絲光橢鳥sovussericeus繁殖生態(tài)初步研究

絲光橢鳥sovussericeus繁殖生態(tài)初步研究

繁殖行為是鳥類生態(tài)研究中最受關(guān)注的領(lǐng)域，長(zhǎng)期以來一直是鳥類生態(tài)研究的重要內(nèi)容之一。繁殖過程包括選擇、領(lǐng)域確定、筑巢、卵產(chǎn)和馴化、胚胎和胚胎培養(yǎng)（高偉，1993）。通過對(duì)鳥類繁殖行為的研究,可以了解鳥類如何利用并適應(yīng)環(huán)境,揭示鳥類在繁殖過程受哪些生態(tài)因子的影響,為保護(hù)鳥類及其棲息地等提供依據(jù)。絲光椋鳥(Sturnussericeus)和灰椋鳥(S.cineraceus),均隸屬于雀形目椋鳥科,均為典型的次級(jí)洞巢鳥及重要的農(nóng)林益鳥,其中前者主要分布于我國(guó)華東及華南地區(qū),后者除新疆西藏外各省區(qū)均有分布(鄭光美,2005)。在南京地區(qū),絲光椋鳥和灰椋鳥均有繁殖。近年來國(guó)內(nèi)對(duì)灰椋鳥的研究較多,主要集中在自然條件下繁殖成效及幼體的死亡原因(王日昕等,2002)、雛鳥恒溫能力的發(fā)育過程(秦禹等,2000)、食性及活動(dòng)規(guī)律等方面(曹壘等,2004;于同雷和郭延蜀,2006)。國(guó)外學(xué)者則對(duì)灰椋鳥種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象(intraspecificnestparasitism,INP)有較多的報(bào)道(Yamaguchi&Saitou,1997;Yamaguchi,2000;Saitou,2001)。而對(duì)絲光椋鳥,國(guó)內(nèi)外除零星的種群報(bào)道外(張春蘭等,2006;Choietal.,2011),對(duì)其繁殖生態(tài)的研究幾近空白。另外,關(guān)于同域分布下兩種椋鳥的繁殖參數(shù)及其行為對(duì)比研究也未見報(bào)道。鑒于此,本研究通過懸掛人工巢箱招引椋鳥入住繁殖,進(jìn)而對(duì)絲光椋鳥和灰椋鳥的繁殖參數(shù)(窩卵數(shù),卵參數(shù),繁殖成功率),育雛行為參數(shù)(育雛次數(shù),育雛時(shí)間,警戒時(shí)間,巢箱清理次數(shù))等進(jìn)行了比較,探討了同域分布下灰椋鳥和絲光椋鳥這2個(gè)近源物種在繁殖生態(tài)上的差異,以期為2種農(nóng)林益鳥的招引與保護(hù)工作提供一定的參考。1研究領(lǐng)域和方法1.1人為活動(dòng)干擾研究地主要分布在南京大學(xué)鼓樓校區(qū)(32°03′N,118°46′E)和浦口校區(qū)(32°10′N,118°42′E)。兩個(gè)校區(qū)內(nèi)樹木種類豐富,包括銀杏(Ginkgobiloba)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、法國(guó)梧桐(Platanusorientalis)、香樟(Cinnamomumcamphora)、白玉蘭(Magnoliadenudata)和廣玉蘭(M.grandiflora)等。鼓樓校區(qū)作為老校區(qū)有著濃厚的歷史底蘊(yùn),校區(qū)內(nèi)樹木高大,分布廣泛,但由于地處鬧市,參觀旅游的人較多,所以人為活動(dòng)干擾較大。