地球生命歷史的演化

地球生命歷史的演化

生物多樣性是世界上所有公民最關(guān)心的問題。今天地球上所有的物種據(jù)估計至少有數(shù)百萬種,不過在以每天數(shù)種的速度滅絕,可以想象地質(zhì)歷史中生物多樣性是變化的,但是具體是如何變化的呢?地球生命歷史中常常有5次大滅絕的提法,這個結(jié)論是如何得來的?人們對生命歷史的認(rèn)識來自于化石。地質(zhì)學(xué)家根據(jù)地層中包含的化石的主要演化階段,將38.5億年來的地球演化史劃分為太古宙、元古宙和顯生宙。顯生宙指“看得見生物的時代”;在大約5.4億年前,動物演化出外殼和清晰的骨骼結(jié)構(gòu),故稱顯生宙。而顯生宙又根據(jù)生物面貌與現(xiàn)代的差異分為古生代、中生代以及新生代(圖1)。各個代又細(xì)分為若干紀(jì),紀(jì)下又分為若干世。例如新生代共包括7個世,最近1萬年稱為全新世。世下分為期,期是地質(zhì)年代的最小單位。年代單位“宙代紀(jì)世期”對應(yīng)的地層單位分別為“宇界系統(tǒng)階”。各個階(期)以全球?qū)有推拭婧蛯有忘c(GSSP)(通常稱為“金釘子”)來定義,而金釘子一般是以某類標(biāo)準(zhǔn)化石的首次出現(xiàn)來確立的。例如二疊系與三疊系界線,即中生界與古生界之間的界線,由牙形刺Hindeodusparvus的首次出現(xiàn)來定義,最后確定在中國浙江長興煤山剖面層27c底部。在生物發(fā)展史中,人們最感興趣的就是新類群的首次出現(xiàn)。通過對各門類化石的不斷采集與研究,科學(xué)家逐漸揭示生命在地球的演化史。大約40億年前最早的生命已經(jīng)起源,35億年前現(xiàn)生生命的共同祖先出現(xiàn),大約30億年前光合作用的藍(lán)細(xì)菌出現(xiàn)。18.5億年前真核生物出現(xiàn),可能是原核生物通過吞噬作用而形成。12億年前簡單的多細(xì)胞生物出現(xiàn),有性生殖出現(xiàn),大大加快了生命演化的速率。5.8億年前出現(xiàn)了埃迪卡拉生物群,這是一些難以確定分類位置的大型、復(fù)雜的多細(xì)胞生物。寒武紀(jì)初動物爆發(fā)式演化,幾乎所有現(xiàn)生動物的各個門都已經(jīng)出現(xiàn),包括最早的魚類;這一時期最好的化石記錄就是澄江動物群。植物在志留紀(jì)登上陸地。依據(jù)最近在波蘭找到的足跡化石,到中泥盆世,四足動物就已經(jīng)出現(xiàn)。石炭紀(jì)時森林茂密,出現(xiàn)巨型昆蟲,3.1億年前最早的羊膜動物開始出現(xiàn)。三疊紀(jì)裸子植物形成的森林占據(jù)了陸地,最早的哺乳動物、恐龍、龜都已經(jīng)出現(xiàn),不過中生代的陸地是恐龍的時代。最早的鳥在侏羅紀(jì)從獸腳類恐龍中演化出來。現(xiàn)有證據(jù)表明被子植物在早白堊世(1.3億年前)已經(jīng)存在,后來的地球更加絢麗多彩。3.5億年前氣候變冷,草原擴展,出現(xiàn)現(xiàn)代類型的哺乳動物。人類在大約600萬年前出現(xiàn)在非洲大陸,大約200萬年前人屬出現(xiàn),在全新世人類人口直線上升,顯著改變了地球。隨著資料的積累,在過去二三十年中,古生物學(xué)家開始對生物多樣性整體的變化有了初步認(rèn)識。芝加哥的Raup和Sepkoski把海生動物化石分科以地層的階為單位排列其分布時代(圖2),初步顯示了海洋中動物多樣性從寒武紀(jì)大爆發(fā)直至今日的變化:在寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)生物多樣性迅速增加,隨后大約2億年基本維持一個比較穩(wěn)定的水平,雖然間有晚奧陶世、晚泥盆世的2次較大的滅絕事件;在二疊紀(jì)最末(也是古生代末期)有一次非常顯著的滅絕事件,多樣性降到一個低谷;之后多樣性迅速回升,在新生代達(dá)到古生代的2~3倍,不過其間在白堊紀(jì)末期(也是中生代末期)多樣性又曾顯著下降。后來Sepkoski對前面的數(shù)據(jù)根據(jù)新的文獻進行了修訂,例如分類系統(tǒng)的變更,新材料的發(fā)現(xiàn)或者新的鑒定而改變時代延限。他將化石的最早和最后出現(xiàn)時間對應(yīng)的階輸入數(shù)據(jù)庫,涉及的門類有大約4000個科的30000左右的屬。其最重要的結(jié)果與1982年基本一致,5次明顯的滅絕事件同樣存在。