夏播區(qū)不同品種綠豆開花節(jié)葉片功能特性的研究

夏播區(qū)不同品種綠豆開花節(jié)葉片功能特性的研究

綠樹。適應(yīng)性強(qiáng)，生育期短，抗旱抗不育，固氮抗土，適應(yīng)性強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)，生育期短，抗旱性強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)，對農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、優(yōu)質(zhì)高效農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要作用。綠豆籽粒營養(yǎng)豐富,醫(yī)食兼用,是現(xiàn)代功能型食品開發(fā)的重要資源。然而,由于我國綠豆科研起步較晚,生產(chǎn)管理粗放,單產(chǎn)水平普遍較低,探索綠豆生育特性,提高產(chǎn)量和品質(zhì)成為綠豆生產(chǎn)亟待解決的問題。光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。前人對小麥、玉米、水稻、大豆等作物光合生理特性進(jìn)行了較多研究,對其所涉及的生理生化過程有了較深刻的認(rèn)識。近年來,人們在綠豆種質(zhì)資源的開發(fā)利用,優(yōu)良品種的選育、栽培等方面進(jìn)行了較多研究[12,13,14,15,16,17,18]。也對溫度、NaCl脅迫、UV-B輻射脅迫等環(huán)境因素對綠豆光合作用的影響作了一些探討,但對大田生長條件下綠豆開花后各功能葉片光合生理特性的系統(tǒng)研究鮮有報道。本文研究綠豆植株衰老過程中開花節(jié)位功能葉片的光合參數(shù)變化,比較分析不同品種光合作用的共性和特性,探討綠豆產(chǎn)量形成的內(nèi)部生理特點(diǎn),以及生育后期葉片衰退的光合表現(xiàn),以期為綠豆高產(chǎn)育種與栽培提供生理依據(jù)。1材料和方法1.1選擇立地條件好的品種試驗(yàn)于2003—2005年在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站進(jìn)行。選用夏播區(qū)生育期接近,直立型綠豆品種(系)Lü1(冀綠2號)、Lü2(安9910)、Lü3(泰來綠豆)、Lü4(赤峰綠豆),其中Lü1和Lü2為高產(chǎn)品種,Lü3和Lü4為低產(chǎn)品種。2004—2005年在夏播區(qū)的產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素見表1。1.2田間育苗時間20002005年6月7日采用隨機(jī)區(qū)組排列,重復(fù)3次,小區(qū)面積20.0m2(4.0m×5.0m),10行區(qū),株距0.25m,行距0.40m,于6月中旬播種(2004年6月10日和2005年6月17日分別播種),苗齊后每穴留單株定苗,生育期間田間管理同大田生產(chǎn)。1.3測量設(shè)計(jì)和方法1.3.1梗、根、芽通過觀察,各參試品種主莖通常有9～10節(jié),基部子葉節(jié)以上第1～5節(jié)的葉腋中主要產(chǎn)生分枝,第6節(jié)以上的葉腋中多著生花梗,在花梗的節(jié)瘤上著生花和豆莢。Kuo等研究表明,綠豆葉腋內(nèi)花序的營養(yǎng)主要靠開花節(jié)的光合葉片供應(yīng),開花節(jié)葉片的凈光合總量對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大。因此,本研究以主莖自子葉節(jié)向上第6、7、8、9節(jié)4個開花節(jié)位的葉片(依次簡稱為第6葉、第7葉、第8葉、第9葉)作為測定對象,并以其三出復(fù)葉的中間小葉作為該節(jié)位的代表葉片,開花后定期采樣測定各生理指標(biāo)的變化。1.3.2光合系統(tǒng)指標(biāo)自開花至成熟期每隔7d左右,選取有代表性的植株,用LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合系統(tǒng)測定主莖開花節(jié)位各葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)。