第32章rna的生物合成與加工課件

第32章RNA的生物合成與加工轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物有mRNA、tRNA、rRNA。原核細胞的mRNA為單順反子或多順反子。真核細胞的mRNA為單順反子。有義鏈，編碼鏈；反義鏈，模板鏈E.coli的RNA聚合酶中，α2ββ′稱為核心酶。σ因子辨認模板DNA的起始位點。第32章RNA的生物合成與加工轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物有mRNA、tRN1基因的轉(zhuǎn)錄–mRNA的合成基因轉(zhuǎn)錄是以DNA為模板合成與其堿基順序互補的mRNA的過程。細胞生長周期的某個階段，DNA雙螺旋解開成為轉(zhuǎn)錄模板，在RNA聚合酶催化下，合成mRNA。mRNA不能自我復制，即其本身不能作為復制模板，因此在轉(zhuǎn)錄過程中即使出現(xiàn)某些差錯，也不會遺傳下去。基因的轉(zhuǎn)錄–mRNA的合成基因轉(zhuǎn)錄是以DNA為模板合成與2

●基因表達的第一步●以D.S.DNA中的一條單鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板●在依賴DNA的RNA聚合酶的作用下

●模板單鏈DNA的極性方向為3’→5’,而非模板單鏈DNA的極性方向與RNA鏈相同，均為5’→3’.DNA(書寫DNA序列時，僅寫非模板序列，可不注明極性方向)3’----TACTCAT----5’RNA5’----AUGAGUA----3’5’---ATGAGTA----3’Non-template(sensestrand)template(antisensestrand)若干基本概念

●

按AU，CG配對的原則，合成RNA分子●基因表達的第一步●以D.S.DN3●某一基因只以一條單鏈DNA為模板進行轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）

●RNA的轉(zhuǎn)錄包括promotion,elongation,termination三過程

●從啟動子（promoter）到終止子（terminator）稱為轉(zhuǎn)錄單位

（transcriptionalunit）

●原核生物中的轉(zhuǎn)錄單位多為polycistroninoperon

●轉(zhuǎn)錄原點記為+1，其上游記為負值，下游記為正值

真核生物中的轉(zhuǎn)錄單位多為monocistron,Nooperon

+1-10+10upstreamstartpointdownstream●某一基因只以一條單鏈DNA為模板進行轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄4轉(zhuǎn)錄過程轉(zhuǎn)錄過程5mRNA合成mRNA合成6注意：RNA聚合酶與啟動子結(jié)合啟始轉(zhuǎn)錄RNA的合成從5，到3，模板是3，到5，只有一條DNA鏈可以轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄后DNA恢復雙鏈結(jié)構(gòu)注意：RNA聚合酶與啟動子結(jié)合啟始轉(zhuǎn)錄7體外，兩條DNA均可轉(zhuǎn)錄DNA以全保留的方式轉(zhuǎn)錄核心酶可以延伸，δ因子啟始合成、識別啟動子轉(zhuǎn)錄速度比復制慢，與翻譯速度相近δ因子的存在影響核心酶的構(gòu)象：降低了酶與DNA的結(jié)合常數(shù)與停留時間增加了與啟動子的結(jié)合常數(shù)和停留時間起始后δ因子脫離，RNA延伸不同的δ因子識別不同類型的啟動子體外，兩條DNA均可轉(zhuǎn)錄8轉(zhuǎn)錄過程的選擇性抑制放線菌素D是原核和真核細胞RNA聚合酶的專一抑制劑。利福平是原核細胞RNA聚合酶的抑制劑。α-鵝膏蕈堿是真核細胞RNA聚合酶的抑制劑。轉(zhuǎn)錄過程的選擇性抑制放線菌素D是原核和真核細胞RNA聚合酶的9第一節(jié)RNA轉(zhuǎn)錄合成的特點

