秦嶺林區(qū)銳齒櫟群落主要植被生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊

秦嶺林區(qū)銳齒櫟群落主要植被生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊

1我國林分類型與環(huán)境生態(tài)位特征生態(tài)位理論在生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)和群落遷移等方面得到了廣泛應(yīng)用。這是graham在適應(yīng)概念后提出生態(tài)領(lǐng)域的一個重要研究熱點。這是評估區(qū)域和區(qū)域關(guān)系及其群落地位的重要手段。國內(nèi)外許多科學(xué)家在生態(tài)勢理論、生態(tài)勢統(tǒng)計原理、生態(tài)勢具體應(yīng)用等方面進行了大量研究。它為生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、群落遷移、動態(tài)、生物多樣性及其形成機制以及森林資源的保護和利用提供了廣闊的前景。本文研究了分布于我國暖溫帶以及北亞熱帶山區(qū)的銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata),其集中分布區(qū)在秦嶺.該林分具有很好的水源涵養(yǎng)和理水功能以及改良土壤作用.秦嶺林區(qū)銳齒櫟林現(xiàn)有面積和蓄積量分別為86.36×104hm2和6.281×107m3,分別占該林區(qū)有林地的39.36%和36.70%,是該林區(qū)的主要森林類型和木材資源.因秦嶺地處于南北氣候的過渡地區(qū),是我國生物資源和多樣性較豐富的地區(qū)之一.研究銳齒櫟群落生態(tài)位特征,對于了解該區(qū)各主要種群對環(huán)境資源的利用狀況、相互關(guān)系和相對地位有著重要意義,為進一步探討落葉闊葉林各種植物種群對環(huán)境資源的利用狀況奠定基礎(chǔ),為該區(qū)的天保工程、退耕還林(草)工程和生物多樣性資源保護,以及森林經(jīng)營管理和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù).2研究領(lǐng)域和方法2.1沙壤條件及土壤研究區(qū)位于33°18′～34°26′N,106°04′～110°40′E,海拔800～2300m的陜西省境內(nèi)秦嶺山地.分布區(qū)的年平均氣溫6.1～8.5℃,最高氣溫30.0～40.0℃,最低氣溫-12.0～-25.0℃,≥10℃的積溫2100～2900℃,年降雨量800～1000mm,年蒸發(fā)量700～950mm,相對濕度65.0%～78.0%,無霜期160～196d,為溫濕氣候區(qū).土壤多為山地弱灰化棕色森林土和山地棕色森林土,成土母質(zhì)以花崗巖、片麻巖為主,土層較厚,多在40cm以上,pH值為6.5左右,沙壤和壤土質(zhì)地,土壤結(jié)構(gòu)良好,肥力較高.銳齒櫟林是秦嶺林區(qū)落葉闊葉林的代表類型,分布廣泛,在1400～1800m之間集中分布,多形成單優(yōu)群落;秦嶺南坡在海拔1400～1900m之間常形成單優(yōu)群落,北坡在海拔1000～1800m之間常形成單優(yōu)群落.其分布下限見于海拔1200m,上限個別地區(qū)如洛南縣黑章臺林場、寧陜縣火地塘林場等可分布到2000～2050m.純林多見于陰坡及陽坡的中、上部.該林分分布的上限為遼東櫟代替,下限則為栓皮櫟分布.2.2學(xué)習(xí)方法2.2.1調(diào)查內(nèi)容和方法采用樣地法在秦嶺南北坡銳齒櫟分布的不同地段,按照林分因子、立地因子以及人為干擾等因子的差異性選擇樣地,共設(shè)置樣地面積為400m2的標(biāo)準(zhǔn)地31塊(由于秦嶺處于北亞熱帶與南暖溫帶的交界處,常綠、落葉闊葉混交林與落葉闊葉林的過渡地帶,故樣地面積為400m21)),調(diào)查喬木的種類、數(shù)量、高度、胸徑等.在每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi),采用對角線布設(shè)4個4m×4m樣方(根據(jù)種面積曲線確定),調(diào)查灌木種類、數(shù)量、高度、蓋度等;共調(diào)查了124個灌木樣方.