而浦口校區(qū)坐落于南京市浦口區(qū)龍王山腳下,地處郊區(qū),前臨長(zhǎng)江,后有滁河,周邊有老山山脈橫亙,校區(qū)內(nèi)植被覆蓋率很高,生態(tài)環(huán)境較好,人類活動(dòng)干擾相對(duì)較小。1.2巢箱懸掛方法根據(jù)宋杰(1994)介紹的方法,訂制了40個(gè)椋鳥式巢箱。規(guī)格為16cm×16cm×35cm,巢箱洞口直徑為6cm,材質(zhì)為杉木板。巢箱分別編號(hào)1～40并于巢箱兩側(cè)分別標(biāo)記以便識(shí)別。懸掛時(shí)主要選擇樹高6m以上,且在高3～5m處有合適樹枝可固定巢箱的喬木,兩巢箱間距大于15m。巢口以朝東或朝南為主,這樣巢箱可以接受更多的光照,從而保持巢箱內(nèi)較高的溫度,提高孵化成功率(Robertson&Rendell,1990;Ardiaetal.,2006)。懸掛后記錄如下內(nèi)容:巢箱的編號(hào)、朝向、樹木種類、懸掛高度和GPS坐標(biāo)等,并進(jìn)行拍照。所有巢箱懸掛工作在3月25日前完成。1.3外溫度和內(nèi)巢寄生蟲觀察巢箱懸掛完成后,每周進(jìn)行一次巡查。利用折光鏡查看箱內(nèi)有無巢材或鳥類活動(dòng)的痕跡等。若發(fā)現(xiàn)巢箱內(nèi)有巢材,則認(rèn)為椋鳥已經(jīng)入住并已進(jìn)入營(yíng)巢期,每周巡視次數(shù)增加至2～3次,并用折疊梯上樹,拍照、記錄巢材的種類和增加情況,并停留觀察一段時(shí)間以確定入住鳥的種類。當(dāng)巢箱中發(fā)現(xiàn)第一枚卵時(shí),則認(rèn)為進(jìn)入產(chǎn)卵期,巡查次數(shù)增至2d一次,待卵數(shù)不再增加后用游標(biāo)卡尺、電子秤(PS-16)對(duì)卵的長(zhǎng)徑、短徑、質(zhì)量進(jìn)行測(cè)量,并記錄窩卵數(shù)、卵的外形、顏色等。另外,定期用非接觸式電子體溫計(jì)(JXB-178)對(duì)巢箱內(nèi)外溫度進(jìn)行測(cè)量。待第一只雛鳥破殼時(shí),則認(rèn)為進(jìn)入育雛期,定期記錄雛鳥數(shù)量及生長(zhǎng)狀況。待雛鳥出飛時(shí),記錄出飛只數(shù)。利用Yamaguchi和Saitou(1997)提出的種內(nèi)巢寄生判定標(biāo)準(zhǔn),對(duì)絲光椋鳥是否存在巢寄生現(xiàn)象進(jìn)行觀察。其判斷標(biāo)準(zhǔn)如下:1)產(chǎn)卵期,出現(xiàn)1d產(chǎn)卵超過1枚的情況;2)產(chǎn)卵結(jié)束進(jìn)入孵卵期后,又出現(xiàn)額外的卵;3)出現(xiàn)形狀、大小或顏色與同巢其他卵有明顯差異的卵。期間選取3巢絲光椋鳥(27號(hào)、30號(hào)、37號(hào))和3巢灰椋鳥(29號(hào)、32號(hào)、34號(hào))進(jìn)行育雛行為的觀察。為減少直接觀察對(duì)椋鳥行為可能產(chǎn)生的干擾,采用高清數(shù)碼攝像機(jī)對(duì)6個(gè)巢進(jìn)行拍攝記錄,攝像機(jī)安裝在離巢箱較遠(yuǎn)但正對(duì)巢箱口的隱蔽處。每巢拍攝6次,每次拍攝1h,按照早(8:00—10:00)、中(11:00—13:00)、晚(16:00—18:00)順序覆蓋整個(gè)育雛期,最后共收集36個(gè)樣本(每個(gè)樣本1h)。