吉林省左家自然保護區(qū)次生闊葉混交林中的5種次級洞巢鳥的巢位選擇

吉林省左家自然保護區(qū)次生闊葉混交林中的5種次級洞巢鳥的巢位選擇

鳥類是指鳥類不挖洞、用鳥類的舊洞和自然形成的洞筑巢和繁殖的鳥。它是森林鳥類群落的重要組成部分。巢址、巢洞是次級洞巢鳥筑巢的重要因素(Wallace&Raleigh,1989;Swallowetal.,1986;Mccallum&Gehlbach,1988;Deanetal.,1982;Daniel,1992;Davidetal.,1995)。巢洞作為種內(nèi)和種間競爭的一種有限資源(Dhondt&Eyckerman,1980;Schoener,1983;Lars,1986;Jeffreyetal.,1990)而受到研究者的關(guān)注。國外對這方面的研究多采用人工巢箱法(Mccomb&Noble,1981;Savard,1988),并且對天然樹洞的研究多在原生林中進行。對于次生林中次級洞巢鳥對天然樹洞的巢位選擇研究較少,國內(nèi)對洞巢鳥巢位選擇的比較研究則更是未見有報道。我國的林型多為次生林。在次生林中研究次級洞巢鳥巢位選擇共性;通過利用與未利用樹洞的比較及人為堵塞樹洞后再打開等試驗,探討天然樹洞與次級洞巢鳥占洞筑巢的關(guān)系;對于次生林中保護次級洞巢鳥類具有重要的理論和實踐意義。1研究區(qū)域和方法1.1林下生長狀況研究區(qū)域選擇在吉林省左家自然保護區(qū)的次生闊葉混交林內(nèi)。該區(qū)海拔200～530m,位于東經(jīng)126°00′～126°09′,北緯44°1′～44°06′。本區(qū)是長白山區(qū)向西部平原過渡地帶的丘陵區(qū)。林中樹齡一般為40～50年。主要有14種闊葉樹,如蒙古櫟(Quercusmongolica)、糠椴(Tiliamandshuria)、黑樺(Betuladavurica)、白皮柳(Salixpierrotii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、槐樹(Sopharafaponica)、山楊(Populusdavidiana)、春榆(Ulmusjaponica)等。平均樹高12.17～16.2m,平均樹冠高4.4～7.5m,平均胸徑13.7～28.5cm。1.2樹洞類型的調(diào)查與研究設(shè)計1996年3～7月,在研究區(qū)域內(nèi)選擇面積分別為42hm2和35hm2的2塊樣地。3月份采用直接搜尋法,逐一對樣地內(nèi)的樹進行搜尋,標記具有樹洞的樹。并對所標記的樹和洞的特征進行下列測量記錄:樹種、胸徑、洞口處樹直徑、洞口水平方向直徑(洞口橫徑)、洞口垂直方向直徑(洞口縱徑)、洞深、洞內(nèi)水平直徑(洞內(nèi)徑)、洞高、洞口方向、洞類型。根據(jù)洞口的自然狀況,將樹洞分為3種類型:結(jié)洞、裂洞和啄洞。結(jié)洞是于枯枝掉落處腐爛形成的樹洞;裂洞是在樹干或樹枝處形成的裂隙狀的樹洞;啄洞即啄木鳥開鑿的舊樹洞。繁殖季節(jié)開始,每隔1d查看1次標記的樹洞,檢查所標記的樹洞是否被鳥類利用。確定被利用的依據(jù)是:①有親鳥多次出入洞穴;②親鳥向洞內(nèi)添加巢材。對已被利用的樹洞,記錄占洞鳥的種類。3月末進入繁殖季節(jié)后,對已占用且剛開始筑巢的普通(Sittaeuropacea)、大山雀(Parusmajor)和沼澤山雀(Paruspalustris)3種鳥的樹洞進行堵塞處理試驗。為了減小堵洞處理對實驗結(jié)果的影響,在堵洞數(shù)量、類型、堵洞間距離和堵洞時間上都經(jīng)過仔細設(shè)計。堵洞數(shù)量30個,其中啄洞24個(研究區(qū)域內(nèi)啄洞最多,為117個)。所堵樹洞間距離在150m以上。堵洞后9～12d再次打開普通占用過的洞,7～9d打開大山雀和沼澤山雀占用過的洞。記錄打開后被其他鳥再利用情況。如果繁殖期樹洞被利用2次,在分析時相關(guān)數(shù)據(jù)也使用2次。1.3不同o12ipijpik巢洞因子生態(tài)位重疊采用Hurlbert(1978)公式計算,即:O=1?12|ΣiPij?Pik|Ο=1-12|ΣiΡij-Ρik|式中Pij是j種在資源i中所占比例,Pik是k種在資源i中所占比例。其他的數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS統(tǒng)計軟件包進行處理分析。2結(jié)果2.1鳥對樹洞利用情況在2塊樣地中,共標記樹洞193處,其中17個洞被利用2次。5種鳥對樹洞利用情況見表1。在對樹洞類型的選擇中,5種次級洞巢鳥存在種間差異。普通多選擇啄木鳥的舊洞而極少選擇結(jié)洞,沼澤山雀不利用啄木鳥的舊洞。