一、轉(zhuǎn)錄的不對稱性轉(zhuǎn)錄(transcription)的不對稱性就是指以雙鏈DNA中的一條鏈作為模板進行轉(zhuǎn)錄，從而將遺傳信息由DNA傳遞給RNA。第一節(jié)RNA轉(zhuǎn)錄合成的特點一、轉(zhuǎn)錄的不對稱性轉(zhuǎn)錄(tr10有意義鏈反意義鏈5’5’3’3’5’5’對于不同的基因來說，其轉(zhuǎn)錄信息可以存在于兩條不同的DNA鏈上。能夠轉(zhuǎn)錄RNA的那條DNA鏈稱為有意義鏈(模板鏈），而與之互補的另一條DNA鏈稱為反意義鏈（編碼鏈）。有意義鏈反意義鏈5’5’3’3’5’5’對于不同的基因來說，11二、轉(zhuǎn)錄的連續(xù)性RNA轉(zhuǎn)錄合成時，以DNA作為模板，在RNA聚合酶的催化下，連續(xù)合成一段RNA鏈，各條RNA鏈之間無需再進行連接。合成的RNA中，如只含一個基因的遺傳信息，稱為單順反子；如含有幾個基因的遺傳信息，則稱為多順反子。

二、轉(zhuǎn)錄的連續(xù)性RNA轉(zhuǎn)錄合成時，以DNA作為模板，在RN12三、轉(zhuǎn)錄的單向性RNA轉(zhuǎn)錄合成時，只能向一個方向進行聚合，所依賴的模板DNA鏈的方向為3'→5'，而RNA鏈的合成方向為5'→3'。

三、轉(zhuǎn)錄的單向性RNA轉(zhuǎn)錄合成時，只能向一個方向進行聚合，所13四、有特定的起始和終止位點RNA轉(zhuǎn)錄合成時，只能以DNA分子中的某一段作為模板，故存在特定的起始位點和特定的終止位點，特定起始點和特定終止點之間的DNA鏈構(gòu)成一個轉(zhuǎn)錄單位，通常由轉(zhuǎn)錄區(qū)和有關(guān)的調(diào)節(jié)順序構(gòu)成。

四、有特定的起始和終止位點RNA轉(zhuǎn)錄合成時，只能以DNA分14第二節(jié)RNA轉(zhuǎn)錄合成的條件

一、底物四種核糖核苷酸，即ATP，GTP，CTP，UTP。

二、模板以一段單鏈DNA作為模板。

第二節(jié)RNA轉(zhuǎn)錄合成的條件一、底物四種核糖核苷酸，15三、RNA聚合酶這是一種不同于引物酶的依賴DNA的RNA聚合酶。該酶在單鏈DNA模板以及四種核糖核苷酸存在的條件下，不需要引物，即可從5'→3'聚合RNA。

三、RNA聚合酶這是一種不同于引物酶的依賴DNA的RNA聚合16原核生物中的RNA聚合酶全酶由五個亞基構(gòu)成，即α2ββ'σ。σ亞基與轉(zhuǎn)錄起始點的識別有關(guān)，而在轉(zhuǎn)錄合成開始后被釋放，余下的部分（α2ββ'）被稱為核心酶，與RNA鏈的聚合有關(guān)。

原核生物中的RNA聚合酶全酶由五個亞基構(gòu)成，即α2ββ'σ。17大腸桿菌RNA聚合酶全酶Rifampin是RNA合成起始的抑制劑

大腸桿菌RNA聚合酶全酶Rifampin是RNA合成起始的抑18真核生物中的RNA聚合酶可按其對α-鵝膏蕈堿敏感性而分為三種，它們均由10～12個大小不同的亞基所組成，結(jié)構(gòu)非常復雜，其功能也不同。

真核生物中的RNA聚合酶可按其對α-鵝膏蕈堿敏感性而分為三種19酵母RNA聚合酶Ⅰ和Ⅱ酵母RNA聚合酶Ⅰ和Ⅱ20四、終止因子1．ρ蛋白：這是一種六聚體的蛋白質(zhì)，亞基的分子量為50kd。該蛋白因子能識別終止信號，并能與RNA緊密結(jié)合，導致RNA的釋放。2．nusA蛋白：為一分子量69kd的酸性蛋白，它能與RNA及RNA聚合酶相結(jié)合，在終止部位使兩者被釋放。

四、終止因子1．ρ蛋白：這是一種六聚體的蛋白質(zhì)，亞基21NusAprotein;

