作母本雜交，當代棉籽的發(fā)育常因長纖維的父本花粉的影響，而使纖維的長度、纖維著生密度表現(xiàn)有一定的果實直感現(xiàn)象。如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中由花粉影響而167四、無融合生殖

無融合生殖是指雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無性生殖方式，無融合生殖分為兩大類；營養(yǎng)的無融合生殖和無融合結子。營養(yǎng)的無融合生殖包括那些代替有性生殖的營養(yǎng)生殖類型。無融合結子是指能產生種子的無融合生殖。主要有單倍配子體無融合生殖，二倍配子體無融合生殖和不定胚。單倍配子體無融合生殖是指雌雄配子體不經過正常受精而產生單倍體胚(n)的一種生殖方式，簡稱單性生殖。四、無融合生殖168無融合生殖營養(yǎng)的無融合生殖單倍配子體孤雌生殖孤雄生殖無融合結子二倍配子體

不定胚單性結實

（無融合生殖的作用）

無融合生殖169凡由卵細胞未經過受精而發(fā)育成有機體的生殖方式，稱為孤雌生殖。（動畫1-41）這種卵細胞雖然沒有受精，而能發(fā)育成單倍體胚，但它的極核細胞卻必須受精才能發(fā)育成胚乳。在這種生殖類型中，也有因為精子進入卵細胞后未與卵核融化即發(fā)生退化，解體。因而卵細胞單獨發(fā)育成單倍體的胚，這稱為雌核發(fā)育。凡由卵細胞未經過受精而發(fā)育成有機體的生殖方式170

與雌核發(fā)育相對的是雄核發(fā)育并稱為孤雄生殖，精子入卵發(fā)生退化、解體，雄核取代了卵核地位，在卵細胞質內發(fā)育成僅具有父本染色體的胚。(動畫1-42)與雌核發(fā)育相對的是雄核發(fā)育并稱為孤雄生殖，171二倍配子體無融合生殖(動畫1-43)

是指從二倍體的配子體發(fā)育而成孢子體的那些無融合生殖類型。胚囊是由造孢細胞形成或者由鄰近的珠心細胞形成，由于沒有經過減數(shù)分裂，故胚囊里所有核都是二倍體(2)。因此又稱為不減數(shù)單性生殖。它直接由珠心或珠被的二倍體細胞產生為胚，完全不經過配子階段。這種現(xiàn)象在柑桔類中往往是與配子融合同時發(fā)生的。柑桔類中常出現(xiàn)多胚現(xiàn)象，其中一個胚就是正常受精發(fā)育而成的。其余的胚則是珠心組織的