其他3種鳥對3種洞均有利用,但有一定的傾向性。2.2黑樺樹洞內(nèi)的優(yōu)勢樹種5種鳥對筑巢樹種的選擇無顯著差異(F=0.408P>0.05)。樣地內(nèi)具樹洞的樹種中,白皮柳為優(yōu)勢樹種,在白皮柳上筑巢數(shù)量也多。黑樺樹因洞內(nèi)常有積水而利用率較低。其他樹種上樹洞雖少,但相對利用率都較高(圖1)。2.30配方上的巢和人工鳥巢5種鳥對洞口方向的選擇差異不顯著。但在180°～225°和315°～360°洞口方向上,5種鳥巢分布最少,而其他方向無顯著差別。未利用樹洞在這2個方向分布也較多(圖2、3)。2.4澤山雀與其他常見洞穴的生態(tài)位重疊對巢洞的洞口縱徑、洞口橫徑、洞內(nèi)徑、洞深4個因子進行生態(tài)位重疊分析,其結(jié)果見表2。沼澤山雀在洞口縱徑上與其他4種鳥的生態(tài)位重疊最小,與大山雀在洞深上重疊最大,與灰椋鳥在洞深上重疊極小。大山雀與普通在洞內(nèi)徑上重疊最大。灰椋鳥與白眉姬在洞口橫徑和縱徑上重疊最大。生態(tài)位的重疊,說明它們對樹洞這一資源的利用具有共性,利用這一資源時將會出現(xiàn)競爭。2.5利用及未利用的數(shù)字將提高洞深、洞穴時空差異對利用與未利用樹洞的7個變量進行t檢驗,結(jié)果見表3。對于啄洞而言,利用與未利用二者的洞口縱徑差異極顯著,洞深和洞高差異顯著。對于結(jié)洞而言,利用與未利用的洞口縱徑深差異顯著、洞深差異極顯著。對于裂洞而言,利用與未利用二者之間無顯著差異。2.6樹洞再利用情況在樣地中共堵塞了3種鳥已利用的樹洞30個,人為堵洞的類型和打開后被5種鳥再利用情況見表4。結(jié)果表明,堵過的樹洞再利用率很高,占53.3%;且所堵樹洞開放后被不同鳥利用。說明樣地內(nèi)可獲得的巢址是一種資源,次級洞巢鳥對樹洞的利用存在著潛在的種間和種內(nèi)競爭。3討論3.1樹洞類型的選擇樹齡和樹種組成影響樹木腐爛的類型和數(shù)量(Pece,1962;Balenetal.,1982)。幾乎所有的結(jié)洞和裂洞都是由于自然腐爛或樹枝脫落后形成的,最普遍的方式是真菌由損傷或樹枝脫落部位侵入樹干內(nèi)部形成樹洞(Shigo&Marx,1977)。啄木鳥的樹洞也與樹木腐爛程度有關(guān),啄木鳥喜歡在真菌侵蝕變軟或直接在軟木上啄洞(Conneretal.,1976)。我們的觀察也說明了這一點,我們在樣地內(nèi)標記啄洞117處,非啄洞76處,絕大多數(shù)樹洞出現(xiàn)在易腐爛和相對較軟的樹種上(圖1)。對樹種利用的研究結(jié)果說明,次級洞巢鳥選擇的是樹洞本身,而不是樹種。在對樹洞類型的選擇中,5種鳥存在種間差異。如果可獲得的樹洞對次級洞巢鳥的巢位選擇無影響,利用結(jié)果中的這種種間差異將會更明顯,該問題有待于進一步研究。3.2不同立地條件下巢鳥對切口的選擇有研究者認為洞口分布有明顯的方向性,并認為洞口方向?qū)Χ磧?nèi)微環(huán)境有利(Lawrence,1967;Inouye,1967;Rendell&Robertson,1994)。而有的研究者認為洞口分布沒有方向性(Conner,1975),即使對同一地區(qū)幾種鳥的重復(fù)檢驗,也不能得到統(tǒng)一的結(jié)論(Inouyeetal.,1981)。我們的研究認為,次級洞巢鳥對洞口的選擇具有方向性(圖2、3),這可能與溫度和降雨有關(guān),洞口西北向的315°～360°,日照時間較短,洞內(nèi)微環(huán)境的溫度比其他方向低,親鳥要維持洞內(nèi)孵化和育雛時的溫度需要消耗更多的能量。洞口為西南向180°～225°,其巢分布少,與當(dāng)?shù)叵募竟挝鞅憋L(fēng)和降雨有關(guān),降雨時雨水會直接進入巢洞內(nèi)部,親鳥在密封洞口時需要消耗更多體能。因此,洞口方向是巢位選擇的重要因素之一。3.3樹洞是次級洞巢鳥繁殖的限制因子次級洞巢鳥為爭奪巢址種間(Weitzel,1988)和種內(nèi)(Leffelaar&Robertson,1985)的沖突;巢位選擇存在的共性和生態(tài)位重疊;對提供巢址的迅速利用(Holroyd,1975)和在堵塞打開實驗中繁殖個體的快速替代(Robertson&Stutchuty,1988),這些都說明可獲得的樹洞資源是影響次級洞巢鳥繁殖的限制因子。本文對5種次級洞巢鳥的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn),天然樹洞是次級洞巢鳥繁殖的限制因子。上面提及的幾種現(xiàn)象確實存在:5種鳥對巢位選擇具有共性;生態(tài)位發(fā)生重疊;部分已筑巢的樹洞人為堵塞后又打開,會迅速被不同種的個體所