★

69Kd,acidprotein★RNApol-attachingfactor

★

ImpelRNApol.pausinginterminatorfor1’-15’andwaitingforRhofactortostoptranscriptionofRNA★Afterinitiation→substitutingδ→NusA+coreE(antitermination

Nproteinutilizationsubstance)

NusAprotein;★69Kd,ac22五、激活因子目前已知激活因子為降解產(chǎn)物基因激活蛋白（CAP），又稱為cAMP受體蛋白（CRP）。是一種二聚體蛋白質(zhì)，亞基分子量為23kd。該蛋白與cAMP結(jié)合后，刺激RNA聚合酶與起始部位結(jié)合，從而起始轉(zhuǎn)錄過程。

五、激活因子目前已知激活因子為降解產(chǎn)物基因激活蛋白（CAP23第三節(jié)RNA轉(zhuǎn)錄合成的基本過程

一、識別原核生物RNA聚合酶中的σ因子識別轉(zhuǎn)錄起始點，并促使核心酶結(jié)合形成全酶復合物。被辨認的區(qū)段就是位于轉(zhuǎn)錄起始點-35區(qū)的TTGACA序列。RNA聚合酶識別酶與該區(qū)結(jié)合后，即滑動至-10區(qū)的TATAAT序列（Pribnow盒）

，并啟動轉(zhuǎn)錄。有利于DNA局部解開雙鏈

第三節(jié)RNA轉(zhuǎn)錄合成的基本過程一、識別原核生物R24原核生物中轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的共同序列原核生物中轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的共同序列25R-35

B

-10I+1SextamaBoxPribnowBoxInitiationR-35B-10I+1Sex26位于基因上游，與RNA聚合酶識別、結(jié)合并起始轉(zhuǎn)錄有關(guān)的一些DNA順序稱為啟動子（promoter)。轉(zhuǎn)錄起始的第一個核苷酸是pppG或pppA位于基因上游，與RNA聚合酶識別、結(jié)合并起始轉(zhuǎn)錄有關(guān)的一些D27Corepromoterregionincluding

SextamaBox;

RNApol.recognitionsite(Rsite)TTGAC(SextamaBox)-35siteRNApol.looselybindingsitePribnowBox;

TATAAT(pribnowBox)-10siteRNApol.firmlybindingsite(Bsite)Initiationsite;

+1RNAtranscriptionalstartpoint(Isite)

A/G-35(R)-10(B)+1(I)RNACorepromoterregionincludin28l

SextamaBox與PribnowBox間距17bp,有利于RNApol啟動l

SextamaBoxorPribnowBoxmut.

間距趨近于17bp，upmutation間距遠離于17bp，downmutation17bp的間距較17bp的序列對轉(zhuǎn)錄更為重要SextamaBoxandPribnowBoxmut.

→

轉(zhuǎn)錄率下降100X→

轉(zhuǎn)錄率下降1000Xl

SextamaBox與PribnowBox間29δ因子；★重復使用(Re-usable)

★使Holo-enzyme識別SextamaBox,與模板鏈結(jié)合

★修飾RNApol構(gòu)型，降低全酶與DNA的非專一性結(jié)合力（107/mol）增強全酶與R,Bsite的專一性結(jié)合力(1014/mol)導致RNA鏈的延伸緩慢δ因子；★重復使用(Re-usable)★使Holo30Promoter與δfactor間的結(jié)合專效性

●決定了strongpromoter&weakpromoter★不同啟動子的-35，-10區(qū)序列間存在較為保守的標準序列(標準啟動子)★啟動子中-35,-10區(qū)序列的差異影響與RNApol中δ因子的結(jié)合能力δfactorisresponsibleforrecognitionofconsensussequenceofpromoterandonlyrequiredforinitiation.Promoter與δfactor間的結(jié)合專效性●31真核生物的轉(zhuǎn)錄起始區(qū)上游也存在一段富含TA的順序，被稱為Hogness盒或TATA盒。

除此之外，在真核生物中還可見到其他帶共性的序列，如CAAT盒及GC盒等。真核生物的轉(zhuǎn)錄起始區(qū)上游也存在一段富含TA的順序，被稱為Ho32Promoterforbasictranscription

(classIIrecognizedbyRNApolymeraseII)l

Capsite;initiationpoint(+1)Cappingm7GpppA/G------70±---AUG---(inmRNA)1-4Kb-70-30+1