每次均在晴天上午8:30～10:30,按田間小區(qū)種植順序往返采樣測定,每品種共測定6株,以6次重復(fù)的平均值作為該節(jié)位葉片的代表值。1.3.3可溶性蛋白質(zhì)含量測定自開花至成熟期每隔6～7d,選取有代表性的植株,分葉位取樣,所取樣品放于冰壺中帶回實(shí)驗(yàn)室,用80%丙酮浸提并測定葉綠素含量;用考馬斯亮藍(lán)G-250蛋白染色法測定可溶性蛋白質(zhì)含量;用打孔稱重法測定葉質(zhì)重,即用打孔器(Φ1.5cm)在葉片主脈兩側(cè)對稱部位切取30枚葉圓片,在烘箱中于105℃下殺青10min后,在80℃下烘至恒重,冷卻至室溫后稱量并計(jì)算葉質(zhì)重(單位葉面積干重,mgcm-2)。所有取材均在上午8:00進(jìn)行,各項(xiàng)指標(biāo)均測定3次取平均值。1.3.4統(tǒng)計(jì)方法采用SAS(StatisticalAnalysisSystem)V6.12軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1葉片衰老率為5.表2表明,綠豆開花后,隨著葉片的伸展,葉綠素含量增加,葉片基本定型時達(dá)到最大值,之后,隨著葉片衰老呈明顯的下降趨勢;同一時期表現(xiàn)為第9葉>第8葉>第7葉>第6葉。品種間存在著顯著差異,高產(chǎn)品種(系)Lü1和Lü2各功能葉片的葉綠素衰減較慢,保綠度高,到完熟期仍保持一定的綠色和活力,而低產(chǎn)品種(系)Lü3和Lü4的葉片干枯脫落較早。2.2不同節(jié)位葉片葉片表現(xiàn)表3表明,綠豆開花后,葉質(zhì)重表現(xiàn)出降低—增大—降低的變化趨勢;不同節(jié)位葉片表現(xiàn)為第9葉>第8葉>第7葉>第6葉。品種間存在著顯著差異,高產(chǎn)品種(系)Lü1和Lü2各功能葉片的葉質(zhì)重極顯著地高于低產(chǎn)品種(系)Lü3和Lü4。2.3可溶性蛋白質(zhì)含量進(jìn)行光合作用的RuBP羧化酶約占葉片可溶性蛋白質(zhì)的50%,葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的動態(tài)變化,標(biāo)志著以RuBP羧化酶為主的細(xì)胞內(nèi)各類酶含量的動態(tài)變化。由表4可知,綠豆開花后各功能葉片可溶性蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢,同一時期表現(xiàn)為第9葉>第8葉>第7葉>第6葉。品種間存在極顯著差異,高產(chǎn)品種(系)Lü1和Lü2各功能葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量明顯高于低產(chǎn)品種(系)Lü3和Lü4,生育后期尤為突出。2.4葉片gs的變化由表5可以看出,隨著花后葉片衰老進(jìn)程的推進(jìn),開花節(jié)各功能葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)不斷下降,開花初期下降較慢,葉片老化后期加快;同一時期的Gs表現(xiàn)為第9葉>第8葉>第7葉>第6葉。方差分析和多重比較表明,生育后期品種間Gs存在著顯著差異,高產(chǎn)品種(系)Lü1和Lü2各功能葉片的Gs明顯高于低產(chǎn)品種(系)Lü3和Lü4。2.5胞間co濃度ci的變化表6表明,隨著綠豆植株的衰老,主莖開花節(jié)位各功能葉片的胞間CO2濃度(Ci)呈升高趨勢,但變化幅度不大。不同品種相比較,高產(chǎn)品種(系)Lü1和Lü2各功能葉片的Ci略高于低產(chǎn)品種(系)Lü3和Lü4,但差異不顯著。2.6第7葉至第7葉表7可以看出,綠豆開花后,參試品種主莖各功能葉片的凈光合速率(Pn)均呈下降趨勢;同一時期Pn表現(xiàn)為第9葉>第8葉>第7葉>第6葉。經(jīng)方差分析和多重比較表明,始花期品種間Pn差異較小,花莢盛期(8月15日)后,隨著植株的衰老,品種間Pn表現(xiàn)出顯著差異,高產(chǎn)品種(系)Lü1和Lü2各功能葉片的Pn明顯高于低產(chǎn)品種(系)Lü3和Lü4,生育后期尤為突出。2.7葉片衰老的種類表8表明,綠豆開花后隨著葉片的伸展,蒸騰速率(Tr)增大,葉片基本定型時達(dá)到最大值,之后,隨著葉片的衰老逐漸下降;同一時期Tr表現(xiàn)為第9葉>第8葉>第7葉>第6葉。品種間Tr存在著顯著差異,經(jīng)方差分析和多重比較表明,高產(chǎn)品種(系)Lü1和Lü2顯著高于低產(chǎn)品種(系)Lü3和Lü4,衰老后期尤為明顯。