對(duì)每個(gè)樣本進(jìn)行回顧性的記錄,內(nèi)容主要有:育雛次數(shù)(1h內(nèi)親鳥育雛次數(shù)/雛鳥數(shù)),育雛時(shí)長(zhǎng)(1h內(nèi)親鳥在巢箱的停留時(shí)間),巢箱清理次數(shù)(1h內(nèi)親鳥從巢箱中叼出糞便的次數(shù)/雛鳥數(shù)),警戒時(shí)長(zhǎng)(1h內(nèi)親鳥停留在巢箱附近警戒的時(shí)間),食物的大致種類、數(shù)量等。1.4絲光景鳥與灰景蝦的行為差異運(yùn)用SPSS軟件中混合線性模型中的巢式方差分析(MixedModel,nestedANOVA),對(duì)灰椋鳥與絲光椋鳥的窩卵參數(shù)、行為學(xué)參數(shù)進(jìn)行了對(duì)比;運(yùn)用二因素方差分析(GLM,ID和Sex作為固定因子)對(duì)絲光椋鳥雌雄行為差異進(jìn)行研究。文中數(shù)據(jù)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差來表示,顯著水平為0.05。2結(jié)果與分析2.1絲光景鳥及其他灰嘴唇的生殖繁殖檢測(cè)灰椋鳥和絲光椋鳥的繁殖期均為4月中旬至6月中旬。兩種椋鳥共入住33窩,巢箱利用率為84.6%,33窩中產(chǎn)卵、孵化并有雛鳥成功出飛的共有17窩,營(yíng)巢成功率為51.5%。除此之外,有1巢箱(36號(hào))被馬蜂利用,另有1巢箱(35號(hào))有東方角鸮(Otussunia)入住并成功繁殖。對(duì)絲光椋鳥和灰椋鳥各3窩的觀察發(fā)現(xiàn),絲光椋鳥孵卵期為(12.0±0.0)d,與灰椋鳥的(13.3±1.7)d差異不大(t4=0.756,P=0.492);而絲光椋鳥的育雛期為(20.0±2.0)d,高于灰椋鳥的(16.3±0.6)d(t4=3.051,P=0.038)。2.2巢材的選擇對(duì)3巢絲光椋鳥和2巢灰椋鳥的巢材的分析結(jié)果顯示,絲光椋鳥選用的巢材主要是禾本科植物的干草、干枯的竹葉、綠葉、泡沫塑料和透明塑料紙,以及少量的雞毛和鳥羽;灰椋鳥選用的巢材主要是干枯的竹葉、細(xì)樹枝、少量綠葉和較多的雞毛和鳥羽。2.3灰神劍卵重及卵大小卵重第1枚卵見于4月18日,為26號(hào)巢箱的絲光椋鳥。絲光椋鳥和灰椋鳥均是1d產(chǎn)1枚卵,連續(xù)產(chǎn)卵。卵呈卵圓形,淺藍(lán)色,沒有斑點(diǎn)。絲光椋鳥的窩卵數(shù)為(6.3±0.52)枚(n=6),卵重為(5.58±0.43)g(n=18),卵大小為(27.58±0.91)mm×(19.75±0.36)mm(n=18);灰椋鳥窩卵數(shù)5.8±0.84枚(n=5),卵重和卵大小分別達(dá)到了(6.83±0.42)g(n=23)和(29.33±0.61)mm×(21.09±0.73)mm(n=23)。絲光椋鳥無論是在卵重(F1,44=89.933,P<0.001)、卵長(zhǎng)徑(F1,44=29.816,P<0.001)還是卵短徑(F1,44=59.948,P<0.001)上均顯著小于灰椋鳥。2.4種內(nèi)巢寄生蟲的確定在產(chǎn)卵至孵卵期間,發(fā)現(xiàn)絲光椋鳥存在種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象。浦口校區(qū)招引到的7窩絲光椋鳥中至少有3窩確定存在種內(nèi)巢寄生。