GCislandCAAC/TboxTATAboxCap

EnhancerUPEcorepromoter

Promoter(basicfactor)

InitiationregionPyPyANT/(A)PyPyPromoterforbasictranscripti33Promoterforbasictranscriptionl

TATAbox/Hognessbox/Goldberg-Hognessbox(-30)RichATandrichGCflanked

richGC------TATAA(T)AA(T)------richGC

8297938563(37)8350(37)1-4Kb-70-30+1

GCislandCAAC/TboxTATAboxCap

EnhancerUPEcorepromoter

Promoter(basicfactor)

Promoterforbasictranscri34

Promoterforbasictranscriptionl

GCisland(Cnomethylated)andCAATbox(CATboxUPE)(-70)

GCGC-----GGC(T)CAATCT----

ResponsetoeffectoftranscriptionRange30bp±

1-4Kb-70-30+1

GCislandCAAC/TboxTATAboxCap

EnhancerUPEcorepromoter

Promoter(basicfactor)

Promoterforbasictrans35l

Promoterfunctions

CAATbox(modulator)controllingtranscriptionalefficiency(causeGCisland)TATAbox(selector)controllingstartingpointandefficiencyIsite(initiator)determinationinitiationpointandcappingofmRNA

l

Promoterfunctions36真核生物的轉(zhuǎn)錄起始較為復雜。目前已知RNA聚合酶Ⅱ至少有六種不同的蛋白因子參與轉(zhuǎn)錄復合體的形成。這些蛋白因子被稱為轉(zhuǎn)錄因子（trans-criptionalfactor,TF)。包括TFⅡA，TFⅡB，TFⅡD，TFⅡE，TFⅡF，TFⅡ-I。真核生物的轉(zhuǎn)錄起始較為復雜。目前已知RNA聚合酶Ⅱ至少有六種37Cis-factorforinducibleexpression

SpecialboxArabidopsisIbox(GATAAG)----5-20--------Gbox------PeaHbox(CCTACC)----5-20--------Gbox------modulHSE(HeatShockElement)GRE(GlucocoricoidResponseElement)糖皮質(zhì)激素應激元件MRE(MetalResponseElement)TSE

(TissueSpecialElement)l

InducibleexpressedbyenvironmentIgATGGAAAT+Oct-2factor→B細胞表達GH

ATGAATAT+Pit-1factor→腦下垂體表達

Cis-factorforinducibleexpre38l

EnhancerEnhanceexpressionBasicexpressionPositionnotbefixedisolatedregionBi-directionalelementMono-directionalelementEnhancerPromoterNoforspecialgeneonlyforspecialgene★Enhancer與Promoter的比較Chambondiscoveredthefirstenhancerinthe5'-flankingregionoftheSV40earlygene.l

EnhancerEnhanceexpressi39★Enhancer的結(jié)構(gòu)與功能

----Enhancer由兩個以上的增強子成分(EnhancerElement)組成

----EnhancerElement必需由兩個緊密相連,具有間距效應的

增強子元(Enhanson）組成

----各個Enhanson(cis-factor)與激活蛋白(trans-factor)結(jié)合

增強特異性轉(zhuǎn)錄

促進轉(zhuǎn)錄的復合體+UPE+corepromoter基本轉(zhuǎn)錄復合體★Enhancer的結(jié)構(gòu)與功能----Enhance40En.Elem.En.ElemEn.Elem.-250-180

coreCTCIITCIsphIIsphI

Ap3Ap2Ap1e.g.SV40Enhancer(-179~-250)

遠距離控制，無方向性

mRNA

+1GCCAATTATA

促進轉(zhuǎn)錄復合體基本轉(zhuǎn)錄復合體En.Elem.41Silencer

Matingtype(MAT)ofyeast3#HMLMATHMRSilencer

canactatadistance(atleast1kbaway)tomodulatetranscriptionsomehowcausethechromatintocoilupintoacondensedInaccessibleInactiveformtherebypreventingtranscriptionofneighboringgenes

