毛竹林?jǐn)U張對植物群落物種多樣性的影響

毛竹林?jǐn)U張對植物群落物種多樣性的影響

生物多樣性是地球生命的基礎(chǔ)，生物多樣性是全球問題。自然保護(hù)區(qū)在保護(hù)生物多樣性中發(fā)揮著十分重要的作用。建立自然保護(hù)區(qū)不僅能保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性、物種多樣性,而且能保護(hù)遺傳多樣性,是保護(hù)生物多樣性的最有效途徑。但目前在亞熱帶地區(qū),自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的毛竹擴張現(xiàn)象比較普遍和嚴(yán)重,正威脅著保護(hù)區(qū)核心區(qū)的重點保護(hù)物種,影響了自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性及整個森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)安全的維護(hù)。毛竹(Phyllostachyspubescens)原產(chǎn)我國亞熱帶地區(qū),禾本科竹亞科剛竹屬,為單軸型散生竹類。毛竹為多年生木本植物,通過地下竹鞭進(jìn)行無性繁殖,一個林分即為若干基株克隆的無性系種群。毛竹地下鞭根系統(tǒng)發(fā)達(dá),其生長、繁殖和穿透能力極強。毛竹靠地下擴鞭可滲透到其他森林類型,然后迅速長成幼竹,在其他森林類型中形成毛竹的分布前沿。隨著時間的推移,其分布面積不受人為控制地增加。毛竹在保護(hù)區(qū)內(nèi)的擴張不僅對植物群落生物多樣性造成顯著影響,亦會對林地表層土壤基本理化性質(zhì)、土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體及化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生影響;對本地鳥類多樣性造成較大負(fù)面效應(yīng);使大部分森林類型樹冠對酸雨的緩沖作用大大減少;森林植被生物量、森林土壤碳含量和生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量均大大下降;使林下土壤逐漸貧瘠,生境質(zhì)量下降。由于毛竹強大的擴鞭能力,近年來處于亞熱帶的多個自然保護(hù)區(qū)如天目山自然保護(hù)區(qū)、雞公山自然保護(hù)區(qū)、武夷山自然保護(hù)區(qū)、大崗山自然保護(hù)區(qū)、井岡山自然保護(hù)區(qū)等自然保護(hù)區(qū)的毛竹林不斷擴張,逐年蠶食常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林等天然植被,造成了保護(hù)內(nèi)毛竹林純林化,從而影響保護(hù)區(qū)豐富的生物多樣性。據(jù)1956年天目山森林資源調(diào)查記載,當(dāng)時毛竹林面積為55.1hm2,2004年調(diào)查的毛竹林面積為87.5hm2,48年間增長58.7%,近年來擴張速度明顯加快。丁麗霞等用遙感和地理信息系統(tǒng)技術(shù),監(jiān)測該自然保護(hù)區(qū)在1985、1991、2003年3個時期的毛竹林面積及其變化。結(jié)果顯示,區(qū)內(nèi)毛竹林面積以平均4.47hm2·a-1的增長速度擴張,并有繼續(xù)快速蔓延的趨勢,嚴(yán)重侵占了周圍原始植被(特別是闊葉林分)。因此,對天目山國家級自然保護(hù)區(qū)毛竹林?jǐn)U張對生物多樣性的影響進(jìn)行調(diào)查和分析迫在眉睫。1造林密度、土壤條件天目山國家級自然保護(hù)區(qū)位于30°18'30″~30°21'37″N,119°24'11″~119°27'11″E。現(xiàn)有面積為4284hm2,其中國有林部分1018hm2,集體林部分3266hm2。年平均氣溫為12.4℃,≥10℃積溫2500~5100℃,無霜期209~235d,相對濕度76%~81%,年降水量1390~1870mm,年太陽總輻射3770~4460MJ·m-2。