26號(hào)巢箱中4月24日有滿卵6枚,3d后發(fā)現(xiàn)第7枚,同樣雛鳥也是5月13日孵出6只,3d后孵出第7只,根據(jù)判斷標(biāo)準(zhǔn)確定為種內(nèi)巢寄生。27號(hào)巢箱5月6日有滿卵5枚,3d后多出1枚,且這枚卵的顏色較其他卵色稍淺,但形狀與其他卵相似,進(jìn)入育雛期后除此卵外其余都孵化成功,因此確定為種內(nèi)巢寄生。37號(hào)巢箱5月6日有6枚卵,5月19日全部孵出,待雛鳥出飛后發(fā)現(xiàn)巢中余有1枚卵,確定為寄生卵。2.5絲光巖與灰?guī)r巖的繁殖差異2.5.1兩組夜間節(jié)段的比較絲光椋鳥單位時(shí)間內(nèi)的育雛次數(shù)明顯高于灰椋鳥(F1,33=6.448,P=0.016,圖1)。在日間節(jié)律方面,絲光椋鳥下午育雛次數(shù)顯著低于上午,但上午和中午、中午和下午之間差異不顯著(F2,13=4.734,P=0.029,圖1)。而灰椋鳥的育雛無明顯的節(jié)律(F2,13=1.115,P=0.357,圖1),即上、中、下午育雛次數(shù)差異不顯著。2.5.2fps:fps5.2,p在單位時(shí)間內(nèi)的巢箱清理次數(shù)方面,絲光椋鳥和灰椋鳥的差異不顯著(F1,32=1.640,P=0.210,圖2)。絲光椋鳥(F2,13=0.698,P=0.515)和灰椋鳥(F2,13=0.101,P=0.904)的巢箱清理行為均無明顯的節(jié)律。2.5.3計(jì)算：2.133,2.3在育雛時(shí)長(zhǎng)方面,絲光椋鳥和灰椋鳥差異不顯著(F1,32=2.429,P=0.129,圖3);但在警戒時(shí)長(zhǎng)上,絲光椋鳥和灰椋鳥差異顯著(F1,32=12.408,P=0.001,圖3),絲光椋鳥幾乎每次育雛后都會(huì)停留在巢箱周圍的枝頭進(jìn)行警戒,而灰椋鳥的停枝警戒時(shí)長(zhǎng)明顯低于絲光椋鳥。2.5.4不同直徑樹高枝至枝靜時(shí)長(zhǎng)fps絲光椋鳥雌雄親鳥在育雛次數(shù)(F1,32=0.375,P=0.545)、育雛時(shí)長(zhǎng)(F1,32=0.116,P=0.735)、停枝警戒時(shí)長(zhǎng)(F1,32=0.314,P=0.579)上差異不顯著(表1)。3討論3.1絲光景鳥和灰景鳥的親代育幼行為在孵卵時(shí)間和育雛時(shí)間上,王日昕等(2002)在吉林省左家自然保護(hù)區(qū)對(duì)灰椋鳥的研究報(bào)道分別為13.6d和21.6d,都高于本研究中的兩種椋鳥。這可能是由于地理區(qū)域造成的差異,吉林位于我國(guó)東北地區(qū),在日照及氣溫上,都低于南京,相對(duì)應(yīng)的食物資源可能也會(huì)低于南京,因此略長(zhǎng)的孵卵時(shí)間,以及顯著增加的育雛時(shí)間,都能夠增加繁殖成功率。就兩種椋鳥而言,絲光椋鳥和灰椋鳥在孵卵時(shí)間上差異不大,但育雛時(shí)間上絲光椋鳥明顯高于灰椋鳥。造成這種現(xiàn)象的原因可能是,絲光椋鳥的卵明顯小于灰椋鳥,單個(gè)卵重差異達(dá)到了1g以上。而成體的絲光椋鳥和灰椋鳥體型接近,均為24cm左右(MacKinnon&Phillips,2000),這就意味著絲光椋鳥雛鳥出飛前,可能需要更多的食物資源以及更好的親代撫育。我們對(duì)其育雛行為的觀察也證實(shí)了這一點(diǎn),絲光椋鳥明顯具有更高的育雛次數(shù),而且警戒頻次也明顯高于灰椋鳥。