2.8凈光合速率與gs、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量的關(guān)系表9表明,綠豆開花結(jié)莢期間,各開花節(jié)位功能葉片的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量均與凈光合速率(Pn)呈極顯著正相關(guān);胞間CO2濃度(Ci)與凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)呈極顯著負(fù)相關(guān);葉質(zhì)重的變化和各項(xiàng)指標(biāo)之間相關(guān)不顯著。3不同品種、不同產(chǎn)品配方和葉綠素含量對產(chǎn)量的影響光合作用是作物干物質(zhì)生產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ),較高的光合產(chǎn)物積累量是作物高產(chǎn)的前提。光合速率是影響光合作用的主要內(nèi)因之一,但是對于光合速率對作物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)問題一直存在較大爭論。本研究表明,綠豆開花后,隨著葉片的衰老,凈光合速率逐漸下降,且綠豆產(chǎn)量與生育后期開花節(jié)葉片的平均凈光合速率呈極顯著正相關(guān)(r=0.999**)。認(rèn)為葉片凈光合速率下降是衰老引起葉片葉綠素含量下降,以RuBP羧化酶為主的可溶性蛋白質(zhì)降解所致。葉片的氣孔特征表現(xiàn)也證明了這一點(diǎn),綠豆生育后期功能葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)下降,而胞間CO2濃度(Ci)升高,根據(jù)Farquhar和Sharkey的理論,衰老引起的光合活性下降等非氣孔限制因素成為制約綠豆光合速率提高的主要因子,也成為產(chǎn)量提高的制約因素。對于大多數(shù)作物,其產(chǎn)品器官形成的關(guān)鍵時期,葉片衰老引起光合作用減退,將極大程度地限制作物產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。本研究表明,高產(chǎn)品種(系)冀綠2號和安9910開花結(jié)莢期間,葉片具有相對較高的葉綠素含量和可溶性蛋白質(zhì)含量,非氣孔限制因素對光合的影響相對較小,后期仍能保持相對較高的凈光合速率,制造和積累的干物質(zhì)較多,保證了植株大量開花結(jié)莢對營養(yǎng)的需求,單株結(jié)莢數(shù)顯著高于低產(chǎn)品種(系)赤峰綠豆和泰來綠豆(表1)。而在綠豆的產(chǎn)量構(gòu)成因素中,單株莢數(shù)對產(chǎn)量的影響最大(r=0.932)。因此,在綠豆開花結(jié)莢期間,延緩葉片衰老,保持功能葉片的光合生產(chǎn)能力,對減少落花落莢,提高單株莢數(shù)和產(chǎn)量具有重要作用。葉綠素是光合作用中將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能并用于物質(zhì)合成的關(guān)鍵物質(zhì),其含量的高低決定葉片功能期的長短。葉質(zhì)重作為光合作用和產(chǎn)量的一個生理指標(biāo),反映不同生育期光合作用制造有機(jī)物質(zhì)及其分配趨勢。本研究表明,綠豆開花后,開花節(jié)葉片的葉綠素含量、葉質(zhì)重存在著顯著的基因型差異,其中高產(chǎn)品種(系)冀綠2號和安9910葉片功能期持續(xù)時間長,花后各時期的葉綠素含量、葉質(zhì)重均顯著高于低產(chǎn)品種(系)赤峰綠豆和泰來綠豆。相關(guān)分析也表明,綠豆產(chǎn)量與生育后期開花節(jié)葉片的平均葉綠素含量、葉質(zhì)重呈顯著正相關(guān)(r分別為0.982*、0.967*)。因此,綠豆開花節(jié)葉片的葉綠素含量、葉質(zhì)重可作為選育高產(chǎn)品種的重要指標(biāo)。但研究發(fā)現(xiàn)葉質(zhì)重與光合速率在生育后期的動態(tài)變化不完全同步,二者之間相關(guān)不顯著(表9),這可能與葉片光合物質(zhì)的合成、積累和分配等因素有關(guān),其生理原因還有待進(jìn)一步研究。4續(xù)時