生物種及其變異與進(jìn)化

5.1生物種的概念5.2物種的遺傳變異選擇5.3物種形成第五章生物種及其變異與進(jìn)化5.1

生物種的概念5.1.1傳統(tǒng)生物學(xué)家的物種(species)概念真實存在、形態(tài)相似、自由交配、產(chǎn)生可育后代物種不變、中間無親緣關(guān)系5.1.2達(dá)爾文的物種概念人為分類單位，親緣關(guān)系密切的個體群物種可變、個體差異在種間漸變近代的物種概念5.1.3近代的物種概念形態(tài)和遺傳結(jié)構(gòu)相似的種群構(gòu)成，種類個體間存在差異5.1.4現(xiàn)代的物種概念(Mayr,1982)由許多群體形成的生殖單元(與其他單元生殖上隔離)

占有一定的生境位置由于大多數(shù)物種在形態(tài)上易于識別和區(qū)分，后來的多數(shù)分類學(xué)家主要以形態(tài)特征作為識別和區(qū)分種的依據(jù)。但把種劃在哪個等級上只能人為決定，不同人可以有不同的歸類標(biāo)準(zhǔn)。另外，生物間的雜交能力很少達(dá)100%。如果A和

B兩種群雜交能力達(dá)

55%，那么兩個種群算不算一個種？

由此可見，這種劃分也有一定的局限性。總之，不同分類學(xué)家之間對物種的劃分

標(biāo)準(zhǔn)是不同的。因此，對物種的人為劃分模糊了物種存在的客觀性。生物種的特點? 由個體聯(lián)系起來的的集合? 可隨時間進(jìn)化改變的個體集合? 生態(tài)系統(tǒng)的功能單位45.2 物種的遺傳變異與選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻率5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)5.2.4遷移活動及非隨機(jī)交配5.2.5表型的自然選擇類型555.2.1

基因、基因庫和基因頻率? 相關(guān)概念– 染色體、同源染色體，基因(gene)、等位基因(allele)、座位(locus)– 純合、雜合，顯性、隱性、共顯性，多基因形狀基因庫

(gene

pool)基因頻率(genefrequency)和基因型頻率(genotypicfrequency)哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg

Law)– 巨大、隨機(jī)交配、無其它因素干擾的種群– 基因頻率和基因型頻率世代保持穩(wěn)定– 遺傳平衡狀態(tài)基因頻率的改變? 突變? 遺傳漂變– 種群大小的作用– 奠基者效應(yīng)– 瓶頸效應(yīng)? 遷移? 自然選擇75.2.2

變異、自然選擇和遺傳漂變? 變異– 遺傳物質(zhì)的變異?

基因突變、染色體突變(結(jié)構(gòu)/數(shù)量)?

多態(tài)座位比例、平均雜合性– 基因表達(dá)的蛋白質(zhì)(酶)的變異?

凝膠電泳技術(shù)識別同工酶(別構(gòu)酶)– 表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異?

形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能的差異– 地理變異漸變?nèi)?/p>

(cline)地理亞種

(subspecies)8變異、自然選擇和遺傳漂變自然選擇

(naturalselection)– 變異、個體間存活能力、生殖能力是自然選擇的基礎(chǔ)– 適合度、相對適合度和選擇系數(shù)遺傳漂變

(geneticdrift)– 遺傳漂變現(xiàn)象– 遺傳漂變的產(chǎn)生? 自然選擇和遺傳漂變是進(jìn)化的動力9自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力選擇系數(shù)

(s)

=

1

–

相對適合度（w）漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù),1/N問題一：一切都是自然選擇的結(jié)果？雄性的乳頭，闌尾，智齒。無用的基因可能“搭便車在種群中擴(kuò)散。問題二：進(jìn)化有無限的創(chuàng)造力？若一種結(jié)構(gòu)在其尚未完成時，對生物也有某種用處，就可以被保留下來，逐步演變到如今的樣子。不然，就進(jìn)化不出來。問題三：自然選擇讓生物越來越復(fù)雜？選擇的壓力讓生物“不敢”太復(fù)雜。洞穴魚沒有眼睛，寄生絳蟲沒有內(nèi)臟，海星和海膽喪失了腦。生存壓力小時，生物才有機(jī)會變復(fù)雜。問題四：進(jìn)化產(chǎn)生完美？只要不比競爭對手差，就能活下去。修修補補湊合用，是常有的事。熊貓的“拇指”；鯊魚缺乏魚鰾；哺乳動物的雙向肺遠(yuǎn)不如鳥類的單向肺有效率；脊椎動物的眼睛有盲點?！眴栴}五：進(jìn)化論不是科學(xué)？進(jìn)化有可能被各種各樣的發(fā)現(xiàn)和實驗證偽。從一開始，演化論就在思考什么情況下自己會錯（可證偽性）。達(dá)爾文說：“”如果發(fā)現(xiàn)任何一個這樣的復(fù)雜器官，它不可能經(jīng)過大量連續(xù)微小的變化得到，那么我的理論肯定就是錯的了。這就是科學(xué)和宗教的不同。問題六：進(jìn)化論什么都預(yù)測不了？進(jìn)化論的預(yù)測力有限，但已被用來預(yù)測了。半魚半兩棲動物Tiktaalik。英國胡椒蛾。轉(zhuǎn)基因作物抗藥能力?！半u尾酒療法”。問題七：自然選擇是進(jìn)化唯一方式？許多變化來源于隨機(jī)遺傳漂變，或者說偶然。黃種人和白種人的頭形不同。島嶼上的斑紋老鼠。這就叫幸者生存，而非適者生存。125.2.3

遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)遺傳瓶頸

(BottleneckEffect)? 種群數(shù)量急劇下降導(dǎo)致基因頻率變化和總遺傳變異的下降– 經(jīng)過瓶頸后的結(jié)果建立者效應(yīng)

(FounderEffect)– 建立者種群– 建立者效應(yīng)瓶頸效應(yīng)13遺傳瓶頸●

100%在越冬種群中●

基因頻率為50%在第二年種群中●基因頻率就變化為50%●在第三年種群中基因頻率就變化為100%●在越冬種群基因頻率為100%遺傳瓶頸在原種群中●基因頻率為80%14: =5:1: =5:2建立者效應(yīng)5.2.4

遷移活動及非隨機(jī)交配? 遷移活動– 遷入/遷出導(dǎo)致基因流動，可以改變種群的基因頻率；– 有遷入的種群基因頻率的變化率＝遷入率×（遷入個體和原種群個體頻率差值）? 非隨機(jī)交配– 自然種群的個體交配幾乎總是有選擇的，故自然種群的基因頻率很難保持穩(wěn)定– 性選擇例是典型的非隨機(jī)交配例子155.2.5 表型的自然選擇? 表型的自然選擇? 表型自然選擇的種類– 穩(wěn)定選擇– 定向選擇– 分裂選擇? 自然選擇的生物學(xué)單位–個體選擇–配子選擇–親屬選擇–群體選擇–性選擇155.3

物種形成

(speciation)5.3.1物種形成及其過程– 地理物種形成學(xué)說?

地理隔離?

獨立進(jìn)化?

生殖隔離機(jī)制的建立– 生殖隔離機(jī)制的種類Tab5-1P955.3.2物種形成的方式– 異域性物種形成– 鄰域性物種形成– 同域性物種形成– 適應(yīng)輻射1718巴西亞馬遜河流域西部的 河兩岸'絹猴的兩個種群被分隔形成遺傳差異RioJurua圖片：物種形成實例19擴(kuò)展分布區(qū)地理隔離獨自進(jìn)化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育異域性物種形成A大范圍地理隔離擴(kuò)展分布區(qū)地理隔離獨自進(jìn)化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育異域性物種形成B處于分布區(qū)邊緣的小種群因建立者效應(yīng)產(chǎn)生差異20擴(kuò)展分布區(qū)獨自進(jìn)化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育部分的地理隔離存在基因交流屏障如生物的運動能力及繁殖體傳播能力差鄰域性物種形成21生境選擇差異食物選擇差異宿主選擇差異獨自進(jìn)化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育無地理隔離但生態(tài)位產(chǎn)生差異雖有基因交流的可能但生境食物等習(xí)性阻止了交流同域性物種形成22適應(yīng)輻射共同祖先在進(jìn)化過程中分化為各種類型適應(yīng)多種生活方式如：分別在生境、食性、取食方式、取食時間、取食空間、取食大小…

…多方面產(chǎn)生差異2425鳥類的適應(yīng)輻射25鳥類的適應(yīng)輻射本

章

小

結(jié)? 生物種、種群的概念? 變異、自然選擇和遺傳漂變的相關(guān)概念和理論? 影響種群基因頻率變化的因素? 物種形成過程? 物種形成方式27思考題1.比較分析自然選擇和遺傳漂變對種群進(jìn)化的作用特點。2.按照選擇的結(jié)果劃分，自然選擇可分為哪幾種類型，并舉例說明。3.物種的形成為什么要經(jīng)過生殖隔離？生殖隔離有哪些形式和方式？4.經(jīng)歷過遺傳瓶頸的種群有哪些特點？5.什么是多態(tài)現(xiàn)象？5.種群的質(zhì)量與種群的數(shù)量相互關(guān)系是什么？29本章建議讀物1.孫儒泳,李慶芬,牛翠娟,婁安如.2002.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué).高等教學(xué)出版社,87-982.孫儒泳,李博,諸葛陽, 尚玉昌編.

1992.普通生態(tài)學(xué).高等教育出版社3.李博主