Silencer3#HML42轉(zhuǎn)錄因子功能

TFⅡA穩(wěn)定TFⅡD結(jié)合TFⅡB促進polⅡ結(jié)合TFⅡD辨認TATA盒TFⅡEATPaseTFⅡF解旋酶真核生物RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄因子及其功能轉(zhuǎn)錄因子43與基本轉(zhuǎn)錄相關(guān)的trans-factor

Trans-factorforbasictranscription

l

TF(I,II,III)TranscriptionalFactorl

TBP(TATAboxBindingProtein)l

TAF(TBPAssociateFactor)l

RAP(RNApol.Associateprotein)真核生物中RNApol的作用必須有其他相關(guān)轉(zhuǎn)錄蛋白在啟動子處的先期結(jié)合才能啟動轉(zhuǎn)錄Cis-factor+

TIC(TranscriptionalInitiateComplex)與基本轉(zhuǎn)錄相關(guān)的trans-factorTrans-fac44RNApolII(B);

---Forpre-mRNAtranscription---Locatedinnucleoplasm---L’maximumsubunit240kd&havespecificCOOH-end

named

CTD

(CarboxylTerminalDomain)onlyinRNApolII

---CTD-end;7aarepeats&highfrequencyphosphorylationTyr—SerP—Pro—ThrP—SerP—Pro—SerP

RNApolII(B);45Yeast26XDrosophila44Xrepeatunitof7aa/inCTDRat&Human52X

---依CTD中，Ser,Thr磷酸化與否，將L’分為3個Subforms

IIO

(240kd)

IIA(220kd)

IIB(180kd)

高度磷酸化CTDover-phosphorylated提高轉(zhuǎn)錄效率10XIIA蛋白酶水解Non-physiologicalform

基本形式Initiallybindstopromoter

使RNApol易于離開Promoter轉(zhuǎn)錄延伸

Yeast26X---依CTD中，Ser,Thr磷酸化與46---RNApolII+>20TFIIs

逐級組裝TIC→轉(zhuǎn)錄啟動(TranscriptionalInitiationComplex)(TBP);neededforRNApolI,II,IIIVeryhighconservedC-enddomainof180aaBindswithDNAinminorgroove&wildsitDetermination

initiationstartingsiteControlUPEeffectforbasictranscriptionTFIID;Asortofproteincomplex(TBP&>8TAF)---RNApolII+>20TFIIs(47mRNA

Promoterclearance

TranscriptionstartingFEHBDAmRNAPromoterclearanceTrans48TATA+1

Wildsminorgroove

TFIIATBPofD

pre-TIC

TFIIFRNApolIITFIIB

BasicTIC

conclusionTATA+1Wi49mRNA

Promoterclearance

EHBDATranscriptionstartingcompleteTIC

EHmRNAPromoterclearanceE50Differentacidicactivationdomainmayregulationdifferentcis-factortargets真核生物以多種轉(zhuǎn)錄因子復合體方式（多種組合）與cis-factor結(jié)合，激活轉(zhuǎn)錄表現(xiàn)一種復雜而又靈活的

positivecontrolsystemDifferentacidicactivationd51activator的活性調(diào)節(jié)受到嚴格的信號因子的調(diào)控signal一般狀態(tài)（無活性）bindingDNA

變構(gòu)活化狀態(tài)激活轉(zhuǎn)錄種類與結(jié)構(gòu)特點

經(jīng)過化學或物理修飾activator的活性調(diào)節(jié)signal一般狀態(tài)（52l

Cys/Cys,Cys/His

(Zincfinger)DNA-bindingdomainl

Helix(α)-turn-Helix(α)(HTH)l

Helix—loop—Helix(HLHorbHLH)

dimerzationdomainl

Leuzipper(bZIP)

種類與結(jié)構(gòu)特點l

Homeodomains

(HDs60aawithHTH)l

Cys/Cys,Cys/His5330aa/copyonefingerPhe(F)Leu(L)Tyr(Y)coreofhydrophobicaa9directrepeats30aa/copy

2Cys/2Hisor2Cys/2Cystypes2Cys(2C)~Zn~2His(2C)toformfingerof1α-helix&1-βsheetPeptidechainZincfingerCCHH30aa/copyone54AaronKlug(1985)TFIIIApredicttheZincfingerstructureTFIIIAthreefingersliningupthemajorgrooveofDNAwhichsequence