Benton對陸地及海洋生物一起進行分析,得出類似的結(jié)論,同時發(fā)現(xiàn)后面3次大滅絕在陸地生物中也非常明顯。雖然學(xué)者對幾次大滅絕事件有了基本認(rèn)同,但是對上述的分析結(jié)論仍產(chǎn)生懷疑。首先化石數(shù)據(jù)是按照地層的階來排列。階是根據(jù)生物和地質(zhì)的特征建立的,其時間長短不一,故分析中數(shù)據(jù)采樣是不均一的。其次對常見化石與很罕見的化石一視同仁。此外圖中多樣性的變化并未排除埋藏化石的巖石量的影響。例如中生代以后多樣性的增加可能主要是因為這個時期保留下來大量的巖石以及對這些巖石研究投入了更多的精力。不少研究表明我們所知道的多樣性與各個地質(zhì)時代被采集研究的強度密切相關(guān)。Raup認(rèn)為曲線本身就表明存在偏差:時代越早,我們知道得越少。已知的化石記錄能在多大程度代表真實的生命歷史呢?為了驗證這個問題,Benton等將化石在地層中的順序與在進化樹中的順序進行比較,因為二者均能夠獨立地提供生命歷史的信息。通過對1000個系統(tǒng)樹的研究表明:地層信息并不隨時間向前而變得不足。雖然古老的巖石確實保存的信息更少,但是如果地層在階以上,分類單元在科以上,化石同樣很好地反映了顯生宙生命的歷史。也就是前面所說的結(jié)論是可信的。為了研究不同時段采集研究的強度對真實多樣性的影響,Alroy等人利用新的采樣方法對中奧陶世(4.6億年前)—石炭紀(jì)(3億年前)以及中侏羅世(1.64億年前)—漸新世(2400萬年前),2段時期的海相化石進行了研究(見圖2)。他們盡量將數(shù)據(jù)的時間間隔均一化,同時在每段時間間隔內(nèi)盡量選取相同的化石標(biāo)本的數(shù)量。因為后者很難達(dá)到他們采用了一系列的數(shù)學(xué)方法來逼進這個目的。他們的結(jié)果是:2個時段的多樣性差別不大。不過這個結(jié)論還需要進一步來驗證。他們最大的貢獻是編輯了新的數(shù)據(jù)庫,建立了新的采樣方法以研究多樣性。Sepkoski的生物多樣性曲線中需要消除巖石出露量與化石采集帶來的偏差。如何估計這個偏差呢?曾經(jīng)有人用地層的組的數(shù)量來估計巖石的量。最近根據(jù)新西蘭的資料,野外巖石露出的面積能很好地代表巖石的量,可用來估計對真實多樣性的影響,而組的數(shù)量則不行。前面提到的Alroy等人認(rèn)為中生代以來海洋中生物多樣性的增長可能是不真實的。不過另外的研究者發(fā)現(xiàn)在去除巖石裸露面積影響后,海洋動物的多樣性依然顯著增加,尤其是在新生代。有人將其解釋為“全新世的拖曳效應(yīng)”。由于全新世(最近1萬年)的生物群采樣相對完整,對于地質(zhì)時代較新的屬及以上單元,即使其中間時段缺乏化石記錄,也由于現(xiàn)存種而增加了計算出的豐度。例如矛尾魚(Latimeria)的發(fā)現(xiàn)使腔棘魚類的化石記錄向后延伸了6500萬年。滅絕的類群這個影響則小得多。為了檢驗這個因素的實際影響,Jablonski等選取了海生雙殼類為例進行研究。海生雙殼類化石豐富,研究也較透徹;現(xiàn)代的屬級豐度也很清楚。而且雙殼類顯生宙的豐度變化與總趨勢比較一致,其在新生代屬級的豐度也顯著提高。在排除現(xiàn)生類群的影響后,發(fā)現(xiàn)全新世的拖曳效應(yīng)只影響了5%的類群,所以根本沒有影響原來的變化趨勢。若去掉中生代最后500萬年的影響,也只影響13%的類群。由于雙殼類容易保存,能夠代表多少海洋化石記錄,相信新生代(過去6500萬年)多樣性的增加是真實的。最近10萬年,尤其是最近1萬年,由于人類的擴張,造成大量物種,尤其是大型物種的消亡。人類人口的持續(xù)增長,特別是工業(yè)革命之后對生態(tài)系統(tǒng)的破壞日益加劇,物種滅絕的速度也加快。本來物種的消亡如同生物個體的消亡一樣是很正常的,畢竟地球上曾經(jīng)存在的物種99%已經(jīng)消失。如今我們?yōu)槭裁磿绱嗽谝馕锓N的消亡,為什么我們要去保護那些瀕危的物種呢?生態(tài)系統(tǒng)本身有自我平衡的機制,一般情況下即使一些物種滅絕了,系統(tǒng)整體還能夠保存穩(wěn)定健康的發(fā)展。但對系統(tǒng)的擾動超過某個閾值時候,原來的平衡就會被打破,系統(tǒng)會崩潰,例如以前的大規(guī)?；鹕絿姲l(fā)、小行星撞擊等等造成的大滅絕事件。雖然生