選取24個主要喬木和29個主要灌木種群進行種群生態(tài)位分析.全部調(diào)查于2000年和2001年的6～9月完成.2.2.2生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊從同類型資源和多類型資源的綜合利用兩個方面考慮,測定植物群落中種群對資源利用的生態(tài)位寬度和種群間生態(tài)位重疊.直接以重要值為自變量代入Levins公式所求得的結(jié)果能更好地表達群落優(yōu)勢種生態(tài)位對比關(guān)系的客觀情況.為此,本文以樣方作為資源狀態(tài),以物種重要值為指標(biāo)分析了秦嶺銳齒櫟林主要植物種群的的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊.1資源生長系數(shù)Levins生態(tài)位寬度:采用Levins公式中的Shannon-Wiener指數(shù).該式計算簡單,生物學(xué)意義明確,其結(jié)果能更好地表達群落優(yōu)勢種生態(tài)位寬度對比關(guān)系的客觀情況;并且近幾年使用較多.Bi=-r∑j=1ΡijlogΡijBi=?∑j=1rPijlogPij式中,Bi是種i的生態(tài)位寬度,Pij是種i對第j個資源的利用占其對全部資源利用的頻度,即Pij=nij/Ni,而Νi=r∑j=1nij?nij為種i在資源j上的優(yōu)勢度(本文為物種重要值),r為資源等級數(shù);上述方程具有值域[0,logr].Hurlbert生態(tài)位寬度:Ba=Bi-1r-1式中,Bi=1/r∑j=1(Ρ2ij),Ba為生態(tài)位寬度,Pij和r的含義同上式.該方程的值域為[0,1].2生態(tài)位重疊的幾何解釋對稱a法(Pianka公式)對種群的個體數(shù)量或其在群落中種群的數(shù)量特征不敏感,但能客觀地反映種群間對資源利用或生態(tài)適應(yīng)的相似性以及物種在資源利用上的重疊,有較為直觀的幾何解釋,便于對不同種群地生態(tài)位重疊進行客觀比較,其生態(tài)位重疊值不超過1,具有較強的實用性.ΝΟ=∑nij?nkj/√∑n2ij?∑n2kj式中,NO為生態(tài)位重疊值,nij和nkj為種i和k在資源j上的優(yōu)勢度(本文為物種重要值).3結(jié)果與分析3.1主要灌木種群的生態(tài)位寬度生態(tài)位寬度的計測,不同公式計算的結(jié)果不同.由表1、2可見,Levins生態(tài)位寬度的結(jié)果是種群的生態(tài)位寬度值越大,其適應(yīng)環(huán)境的能力越強;而Hurlbert生態(tài)位寬度值則相反,生態(tài)位寬度值越大,其適應(yīng)環(huán)境的能力越弱.在所分析的主要喬木種群中,銳齒櫟、華山松(Pinusarmandii)、漆樹(Toxicodendronverniciflnum)、山楊(Populusdavidiana)、油松(Pinustabulaeformis)等具有較大的生態(tài)位寬度,LNB值和HNB值分別為3.695、1.695、1.325、0.840、0.702和0.036、0.299、0.568、1.721、2.701;鐵木(Ostrajaponica)、白檀(Symplospaniculata)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、少脈椴(Tiliapaucicostata)、波氏楊(Populuspurdomii)等生態(tài)位寬度較小,LNB值和HNB值分別為0.251、0.239、0.238、0.238、0.229和29.069、42.635、42.104、41.435、46.953.主要灌木種群中,具有較大生態(tài)位寬度的有榛子(Corrylusheterophylla)、美麗胡枝子(Lespedezaformosa)、鞘柄菝葜(Smilaxvaginata)等,其LNB值和HNB值分別為1.833、1.466、0.984和0.111、0.300、0.594;牛奶子(Elaeagnusumbellata)、喜陰懸鉤子(Rubusmesogaeus)、海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、箭竹(Sinarundinanitida)等生態(tài)位寬度較小,LNB值和HNB值分別為0.324、0.293、0.293、0.291和11.118、10.607、14.331、14.663.