土壤為紅壤、黃壤、黃紅壤或棕黃壤,pH值在4.7~6.0,凋落物厚度小于5cm,有機質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)2.37%~10.74%,全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.1%~0.5%,總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.07%~0.15%,總鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.31%~1.27%。這些自然條件適宜毛竹的溫濕習(xí)性和其他生理學(xué)、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性,有利于毛竹生長。2學(xué)習(xí)方法2.1調(diào)查樣地的設(shè)置在研究區(qū)內(nèi),分別在毛竹林、常綠闊葉林、毛竹-常綠闊葉林、針葉林、毛竹-針葉林、針闊混交林、毛竹-針闊混交林等7個林型中設(shè)置樣地。每個群落中對喬木層、灌木層、草本層進(jìn)行分層調(diào)查,記載每塊樣地地理位置、地形、地貌、海拔高度、土壤狀況、植物種類組成等。每個林型設(shè)一個20m×20m的樣方,調(diào)查喬木植被組成,并在其中分別設(shè)置3個2m×2m的灌木樣方,3個1m×1m的草本樣方。喬木樣方內(nèi)每木檢尺(胸徑大于3cm的所有植株),即測量喬木層胸徑(DBH)和樹高(H);灌木層測量高度大于0.3m的灌木基徑、蓋度和高度;草本層測量物種的蓋度、多度和高度指標(biāo)。2.2群落多樣性測度根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù),分別計算喬木層、灌木層及草本層的重要值。計算公式為:喬木層重要值:IV=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對高度)/3;灌木層和草本層的重要值:IV=(相對密度+相對高度+相對蓋度)/3;按馬克平等所評述的植物群落多樣性測度方法,本文采用Patrick豐富度指數(shù)(即物種數(shù)R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度(E)指標(biāo),進(jìn)行群落多樣性分析。樣地中每個樣方分別計算喬木層、灌木層、草本層的各多樣性指標(biāo),揭示毛竹林?jǐn)U張過程中植物群落多樣性的水平空間分布格局。式中:S為樣地中物種數(shù)目;N為樣地中多度指標(biāo)總和(分層或總體);Ni為第i個種多度指標(biāo);Pi=Ni/N,i=1、2、3、4、…、n。3結(jié)果與分析3.1不同群落類型的立竹度毛竹的立竹度是指在某一區(qū)塊內(nèi)毛竹的株數(shù),是毛竹地上部分生物量的重要組成因素,是竹林林分結(jié)構(gòu)變化的具體反映。根據(jù)調(diào)查,毛竹在擴張的過程中,其立竹度隨著群落類型的改變而改變(見表1)。在7個群落類型中,除毛竹林立竹度最大以外,立竹度由大到小的順序為:毛竹-針闊混交林、毛竹-常綠闊葉林、毛竹-針葉林。另外三個群落針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林因沒有毛竹的存在,毛竹立竹度為0。7種群落類型中,總立木數(shù)由大到小的順序為:針葉林,毛竹-針葉林、針闊混交林,毛竹-針闊混交林、常綠闊葉林,毛竹-常綠闊葉林。可見毛竹的入侵分別降低了相應(yīng)的群落類型的總立木數(shù)。3.2山、科、被保種經(jīng)統(tǒng)計,在天目山自然保護(hù)區(qū)的7個樣地中,共發(fā)現(xiàn)植物有:樟科、殼斗科、薔薇科、山茶科、豆科、鱗毛蕨科、漆樹科等61科104屬142種。數(shù)量最多的為樟科共有6屬14種,其次是殼斗科4屬11種、薔薇科8屬11種、山茶科2屬10種、豆科6屬6種,這5科占到了總種數(shù)的32.64%,占總屬數(shù)的25.01%(見表2)。