GCGTGGGCGFig.IIIFig.IIFig.ICarlPaboobtainedthestructureofcomplexbetweenTFIIIAandDNAusingX-raycrystallographyAaronKlug(1985)TFIIIApredi55Zincfingerbindingwithcis-factorofDNAZincfingerbindingwithcis-56Leuzipper&basicdomainof(bZIP)Leuzipper&basicdomainof57Helix-turn-helixdomainofhomeodomainHelix-turn-helixdomaino58AntennapediamutantcauseslegstogrowwhereantennaewouldnormallybeHomeoboxfirstdiscoveredinregulatorygenesofDrosophilaHomeodomainaremembersoftheHelix-turn-helixmotiffamilyofDNAbindingproteinsAntennapediamutantcausesleg59二、起始RNA聚合酶全酶促使局部雙鏈解開，并催化ATP或GTP與另外一個三磷酸核苷聚合，形成第一個3',5'-磷酸二酯鍵。

二、起始RNA聚合酶全酶促使局部雙鏈解開，并催化ATP或G60三、延長σ因子從全酶上脫離，余下的核心酶繼續(xù)沿DNA鏈移動，按照堿基互補原則，不斷聚合RNA。

三、延長σ因子從全酶上脫離，余下的核心酶繼續(xù)沿DNA鏈移動61四、終止RNA轉(zhuǎn)錄合成的終止機制有兩種：1．自動終止：模板DNA鏈在接近轉(zhuǎn)錄終止點處存在相連的富含GC和AT的區(qū)域，使RNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物形成寡聚U及發(fā)夾形的二級結(jié)構(gòu)，引起RNA聚合酶變構(gòu)及移動停止，導致RNA轉(zhuǎn)錄的終止。2．依賴輔助因子的終止：由終止因子(ρ因子)識別特異的終止信號，并促使RNA的釋放。四、終止RNA轉(zhuǎn)錄合成的終止機制有兩種：1．自動終止：模板62第32章rna的生物合成與加工課件63第四節(jié)真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工修飾

一、mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工1．加帽(addingcap)：即在mRNA的5'-端加上m7GTP的結(jié)構(gòu)。此過程發(fā)生在細胞核內(nèi)，即HnRNA即可進行加帽。加工過程首先是在磷酸酶的作用下，將5'-端的磷酸基水解，然后再加上鳥苷三磷酸，形成GpppN的結(jié)構(gòu)，再對G進行甲基化。

第四節(jié)真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工修飾一、mRNA的轉(zhuǎn)錄后64RNA的加工只有成熟的mRNA才可翻譯在細胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄的mRNA必須加工，叫核不均一RNA加工過程：5，端加帽子結(jié)構(gòu)3，端加polyA尾巴切去內(nèi)含子將外顯子連接起來m7G加在5，端：免受酶切促進啟始蛋白質(zhì)合成RNA的加工只有成熟的mRNA才可翻譯加工過程：5，端加帽子65幾種不同的帽子幾種不同的帽子66帽子結(jié)構(gòu)：增加RNA的穩(wěn)定性提高翻譯的效率由SAM進行甲基化多聚A尾巴：3，端的加尾信號AAUAAA增加RNA的穩(wěn)定性，防止核酸酶的降解提高翻譯的效率帽子結(jié)構(gòu)：67

2．加尾(addingtail)：這一過程也是細胞核內(nèi)完成，首先由核酸外切酶切去3'-端一些過剩的核苷酸，然后再加入polyA。polyA結(jié)構(gòu)與mRNA的半壽期有關(guān)。

2．加尾(addingtail)：這一過程也是細胞核內(nèi)68pre-RNAtailing●概念

Apoly(A)tail(50-200±)beadded

at

-20Nt±tailingsignal(AAUAAA)from3’-endofPre-RNARabbitα-globinmRNA5’-------CUUUGAAUAAA-----------poly(A)3’-20Rabbitβ-globinmRNA5’-------UGGCUAAUAAA-----------poly(A)3’-20Manα-globinmRNA5’-------CUUUGAAUAAA------------poly(A)3’-20Manβ-globinmRNA5’-------UGCCUAAUAAA------------poly(A)3’-20

pre-RNAtailing●概念Rabbi693．剪接（spl