這些結(jié)果反映了秦嶺林區(qū)銳齒櫟林主要喬木和灌木種群的地位高低和分布范圍大小,種群的生態(tài)位寬度越大,說明該種群在群落中的地位越高,其分布的范圍就越廣.銳齒櫟是該林分的建群種,數(shù)量最多,分布最廣,對群落的環(huán)境起著決定性作用,其生態(tài)幅度最大,對環(huán)境的利用能力也最大,故其生態(tài)位寬度最大;華山松、漆樹、山楊等是喬木層主要的伴生優(yōu)勢種,其數(shù)量和分布相對于銳齒櫟種群要小,對環(huán)境的作用和利用能力、生態(tài)幅度等都次于銳齒櫟種群,因此其生態(tài)位寬度小于銳齒櫟.鐵木分布海拔較高,環(huán)境較好;水榆花楸和白檀分布海拔較低,環(huán)境要求不嚴(yán)格,適應(yīng)范圍較大;少脈椴和波氏楊分布海拔范圍較大,其中波氏楊對環(huán)境要求相對較嚴(yán)格;加之這5個種群數(shù)量都少,在群落中的地位較低,對環(huán)境資源的利用和適應(yīng)能力弱,因此生態(tài)位寬度較小.榛子、美麗胡枝子、鞘柄菝葜等屬于該林分灌木層的主要優(yōu)勢種,在群落中的地位較高,對環(huán)境資源利用能力較強,分布范圍較廣,數(shù)量較大,所以生態(tài)位寬度也較大;而牛奶子、喜陰懸鉤子、海州常山等在群落中地位較低,對環(huán)境利用能力較差,在灌木層中的數(shù)量相對較少,分布范圍較窄,其生態(tài)位寬度相應(yīng)也較小.3.2生態(tài)位重疊的種對水生態(tài)系統(tǒng)和生境因子的要求生態(tài)位重疊是兩個種在與生態(tài)因子聯(lián)系上具相似性.當(dāng)兩個物種利用同一種資源或共同占有某一資源(食物、營養(yǎng)成分、空間等)時,就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象.由表3和表4可知,喬木層的主要種群間生態(tài)位完全重疊的種對有88對,占總數(shù)的31.9%,在單一資源上生態(tài)位完全重疊的種對85對,占總數(shù)的30.8%,占生態(tài)位完全重疊種對的96.6%.它們或?qū)δ骋簧骋蜃佑谢パa性要求,或具有相似的生態(tài)特性,如華山松與鐵木、尖葉四照花(Dendrobenthamiaangustata)與鵝耳櫪(Carpinussp.)等,或是屬于同屬植物如鵝耳櫪與陜西鵝耳櫪(Carpinusshensiensis);其中有3個種對華榛與美脈花楸、三椏烏藥與寬葉翻白柳、板栗與鵝耳櫪在兩種資源上完全重疊,具有相似的生物學(xué)特性,對生境的要求比較相似,占總數(shù)的1.1%,生態(tài)位完全重疊種對數(shù)的3.4%,其中華榛(Coryluschinensis)與美脈花楸(Sorbuscaloneura)對海拔和土壤條件要求相似,三椏烏藥(Linderaobtusiloba)與寬葉翻白柳(Salixsinica)對土壤和坡位要求相似,板栗(Castaneamollissima)與鵝耳櫪對海拔和土壤厚度要求相似.生態(tài)位沒有重疊的種對75對,占總數(shù)的27.2%,說明這些種對無論是生物學(xué)特性還是對生境因子的要求上都不相似,如鐵木與鹽膚木(Rhuschinensis)、白檀與少脈椴等.生態(tài)位重疊值介于0～1(多在0.800～1)之間的種對有113對,占總數(shù)的40.9%.它們至少在兩種類型資源上重疊或生物學(xué)特性相似,如銳齒櫟與栓皮櫟(Quercusvarabilis)、華山松與漆樹、銳齒櫟與板栗、銳齒櫟與漆樹等,其值分別為0.932、0.967、0.995、0.937,銳齒櫟、板栗和栓皮櫟同屬于殼斗科植物,華山松、漆樹在調(diào)查范圍內(nèi)屬于分布較廣的種.沒有重疊的灌木種對有149對,占總數(shù)的36.7%,多為各個種的生物學(xué)特性不同,對生境因子的要求不具有相似性,如鞘柄菝葜與杭子梢(Campylotropismacrocarpa)、莢艸迷(Viburnumdilatatum)與繡線梅(Neilliasinensis)等,或是由于同屬的種群間因生物學(xué)特性更為相似,在一定程度上對資源環(huán)境的要求分化,導(dǎo)致生態(tài)位重疊度降低,以便其在某一生境中共存,具有長期生存適應(yīng)的生態(tài)學(xué)意義,如衛(wèi)矛(Euonymusalata)與栓翅衛(wèi)矛(Euonymusphellomana)、牛奶子與披針葉胡頹子(Elaeagnuslanceolata)等.