3.3灌木層物種組成以樣地內(nèi)的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),統(tǒng)計天目山國家級自然保護(hù)區(qū)7種森林類型物種組成的數(shù)量特征(限于篇幅,僅列出前5種物種的重要值)。通過各群落喬木層物種重要值的排序(見表3)。由表3可知,毛竹林中毛竹占絕對優(yōu)勢;受毛竹擴張影響的毛竹-針闊混交林、毛竹-常綠闊葉林、毛竹-針葉林中毛竹亦占優(yōu)勢地位,其種群重要值分別為65.55、45.54、51.68,明顯高于其他物種;針闊混交林中杉木種群優(yōu)勢較明顯,其重要值為18.16,其余物種重要值均小于10;常綠闊葉林中浙江樟優(yōu)勢明顯,其重要值達(dá)36.97;針葉林中馬尾松和楓香占優(yōu)勢,重要值分別為34.27和23.73。不同群落灌木層主要物種重要值(見表4)。毛竹林中調(diào)查僅得兩個物種,分別為中國金菊花和華桑,其重要值為58和42;毛竹-針闊混交林、毛竹-常綠闊葉林中化香和中國繡球分別以16.72和30.59占得優(yōu)勢;毛竹-針葉林中青榨槭、臘蓮繡球、茶優(yōu)勢明顯,其重要值之和達(dá)80.94;針闊混交林中浙江連尖蕊茶優(yōu)勢較為明顯,重要值為32.05;常綠闊葉林中細(xì)葉青岡和浙江連尖蕊茶其重要值之和為60.85,占主要優(yōu)勢;針葉林中小果薔薇重要值為25.06,優(yōu)勢明顯。不同群落草本層主要物種重要值(見表5)。毛竹林中箬竹是唯一的草本;毛竹-針闊混交林中箬竹以64.01的重要值占絕對優(yōu)勢;毛竹-常綠闊葉林中箬竹、山麥冬均以31.71的重要值占據(jù)優(yōu)勢;毛竹-針葉林中鳳尾蕨占優(yōu)勢,重要值為19.27,但其重要值大于10的有三種;針闊混交林和常綠闊葉林中分別箬竹和苔草優(yōu)勢明顯;針葉林中絡(luò)石的重要值較高,為28.23。3.4灌木層和灌木層通過對野外調(diào)查資料進(jìn)行統(tǒng)計分析,天目山毛竹種群所處群落層次明顯,可以分為喬木層、灌木層和草本層,地被層不發(fā)達(dá)。經(jīng)過分析計算,本研究對所調(diào)查的7種不同林分的喬木層、灌木層和草本層進(jìn)行了Patrick豐富度指數(shù)(R)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon—Wienner指數(shù)(H)以及Pielou指數(shù)(J)的計算。3.4.1種林分種表1Patrick豐富度指數(shù)(見表6)。喬木層中,受毛竹擴張影響的林分比未受影響的相應(yīng)林分的R值均有所降低,毛竹的擴張對三種林分的物種數(shù)目均有一定影響。灌木層中,毛竹林的R值最低;毛竹-針闊混交林R值較高,毛竹-針葉林比針葉林的R值有所降低,毛竹-針闊混交林的R值則有所上升。在草本層中,毛竹林的R值最低;常綠闊葉林與毛竹-常綠闊葉林、針葉林與毛竹-針葉林、針闊混交林與毛竹-針闊混交林的R值均較為接近。3.4.2混交林層中d值變化不同樣方喬木層D值的測度結(jié)果(見表7)。各群落的D值隨毛竹的出現(xiàn)呈現(xiàn)下降趨勢。其中毛竹-針闊混交林受影響趨勢最為明顯。灌木層和草本層中,D值變化趨勢較為復(fù)雜。灌木層中,毛竹-常綠闊葉林和毛竹-針葉林受毛竹擴張的影響,D值均發(fā)生明顯的下降,而毛竹-針闊混交林的D值比針闊混交林的D值出現(xiàn)上升趨勢。草本層中,常綠闊葉林比毛竹-常綠闊葉林及針闊混交林較毛竹-針闊混交林得D值均有明顯上升,毛竹-常綠闊葉林與常綠闊葉林的D值則較為接近。此外,毛竹純林的喬木層、灌木層和草本層D值均為最低,毛竹生長對各層次多樣性的影響較大。3.4.3毛竹擴張對林分h值的影響對比數(shù)據(jù)可得(見表8),喬木層、灌木層、草本層中毛竹的H值均為最低,與Simpson多樣性指數(shù)(D)的計算結(jié)果一致。受到毛竹擴張影響的針闊混交林、常綠闊葉林和針葉林的H值,與未受到毛竹擴張影響的相應(yīng)林分比較,毛竹擴張對針葉林的影響較為顯著。灌木層中,毛竹-針闊混交林的H值最高,其值為1.88;毛竹-針葉林比針葉林的H值有所降低;常綠闊葉林和毛竹-常綠闊葉林的H值相差不大;毛竹-針闊混交林比針闊混交林H值高。在草本層中,毛竹-針葉林的H值最高,其值為1.35;毛竹-針闊混交林比針闊混交林的H值下降較大;而毛竹-常綠闊葉林與常綠闊葉林H值相差不大。