在巢材的選擇上,絲光椋鳥和灰椋鳥差異不大。但灰椋鳥似乎會(huì)選用更多的羽毛來保證巢箱內(nèi)合適的孵化溫度,本文對(duì)兩種椋鳥的巢箱也做了簡(jiǎn)單的溫度測(cè)定,同樣條件下,灰椋鳥的巢中溫度要高于絲光椋鳥,或許羽毛能夠增加育雛的成功率,但這需要更加系統(tǒng)的研究及更多樣本的支持。在絲光椋鳥和灰椋鳥的巢箱中還發(fā)現(xiàn)了較多的綠葉或花骨朵,國(guó)外一些學(xué)者在其他椋鳥(如紫翅椋鳥)的巢箱中也發(fā)現(xiàn)過新鮮的綠葉,且均為雄性個(gè)體所采集,并認(rèn)為新鮮綠葉一方面可以減少螨蟲和細(xì)菌對(duì)雛鳥的危害,另一方面也是雄性對(duì)雌性的一種吸引與安撫獎(jiǎng)勵(lì)(Gwinneretal.,2000;Brouwer&Komdeur,2004;Poloetal.,2010)。綠葉在這兩種椋鳥繁殖中的作用,有待進(jìn)一步研究。在育雛和巢箱清理節(jié)律方面,灰椋鳥無明顯的日間節(jié)律,而絲光椋鳥上午的育雛次數(shù)明顯高于下午。這可能和絲光椋鳥巢箱所在區(qū)域的人類干擾有密切關(guān)系。早晨和中午時(shí),巢箱周圍人為活動(dòng)較少,干擾較小;而傍晚學(xué)生活動(dòng)較為頻繁,干擾較大,這就造成了警戒性較高的絲光椋鳥的刻意回避,育雛頻次降低。其次,絲光椋鳥的單位時(shí)間育雛次數(shù)明顯高于灰椋鳥,這就保證了絲光椋鳥能夠在早上和中午給予雛鳥較為充足的食物供應(yīng),傍晚雛鳥對(duì)于食物的需求也有所下降?？梢?相較于灰椋鳥,絲光椋鳥可能具有更為完善的育雛機(jī)制。3.2雄多成蟲的繁殖通過錄像回放,比較3窩絲光椋鳥雌雄個(gè)體的繁殖行為差異,結(jié)果發(fā)現(xiàn)雌雄親鳥在育雛次數(shù)、育雛時(shí)間和停枝警戒時(shí)間方面差異并不明顯。Smith和Sandell等(1998,2005)關(guān)于紫翅椋鳥的研究顯示,雌雄兩性通常具有不同的繁殖策略,如果是一雄一雌的單配制,雌雄共同育雛,則兩性育雛行為差異不顯著;而如果非單配制,即雄性個(gè)體在繁殖期間建立并占有數(shù)個(gè)巢域,形成一雄多雌的交配體系,那么雄性將主要擔(dān)負(fù)警戒和防御責(zé)任,而雌性個(gè)體則主要擔(dān)負(fù)雛鳥的孵化及哺育。盡管在某些巢箱中,絲光椋鳥的雌雄個(gè)體似乎有所分工,雄性個(gè)體似乎更少育雛,但因?yàn)槲茨茏龅絺€(gè)體識(shí)別,所以尚缺乏證據(jù)證明這些雄性個(gè)體是否屬于一雄多雌。因此,就目前結(jié)果而言,絲光椋鳥可能更傾向于雙親共同育雛,并不存在明顯的繁殖分工。3.3hsfd-2000研究首次報(bào)道了絲光椋鳥的種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象。國(guó)外很早就開始了關(guān)于種內(nèi)巢寄生的研究,并且總結(jié)了存在INP的鳥種名錄(Yom-Tov,1980,2001),之后我國(guó)學(xué)者又對(duì)這一名錄進(jìn)行了補(bǔ)充(貢國(guó)鴻和盧欣,2003)。目前已經(jīng)證實(shí)存在種內(nèi)巢寄生的椋鳥科鳥類包括了紫翅椋鳥(Evans,1988)、灰椋鳥(Yamaguchi&Saitou,1997)及純色椋鳥(Calvoetal.,2000