生態(tài)位完全重疊的種對有137對,占總數(shù)的33.7%,而在單一資源上生態(tài)位完全重疊的種對135對,占總數(shù)的33.3%,占生態(tài)位完全重疊的種對的98.5%,它們或?qū)δ骋簧骋蜃佑谢パa性的要求,或具有相似的生態(tài)特性,如榛子與杭子梢、榛子與櫻桃(Prunustomentosa)、栓翅衛(wèi)矛與美麗胡枝子、鞘柄菝葜與湖北山楂(Crataegushupehensis)等,或是屬于同屬植物對環(huán)境資源需求分化較小,如鞘柄菝葜與防己葉菝葜(Smilaxmenispermoides)等;其中有兩個種對華北珍珠梅(Sorbariakirilowii)與湖北山楂、華北珍珠梅與衛(wèi)矛在兩種資源上完全重疊,具有較相似的生物學(xué)特性,對生境的要求也較相似,占總數(shù)的0.5%,生態(tài)位完全重疊種對數(shù)的1.5%,說明銳齒櫟林的灌木層種間生態(tài)位完全重疊主要在單一資源上(表4中加下劃線數(shù)字).生態(tài)位沒有重疊的種對有149種,占總數(shù)的36.7%,如美麗胡枝子與草菝葜(Smilaxriparia)、鞘柄菝葜與杭子梢、榛子與防己葉菝葜等,屬于同屬的有披針葉胡頹子與牛奶子、陜西薔薇(Rosagiraldii)與鈍葉薔薇(Rosasertata)、草菝葜與黑刺菝葜(Smilaxvscobinicaulis)等.生態(tài)位重疊值介于0～1(多在0.500～1)之間的種對有120對,占總數(shù)的29.6%.它們至少在兩種類型資源上重疊或生物學(xué)特性相似,如榛子與美麗胡枝子、箭竹與美麗胡枝子等,NO值分別為0.893、0.950,屬于同屬的,由于在一定程度上對資源要求的分化,導(dǎo)致生態(tài)位重疊程度降低,如鞘柄菝葜與托柄菝葜(Smilaxdiscotis)、鞘柄菝葜與草菝葜、莢艸迷與樺葉莢艸迷(Viburnumbetulifolium)等,NO值分別為0.894、0.992、0.937.榛子、美麗胡枝子鞘柄菝葜等與多數(shù)種都有不同程度的生態(tài)位重疊,分布較為廣泛;而箭竹、喜陰懸鉤子、海州常山等與少數(shù)種有不同程度的生態(tài)位重疊,分布較窄.這些種間的生態(tài)位重疊究竟發(fā)生在哪一個或幾個資源上,有待于進一步研究.3.3生態(tài)位重疊生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間存在一定的聯(lián)系.研究證明,生態(tài)位寬度較大的物種,對資源的利用能力較強,分布較廣,因而與其它種群間的生態(tài)位重疊也較大,如喬木層生態(tài)位寬度較大的銳齒櫟、華山松、漆樹等與其它多數(shù)喬木種群間的生態(tài)位重疊均較大,灌木層的榛子、美麗胡枝子、鞘柄菝葜等與其它多數(shù)種群間生態(tài)位重疊也較大.而生態(tài)位寬度較小的種群,對資源利用能力較弱,分布范圍較窄,與其它物種生態(tài)位重疊較小,甚至沒有重疊,如水榆花楸、少脈椴、波氏楊等喬木和喜陰懸鉤子、海州常山、箭竹等灌木與其它喬木和灌木種群間或是沒有重疊,或多是在一種資源上重疊.由于生態(tài)位寬度較大的物種本身的生物生態(tài)學(xué)特性不一定相同,對環(huán)境資源的要求不完全相同,導(dǎo)致其間的生態(tài)位重疊并不一定很高,與史作民等的研究結(jié)果一致,如白檀與水榆花楸的生態(tài)位重疊較大(NO值為0.981),但卻列倒數(shù)第四位和第三位,LNB值和HNB值分別為0.239、0.238和42.635、42.104;生態(tài)位寬度較大的灌木種鞘柄菝葜和樺葉莢艸迷,LNB值和HNB值分別為0.984、0.773和0.594、1.009,其生態(tài)位重疊為0.487,列倒數(shù)第一.對物種的生態(tài)位寬度、重疊等的計算,可進一步了解種間競爭關(guān)系;競爭的結(jié)果促使物種對生態(tài)位作出相適應(yīng)的選擇.通常,種內(nèi)競爭