3.4.4灌木層中j值的變化從表9中可得,毛竹在各個層次的J值均為7個森林類型中最低。喬木層中,受毛竹擴張影響后的林分,J值均呈現(xiàn)下降趨勢。在灌木層中,毛竹-常綠闊葉林與常綠闊葉林、毛竹-針葉林與針葉林相比,J值均有所降低。在草本層中,除毛竹-針葉林與針葉林的J值接近外,毛竹-常綠闊葉林比常綠闊葉林、毛竹-針闊混交林比針闊混交林的J值均有所下降。4群落生物多樣性通過調(diào)查,天目山自然保護(hù)區(qū)毛竹林在多個群落類型中均有擴張現(xiàn)象。毛竹立竹度隨著群落類型的改變而改變。在調(diào)查的7個群落中,毛竹的立竹度由大到小為:毛竹林、毛竹-針闊混交林、毛竹-常綠闊葉林、毛竹-針葉林,毛竹的入侵分別降低了相應(yīng)的群落類型的總立木數(shù)。對于各群落類型的喬木層的多樣性分析,毛竹的入侵分別降低了相應(yīng)的群落類型的Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon—Wienner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。對于灌木層,毛竹入侵使得對常綠闊葉林灌木層的R、D、H和J值影響不大,降低了針葉林的各多樣性指數(shù)值,但卻提高了針闊混交林相應(yīng)的多樣性指數(shù)值,變化趨勢較復(fù)雜。對于草本層,毛竹入侵除對針闊混交林生物多樣性指標(biāo)影響較大外,對其他群落影響不大。綜上所述,毛竹的入侵對群落喬木層的生物多樣性影響較大;對灌木層和草本層影響較小,甚至在部分森林類型中其生物多樣性有所增加。楊懷等對雞公山自然保護(hù)區(qū)毛竹林?jǐn)U張對植物物種組成和生物多樣性的研究結(jié)果表明:物種的多樣性和均勻度都隨毛竹的出現(xiàn)呈現(xiàn)明顯的下降趨勢,反映出毛竹林在擴張過程中,對生物多樣性的影響不僅表現(xiàn)在使物種豐富度的迅速下降和層次結(jié)構(gòu)的逐漸簡單化,而且使群落的物種組成也發(fā)生著顯著變化。在天目山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi),趙明水等曾采用樣帶網(wǎng)格調(diào)查法,研究毛竹林向針闊混交林?jǐn)U張的過程中對植物多樣性的影響。研究表明毛竹蔓延使針闊混交林群落的植物多樣性降低。其中,對喬木層植物多樣性指數(shù)的影響最大,多樣性呈現(xiàn)明顯的下降趨勢;灌木層植物多樣性有增加的趨勢;而草本層植物多樣性在多數(shù)樣帶中,過度區(qū)相應(yīng)較高。群落的均勻度指數(shù)大多隨毛竹的出現(xiàn)而降低,反映出毛竹蔓延使群落中物種分配出現(xiàn)不均勻。本文通過對浙江省天目山國家級自然保護(hù)區(qū)7種不同群落類型的立木數(shù)、不同類型不同層次的物種豐富度、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)的調(diào)查及計算,得到毛竹林的擴張對針闊混交林、常綠落葉林、針葉林的物種多樣性均有不同程度的影響。隨著毛竹在不同林分中的不斷擴張,各個群落類型的物種豐富度均有所降低,毛竹在所擴張林分中逐漸成為優(yōu)勢物種,并且毛竹的擴張有著將被擴張林分逐步演變?yōu)槊窳值内厔?長期下去保護(hù)區(qū)最具特點的典型植被和其內(nèi)豐富的生物多樣性將消失。因此,要正確認(rèn)識毛竹林?jǐn)U張對自然保護(hù)區(qū)內(nèi)物種多樣性的不利影響,在認(rèn)真貫徹自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)保護(hù)觀,破除“絕對保護(hù)”的傳統(tǒng)觀點的基礎(chǔ)上,可施行自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)徹底清除毛竹林、實驗區(qū)間伐毛竹林等人工干預(yù)措施,以控制自然保護(hù)區(qū)毛竹林的蔓延。并制定自然保護(hù)區(qū)內(nèi)資源可持續(xù)利用和管理的政策及其法規(guī)體系,從一草一木不能動轉(zhuǎn)向發(fā)揮保護(hù)區(qū)多種價值,從單一